Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ И МЕСТ СБОРА МАТЕРИАЛА 8
Глава 2. ПАРАЗИТО-ХОЗЯИННЫЕ СВЯЗИ ГАМАЗОВЫХ КЛЕЩЕЙ С МЕЛКИМИ МЛЕКОПИТАЮЩИМИ И ИХ ЭПИДЕМИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧНИЕ 15
2.1. Паразито-хозяинные связи гамазовых клещей с мелкими млеко-питающми 15
2.2. Эпидемиологическое значение паразитических гамазовых клещей 26
2.2.1. Связи гамазовых клещей с арбовирусами 26
2.2.2. Связи гамазовых клещей с бактериями 30
Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ 34
Глава 4. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС ГАМАЗОВЫХ КЛЕЩЕЙ, СВЯЗАННЫХ С МЕЛКИМИ МЛЕКОПИТАЮЩИМИ ОМСКОЙ ОБЛАСТИ, ЕГО ВИДОВОЙ СОСТАВ И СТРУКТУРА 49
Глава 5. ПАРАЗИТО-ХОЗЯИННЫЕ СВЯЗИ ГАМАЗОВЫХ КЛЕЩЕЙ РОДОВ LAELAPS, HIRSTIONYSSUS И HAEMOGAMASUS В ОМСКОЙ ОБЛАСТИ И ИХ ПРИРОДНО-ЗОНАЛЬНАЯ СПЕЦИФИКА 69
5.1. Природно-зональные особенности населения модельных родов Ga-masina в Омской области 69
5.2. Характеристика паразито-хозяинных связей между гамазовыми клещами родов Laelaps, Hirstionyssus и Haemogamasus и мелкими млекопитающими в природных зонах Омской области 75
Глава 6. БИОТОПИЧЕСКАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ ГАМАЗОВЫХ КЛЕЩЕЙ РОДОВ LAELAPS, HIRSTIONYSSUS И HAEMOGAMASUS В ОМСКОЙ ОБЛАСТИ 98
6.1. Изучение биотопической приуроченности гамазовых клещей с использованием индекса приуроченности Песенко 100
6.2. Гостально-топическии индекс и его применение для изучения биото-пической и ландшафтно-зональной приуроченности гамазовых клещей 105
ВЫВОДЫ 127
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК 129
- Паразито-хозяинные связи гамазовых клещей с мелкими млеко-питающми
- Природно-зональные особенности населения модельных родов Ga-masina в Омской области
- Изучение биотопической приуроченности гамазовых клещей с использованием индекса приуроченности Песенко
Введение к работе
Актуальность темы. Повышенное внимание к членистоногим — паразитам наземных млекопитающих обусловлено, в первую очередь, их эпидемиологическим и эпизоотологическим значением. Одна из крупнейших групп паразитических членистоногих, гамазовые клещи (Acari, Parasitiformes, Gamasina) активно вовлечены в природные очаги многих трансмиссивных инфекций, из которых для юга Западной Сибири наиболее важны клещевой энцефалит (КЭ), туляремия, омская геморрагическая лихорадка (Земская, 1973; Тагильцев, Тарасевич, 1982). Доказано, что через гамазовых клещей осуществляется циркуляция вируса КЭ в те сезоны года, когда основные переносчики - иксодовые клещи -неактивны (Тагильцев, 1975). Для всестороннего изучения природных очагов трансмиссивных инфекций и выработки мер по профилактике этих заболеваний необходимо точно знать круг членистоногих-переносчиков, их систематику, экологию, закономерности распространения. Поэтому детальное изучение экологии гамазовых клещей, связанных с мелкими млекопитающими, является актуальной задачей. Видовой состав гамазовых клещей, обитающих на теле зверьков и в их убежищах, в Омской области в общих чертах известен (Алифа-нов, 1957, 1961, 1966; Богданов, Шутеев, 1981; Богданов, 1985, 1990; Малькова, Богданов, 2004), однако систематического изучения паразито-хозяинных связей этих членистоногих, их природно-зональной и биотопической приуроченности на указанной территории до сих пор не производилось. Это обстоятельство определило постановку цели и круга задач данного исследования. Цель работы. Изучение связей паразитических гамазовых клещей с мелкими млекопитающими как средой обитания первого порядка и одновременно с их биотопами как средой обитания второго порядка.
Поставленные задачи. - Уточнить видовой состав и установить структуру эко-лого-фаунистического комплекса гамазовых клещей, связанных с мелкими млекопитающими в Омской области;
изучить особенности ландшафтной приуроченности и паразито-хозяинных связей гамазовых клещей родов Laelaps, Hirstionyssus и Haemogamasiis в Омской области;
исследовать биотопическую приуроченность гамазовых клещей указанных родов на примере северной лесостепи Омской области, в том числе с применением нового зоолого-паразитологического показателя - гостально-топического индекса (Ирг).
Научная новизна. Уточнены особенности ландшафтно-зональной и биотопической приуроченности гамазовых клещей родов Laelaps, Hirstionyssus и Haemogamasus и их взаимоотношений с мелкими млекопитающими в Омской области. Методом кластерного анализа выявлена структура экологического комплекса Gamasina, связанных с мелкими млекопитающими Омской области. При нашем участии разработан новый паразитологический индекс для оценки степени связи паразита с биотопом через связь с хозяином — гостально-топический индекс (Ирг).
Положения, выносимые на защиту: 1. В структуре эколого-фаунистического комплекса гамазовых клещей, связанных с мелкими млекопитающими Омской области выделяются группы видов-доминантов и второстепенных видов;
2. Выраженность биотопической приуроченности гамазовых клещей родов
Laelaps, Hirstionyssus и Haemogamasus зависит от их гостальной специфичности
(моно-, олиго-, полигостальность), а также, в конкретных случаях, от их обита
ния на типичном или нетипичном хозяине;
3. Использование Иру эффективно при изучении биотопической и ландшафтной
приуроченности гамазовых клещей, связанных с мелкими млекопитающими, а
также для установления относительного влияния сред обитания 1-го и П-го по
рядков на эктопаразитов.
Практическая значимость работы. Полученные результаты применимы при изучения очагов природных инфекций на юге Западной Сибири и разработки мер по их профилактике. Разработанный при нашем участии Игт рационально использовать при дальнейшем изучении экологии членистоногих эктопарази-
тов, в т.ч. и других систематических групп. Материалы диссертации могут применяться в учебном процессе в высших учебных заведениях при чтении курсов «Экология», «Паразитология», «Энтомология» и предметов регионального компонента.
Апробация работы. Материалы и основные результаты работы докладывались на V юбилейной научно-технической студенческой конференции Омского государственного аграрного университета (Омск, 1999), Международной научно-практической конференции, посвященной 125-летию Омского регионального отделения Русского географического общества (Омск, 2002), I Межрегиональной научной конференции, посвященной памяти профессора А.А. Мозгового (Новосибирск, 2002), конференции молодых ученых "Проблемы глобальной и региональной экологии" (Екатеринбург, 2003) и расширенном заседании кафедры экологии и охраны окружающей среды Омского государственного педагогического университета (25 октября 2004г.).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 статей, 2 сданы в печать. Структура и объем работы. Диссертация изложена на 148 страницах, из них 123 страницы чистого текста, состоит из введения, 6 глав, выводов и библиографического списка, включает 52 таблицы и 8 рисунков. Список литературы включает 205 источников, из которых 25 на иностранных языках. Благодарности. Автор выражает благодарность своему научному руководителю д.б.н., проф. И.И. Богданову за помощь и поддержку на всех этапах выполнения работы, к.б.н., с.н.с. В.В. Якименко и к.б.н., доц. М.Г. Мальковой (НИИ природноочаговых инфекций, г. Омск) за возможность участия в полевых сборах материала и помощь в освоении камеральных и лабораторных методов исследования. Всем им автор также благодарен за предоставленные архивные материалы. Автор искренне признателен д.б.н., заслуженному проф. П.В. Матёки-ну (МГУ им. М.В. Ломоносова, г. Москва) и научному сотруднику М.Е. Гребенникову (ИЭРиЖ УрО РАН, г. Екатеринбург) за бескорыстную дружескую помощь и поддержку, а также к. ф-м. н., доц. В.В. Дмитриеву (Омский государственный педагогический университет) за помощь в математическом обоснова-
7 нии гостально-топического индекса и к.б.н., ст. преп. М.В. Винарскому (Омский государственный педагогический университет) за помощь в полевых сбо-pax материала, его статистической обработке и обсуждении результатов.
Паразито-хозяинные связи гамазовых клещей с мелкими млеко-питающми
Гамазовые клещи - обширная группа хелицеровых (Chelicerata) с неясным таксономическим статусом, которой разные авторы и в разное время присваивали ранг от надсемейства до когорты (Захваткин, 19526, 1953; Бэкер, Уартон, 1955; Брегетова и др., 1955; Брегетова, 1956, 1966, 1967; Дубинин, 1962; Bregetova, 1969, 1971; Гиляров, 1977). В фауне бывшего СССР насчитывается до 100 родов и более 500 видов гамазовых клещей (Земская, 1968, 1973) и этот список периодически пополняется новоописаниями.
Экология гамазовых клещей разнообразна. В этой группе наблюдаются переходы от разноядных свободноживущих форм до облигатных исключительных гематофагов и от обитателей почвы до внутриполостных паразитов позвоночных (Беклемишев, 19516; Балашов, 1982).
В качестве единицы сравнения при изучении экологии отдельных видов В.Н. Беклемишев (1945) ввел понятие "жизненной схемы вида" под которым понимается совокупность всех взаимоотношений вида со всеми элементами его среды обитания и в первую очередь - совокупность приспособлений вида к совокупности условий его существования.
При классификации жизненных схем гамазовых клещей важно выделять следующие составляющие элементы: состав пищи, способ принятия пищи, характер взаимоотношений с хозяевами и их убежищами, круг основных хозяев либо хозяев убежищ, основные биотопы, характер географического распространения, требования к микроклимату, сроки развития от имаго до имаго (в сутках) (Тагильцев и др., 1990).
Учитывая степень приуроченности к гнезду и поверхности тела хозяина (Балашов, 1982), типы паразитизма (Земская, 1969) и исходные формы свободно живущих клещей, от которых произошли паразитические (Беклемишев, 19516), А.А. Тагильцев с соавторами (1990) дают следующую характеристику жизненных схем гамазовых клещей:
1. Свободноживущие гамазовые клещи - некровососы.
1.1. Клещи, не связанные с гнездами позвоночных и попадающие в них случайно, форезируя на насекомых, или с гнездовым материалом и т.п. Представители семейств Phytoseiidae, некоторые Rhodacaridae, Macrochelidae и другие.
1.2. Клещи, регулярно пребывающие в гнездах позвоночных, выработавшие соответствующие адаптации к расселению на теле хозяев.
1.2.1. Облигатные хищники. В гнезда привлекаются обилием мелких беспозвоночных (клещи, коллемболы, нематоды и др.). Чаще это крупные подвижные клещи (роды Veigaia, Euriparasitus, Gamasellus, некоторые представители семейства Parasitidae). Нередко форезируют на позвоночных хозяевах гнезда. Возможна частичная гематофагия за счет поедания членистоногих-кровососов в стадии насыщения и остатков крови.
1.2.2. Копро-, некро-, сапро- и детритофаги. В гнездах скапливаются, привлеченные наличием трупов позвоночных на разных стадиях разложения, экскрементов, остатков пищи и других разлагающихся субстратов. Часто форезируют на насекомых-некрофагах (роды Poecilochirus, многие Macrocheles, среди Parasitus подрод Coleogamasus и другие). Наблюдается регулярная форе-зия на позвоночных хозяевах гнезда и на насекомых - некрофагах и копрофа-гах. Гематофагия маловероятна, но допустима.
1.2.3. Клещи, связанные с гнездящимися в земле насекомыми (шмелями, муравьями), попадающие в гнезда зверьков при близком расположении или при переменном использовании убежища позвоночными и насекомыми или при совместном использовании убежищ. Роды Hypoaspis (подроды Hypoaspis, Pneumolaelaps, Gymnolaelaps), Antennoseius, семейство Antennophoridae и др. Форезия как на насекомых, так и на позвоночных. Гематофагия маловероятна. 1.2.4. Клещи-эврифаги, привлекаемые в гнездо хозяина в основном благоприятным гигротермическим режимом, но также и наличием корма. Многие представители семейств Aceosejidae, Parasitidae, Laelaptidae (ряд подродов Hypoaspis, роды Ololaelaps, Laelaspis) и др. Форезия в основном на позвоночных хозяевах гнезда. Гематофагия возможна, как и у облигатных хищников.
2. Временные эктопаразиты с длительным питанием (с элементами пастбищного паразитизма). Сюда относятся представители родов Ophionyssus, Sauronyssus и некоторые другие паразиты рептилий.
3. Нидиколы, имеющие определенные паразитарные связи с позвоночным хозяином.
3.1. Клещи без элементов эпизойности в жизненной схеме.
3.1.1. Факультативные гематофаги, хищники и сапрофаги. Питание кровью нерегулярное, все жизненные функции сохраняются при некровяном питании. Обитают преимущественно в гнездах позвоночных, но встречаются и вне их. Представители родов Eulaelaps, некоторые Haemogamasus, возможно, некоторые Hypoaspis.
3.1.2. Облигатные неисключительные гематофаги, неисключительные кровососы. Дополнительное питание за счет хищничества, реже сапрофагии и т.п. Большинство представителей родов Androlaelaps, Haemogamasus и др.
3.1.3. Облигатные исключительные гематофаги, исключительные кровососы. Представители родов Hirstionyssus, Ornitonyssus, Dermanyssus, Myonyssus и некоторые другие.
3.2. Клещи с элементами эпизойности в жизненной схеме.
Самостоятельность этой группы сомнительна, так как известен ряд видов из групп 3.1.2. и 3.1.3., которые в определенных условиях развиваются как типичные нидиколы, а при изменении их приобретают элементы эпизойности. Так, клещ Dermanyssus passerinus в зимний период, при объединении его основных хозяев - воробьев - в большие стаи, ведет себя как эпизой, в летнее же время, в период гнездования хозяев - это типичный нидикол (Ильенко, 1959). Клещи Haemogamasus ambulans и Hirstionyssus isabelliniis на основной части своего ареала являются типичными нидиколами, а в Заполярье приобретают черты эпизойности (Богданов, 1979).
4. Клещи-эпизои. Облигатные неисключительные гематофаги с элементами кератофагии и облигатные исключительные гематофаги.
4.1. Клещи, не полностью утратившие связь с гнездом хозяина, иногда размножающиеся в нем. Представители родов Laelaps и Hyperlaelaps.
4.2. Специализированные эпизои, совершенно утратившие связь с убежищем и чаще всего паразитирующие на хозяевах, не имеющих гнезд. Представители рода Spinturnix.
5. Полостные паразиты. Облигатные неисключительные гематофаги допол нительно питающиеся слизистыми выделениями. Паразиты дыхательных путей птиц (семейства Rhinonyssidae и Ptylonyssidae), пресмыкающихся (Entonyssidae) и млекопитающих (Halarachnidae).
Природно-зональные особенности населения модельных родов Ga-masina в Омской области
Для изучения паразито-хозяинных связей гамазовых клещей с мелкими млекопитающими в Омской области нами в качестве модельных были избраны три рода: Laelaps C.L. Koch, 1836; Hirstionyssus Fonseca, 1948 и Haemogamasas Berlese, 1889, представленные на исследуемой территории 20 видами (Hi. sciur-inus по причине недостатка первичных данных был исключен из анализа). Они представляют различные экологические группы по типу питания и типу паразитизма и отличаются высоким обилием по всей территории области. Из общего объема сборов, использованных в работе, на их долю приходится 50,4%.
Экология и паразитоценотическое значение представителей этих родов хорошо изучены, в том числе и на территории Западной Сибири (Захваткин, 1948; Ланге, 1948; Земская, 1973; Зуевский, 1981; Тагильцев, Тарасевич, 1982; Давыдова, Никольский, 1986; Никулина, Высоцкая, 2002), однако, ввиду того, что жизненные схемы и показатели обилия многих видов гамазовых клещей могут существенно изменяться в различных частях их ареалов (Богданов, 1979; Тагильцев и др., 1990), изучение экологии отдельных видов Gamasina на юге Западной Сибири остается актуальным. Представляют интерес также зональные особенности паразито-хозяинных связей между паразитическими гамазовыми клещами и их хозяевами.. Природно-зональные особенности населения модельных родов Gamasina в Омской области
Гамазовые клещи родов Laelaps, Hirstionyssus и Haemogamasus составляют существенный в количественном отношении компонент фауны Gamasina, связанных с мелкими млекопитающими в Омской области (табл. 11). Наиболее многочисленны они в очесах; в отдельных природных зонах клещи указанных родов составляют более 80% от общего числа гамазин, снятых со зверьков. Обилие исследуемых родов в гнездах заметно ниже.
Фауна гамазовых клещей модельных родов наиболее разнообразна в южной лесостепной зоне (18 видов), наименее - в южной тайге (11 видов). Если низкое видовое разнообразие в лесной зоне может быть объяснено общей для наземной биоты тенденцией к уменьшению видового богатства в направлении с юга на север (Старобогатов, 1970; Чернов, 1975, 1991; Тагильцев, Тарасевич, 1982), то резкое падение числа видов в степной зоне по сравнению с лесостепью может быть объяснено трояко. Во-первых, следует учитывать значительно меньший объем сборов клещей из степной зоны по сравнению с лесостепью (см. табл. 1), в связи с чем видовой состав не был установлен с необходимой полнотой. Во-вторых, лесостепная зона может рассматриваться как переходная между лесной и степной зонами. В-третьих, нельзя исключать влияния антопо-генной трансформации степных ландшафтов. На данном этапе исследований невозможно точно сказать, какое из предположений больше соответствует истине. В направлении с севера на юг, от южно-таежной зоны к степной, относительное обилие гамазовых клещей в очесах и гнездах заметно увеличивается. Соответственно увеличивается и суммарное обилие клещей трех модельных родов. Особенно четко эта тенденция прослеживается на материале из очесов (см. табл. 11, рис. 6). Суммарный индекс обилия клещей-эпизоев увеличивается от 0,66 в южной лесной зоне до 13,3 в степи. Резкое (почти в 4 раза) увеличение обилия прослеживается при переходе из лесостепной в степную зону. Такая же пространственная динамика обилия наблюдается и в гнездово-норовом комплексе (рис. 7). Это вполне согласуется с общепринятыми представлениями о широтных и климатических градиентах, в соответствии с которыми изменяется относительная численность сухопутных организмов (Чернов, 1975, 1991).
Сравнение отдельных природных зон по сходству населения гамазовых клещей трех модельных родов, показало, что высокая степень сходства отмечается в большинстве случаев между смежными природными зонами (ср. табл. 8). Исключение, по неясным для нас причинам, составляет южная лесостепь, сходство населения которой с населением смежными природных зон меньше, чем с населением более отдаленных (
Изучение биотопической приуроченности гамазовых клещей с использованием индекса приуроченности Песенко
Несмотря на значительное число видов мелких млекопитающих, населяющих окрестности стационара Омского НИИПИ в северной лесостепи Омской области, только три вида их встречаются во всех или почти во всех обследованных биотопах. Это полевка-экономка, полевая мышь и обыкновенная бурозубка. Поэтому первоначально индекс приуроченности Песенко (ИПр) рассчитывался для клещей, очесанных с двух таксономических групп хозяев - грызунов и насекомоядных. В анализе было использовано 6 наиболее массовых в данном районе видов клещей: Laelaps hilaris, L. pavlovskyi, L. clethrionomydis, Haemogamasus ambiilans, Hirstionyssus isabellinas и Hi. eusoricis.
Полученные результаты (табл. 37-38) указывают на различия в проявлении биотопической приуроченности у гамазовых клещей с различными жизненными схемами, а также при паразитировании на типичном и нетипичном хозяине.
У клещей рода Laelaps, обладающих элементами эпизойности в жизненной схеме, при обитании на всех видах хозяев, как типичных (грызуны), так и нетипичных (насекомоядные), наблюдается явная биотопическая приуроченность к одному, редко двум биотопам. Следовательно, их распределение в пространстве является неравномерным. В целом, представители рода тяготеют к более влажным местообитаниям.
Гнездово-норовые клещи родов Hirstionyssus и Haemogamasus демонстрируют явную биотопическую приуроченность только при обитании на нетипичном хозяине {Hg, ambulans и Hi. isabellinus на землеройках, Hi. eusoricis на грызунах). Так, при паразитировании на насекомоядных Hg. ambulans проявляет приуроченность к колкам; Hi. isabellinus — к лугам и колкам; Hi. eusoricis при
Биотопическая приуроченность гамазовых клещей рода Laelaps в северной лесостепи Омской области (полужирным шрифтом выделены достоверные значе ния Ипр)
Биотопическая приуроченность гамазовых клещей родов Hirstionyssus и Haemogamasus в северной лесостепи Омской области (полужирным шрифтом выделены достоверные значения Ипр) паразитировании на грызунах - к ивнякам (табл. 38). При обитании на типичных хозяевах явной приуроченности к какому-либо типу биотопа не прослеживается, то есть клещи более или менее равномерно распределены по всем стациям. Однако для указанных родов этот результат нельзя считать окончательным, поскольку нами не были использованы данные по гнездам, в которых протекает большая часть жизненного цикла нидиколов из числа клещей-гематофагов.
Для объяснения этого, была выдвинута гипотеза, что типичный для данного вида членистоногого хозяин представляет собой гораздо более благоприятную среду обитания, чем нетипичный. Паразитируя на «своем» хозяине, клещ более защищен от воздействия внешних факторов, что позволяет ему проникать в неблагоприятные для него биотопы. Нетипичный хозяин и его убежище такой возможности не дают, поэтому выживать на них паразит может только тогда, когда этому благоприятствуют факторы внешней среды. Различный гнездовой материал, используемый полевками и землеройками, а также более широкий диапазон изменчивости микроклимата в гнездах последних (Тагильцев, 1975) требуют различных эколого-физиологических адаптации у клещей - паразитов грызунов и насекомоядных.
Для подтверждения этой гипотезы нами было предпринято изучение биотопической приуроченности гамазовых клещей, паразитирующих на отдельных видах млекопитающих - полевке-экономке, полевой мыши и обыкновенной бурозубке.
В результате анализа были получены данные, указывающие на зависимость биотопической приуроченности от степени специализированности данного вида паразита (табл. 39-41). Специализированные виды, паразитируя на свойственном им хозяине, не проявляют избирательности к биотопу - они приурочены сразу ко всем биотопам, в которых встречается специфичный для них хозяин. Это отмечено у Laelaps hilaris при паразитировании на полевке-экономке (см. табл. 39), у L. pavlovskyi на полевой мыши (см. табл. 40) и у Hi. eusoricis на обыкновенной бурозубке (см. табл. 41). При паразитированниии на нетипичном хозяине специализированные паразиты приуроченности к биотопу не проявляют. Такого рода данные подтверждают высказанную нами выше гипотезу.
Биотопическая приуроченность гамазовых клещей, паразитирующих на полевке-экономке в северной лесостепи Омской области (полужирным шрифтом выделены достоверные значения Ипр)
Напротив, полигостальные виды (Hg. ambulans, Hi. isabellinus) проявляют избирательность в отношении к биотопу при паразитировании на типичных хозяевах (грызунах) и не демонстрируют биотопической приуроченности при паразитировании на нетипичных хозяевах (насекомоядных). Так, Hg. ambulans, при паразитировании на грызунах - полевке-экономке и полевой мыши - приурочен к болотам, колкам и сплавинам, тогда как к лугам и к ивнякам либо безразличен, либо избегает их; при обитании на бурозубках он проявляет безразличие к сплавинам и избегает все остальные стации (см. табл. 39-41). Сходные зависимости выявляются и на примере Hi. isabellinus. Неясным остается наличие биотопической приуроченности у Laelaps clethrinomydis. Это обусловлено его меньшей долей в проанализированных нами сборах.
Биотопическая приуроченность гамазовых клещей, паразитирующих на полевой мыши в северной лесостепи Омской области (полужирным шрифтом выделены достоверные значения Ипр)
Похожие диссертации на Биоценотические связи гамазовых клещей (Acari: Parasitiformes: Gamasina) с мелкими млекопитающими на Юге Западной Сибири (По материалам Омской области)
