Содержание к диссертации
Введение
1. Физико-географический очерк района исследования 8
1.1. Географическое положение и рельеф 8
1.2. Климат 14
1.3. Почвы 21
1.4. Растительность 24
2. Определения, понятия и подходы к исследованию ценофлор 30
2.1. Определение флоры 30
2.2. Элементы флоры 31
2.3. Опыты выделения ценоэлементов флоры 35
3. Материал и методы 41
4. Таксономический анализ 49
5. Ценотический анализ 57
5.1. Классификация ценоэлементов флоры 57
5.2. Характеристика типов и подтипов ценоэлемента 70
5.3. Соотношение типов и подтипов ценоэлемента во флоре лесных формаций ЮСА 105
6. Географический анализ 109
6.1. Геоэлементы флоры 110
6.2. Характеристика типов геоэлемента 122
6.3. Анализ сопряженного распределения видов флоры по ценотиче-ским и географическим элементам 126
7. Биоморфологический анализ 135
7.1. Спектр жизненных форм в лесной флоре ЮСА 138
7.2. Биоморфологическая структура типов ценоэлемента 141
8. Формационный анализ лесной флоры ЮСА 150
8.1. Краткая характеристика формаций и их ценофлор 151
8.2. Сравнительный анализ ценофлор лесных формаций 179
8.3. Анализ сопряженного распределения ценоэлементов и геоэлементов в ценофлорах лесных формаций 184
Выводы 198
Литература 202
Приложение 230
- Географическое положение и рельеф
- Классификация ценоэлементов флоры
- Анализ сопряженного распределения видов флоры по ценотиче-ским и географическим элементам
- Анализ сопряженного распределения ценоэлементов и геоэлементов в ценофлорах лесных формаций
Введение к работе
Анализ флористического состава растительных сообществ является одним из важнейших инструментов познания истории становления и современных тенденций развития растительности. Флористические комплексы, участвующие в формировании того или иного типа сообществ, несут важную информацию об их историческом прошлом, о современных связях между ними, а также о катастрофических изменениях, вызванных как природными, так и антропогенными факторами. С другой стороны, установление и анализ связей видов с определенными растительными сообществами дает ценную информацию о формировании и адаптации видов. Изучение эколого-ценотической структуры флоры предполагает подразделение ее богатства на составные части - комплексы, объединяющие виды со сходными экологическими и ценоти-ческими адаптациями для существования на данной территории в данный исторический момент, и является чрезвычайно необходимой задачей (Клеопов, 1941; Сочава, 1944 .-, 1945 а, б, 1946; Васильев, 1958; Крылов, 1969, 1984; Зозулин, 1970 а). Знания о естественной исторической сопряженности видов имеют решающее значение при разработке классификации растительных сообществ, в решении многих вопросов естественной и антропогенной динамики ценозов, дают научную основу в решении многих практических задач по оценке растительных ресурсов, в планировании их использования, интродукции, создании искусственных насаждений, разработке природоохранных мероприятий.
Объект наших исследований - обобщенный видовой состав сосудистых растений лесных формаций Южного Сихотэ-Алиня (ЮСА), который далее мы будем называть "флора лесных формаций" (ФЛФ).
Цель работы
Цель исследований - изучение таксономической, ценотической, хорологической и биоморфологической структуры флоры сосудистых растений лесных формаций ЮСА и обсуждение некоторых вопросов генезиса современных лесных ценофлор на основании анализа сопряженного распределения их элементов. Для реализации этой цели были определены следующие задачи:
выявление видового состава сосудистых растений лесных формаций ЮСА с использованием стандартных геоботанических описаний с полными флористическими списками ценофлор, а также с помощью методов флористических исследований и обобщения литературных данных;
проведение таксономического анализа ФЛФ;
разработка классификации ценоэлементов на основе значений рассчитанных коэффициентов сопряженности видов (деревьев, кустарников, трав) с основными лесообразующими породами Приморья;
анализ географического распространения видов ФЛФ с последующей типизацией их по геоэлементам и объединением в типы геоэлемента.
анализ сопряженного распределения типов ценоэлемента и геоэлемента в ФЛФ в целом, а также в ценофлорах основных формаций ЮСА;
анализ спектра жизненных форм растений в ФЛФ в целом, а также в типах ценоэлемента;
сравнительный анализ ценофлор лесных формаций ЮСА.
Актуальность
Во флористическом отношении леса ЮСА являются наиболее богатыми растительными группировками умеренного пояса в широтных пределах 40-50. Несмотря на большой интерес к лесам ЮСА и интересные дискуссии об их происхождении, ФЛФ региона как единое целое специально не анализировалась. Первыми и пока единственными работами в этом направлении для ЮСА остаются исследования ценотических и географических элементов ду-
бовых лесов (Верхолат и др., 1978; Верхолат, Крылов, 1982) и ценоэлементов флоры лесов (Верхолат, 1990, 1996).
Современное фитоценотическое разнообразие лесов, соотношение их в растительном покрове, структура, видовой состав - результат длительной естественной эволюции, протекающей в условиях изменений климата и рельефа глобального и регионального характера. Велико и антропогенное влияние на этот процесс в течение агрикультурного периода, приведшего не только к существенным изменениям в растительном покрове, но и невосполнимой потере некоторых его элементов в результате рубок и воздействия пожаров (Кабанов, 1937; Куренцова, 1973 .-; и др.). В связи с этим анализ ценофлор еще существующих девственных участков лесных формаций является своевременной задачей.
Научная новизна
Полный список сосудистых растений, составляющих флору лесов ЮСА, так же как списки ценофлор отдельных формаций, можно считать еще одним шагом в изучении лесов ЮСА. Впервые проводится классификация ценотиче-ских элементов ФЛФ на основе рассчитанных значений коэффициентов сопряженности для Приморья; анализ сопряженного распределения ценотиче-ских, хорологических и биоморфологических элементов ФЛФ ЮСА.
В процессе сбора материала выявлены новые места произрастания редких для флоры Российского Дальнего Востока 7 видов: Carex erythrobasis1 (новый вид для флоры России), Coniogramme intermedia, Desmodium oldhamii, Dimeria neglecta, Meehania urticifolia, Phyllitis japonica, Truellum dissitiflorum. Флора полуострова Муравьева-Амурского дополнена ранее не упоминавши-
1 Объем семейств, родов и видов, а также их названия принимаются согласно сводке "Сосудистые растения советского Дальнего Востока" (1985-1996).
мися 26 видами. Отмечены новые места произрастания заносных на территории Приморского края 6 видов: Carex heterolepis, Carex hirta, Carex leporina, Lactuca sativa, Lactuca serriola, Reseda lutea (новый род и вид для флоры Дальнего Востока России). Материалы опубликованы (Верхолат, Нечаева, 1975; Верхолат, 1978, 1980; Нечаева, Верхолат, Полийчук, 1978; Верхолат и др., 1993, 1995; Верхолат, Прохоренко, 1993, 1999).
Сбор материала и его первоначальная обработка проведена на кафедре ботаники Дальневосточного государственного университета. Заключительные этапы анализа и оформление работы проведено в лаборатории геоботаники Биолого-почвенного института ДВО РАН. Автор работы глубоко признателен А.Г. Крылову, предложившему тему данных исследований и под руководством которого практически был собран материал и написаны первые статьи по теме; выражаю свою искреннюю благодарность Ю.И. Манько за стимулирование работы над оформлением результатов, ценные советы и редакционную правку; бесконечно благодарна А.В. Галанину, П.В. Крестову, А.В. Беликович, СВ. Осипову за постоянную моральную поддержку и помощь.
Географическое положение и рельеф
Деление горной системы Сихотэ-Алиня на южный, средний и северный было проведено еще в конце XIX века Д.В.Ивановым (1897) и Я.С. Эдельштейном (1905). Позднее В.Б. Сочава (1946) подтвердил это деление и дал комплексную географическую характеристику каждой из трех частей. Дальневосточными флористами и геоботаниками чаще всего принимаются границы подразделений С А в интерпретации Б.П. Колесникова (1969), считавшего, что В.Б. Сочава несколько дальше, чем это следовало бы, сдвинул к северу границы среднего СА. Северную границу ЮСА он прелагает проводить к югу от бассейнов рек Большой Уссурки и Джигитовки, включая в его пределы реки Малиновку и Черемуховую (Колесников, 1956 а, 1961, 1969).
В схеме физико-географического районирования Дальнего Востока России, разработанной Ю.К. Ивашинниковым (1990, 1999), ЮСА находится в пределах Дальневосточного муссонного сектора, в границах Приамурско-Приморской страны и является частью Сихотэ-Алинской провинции, которую автор подразделяет на 5 областей. Согласно этой схеме, Сихотэ-Алинская горная страна подразделяется на три области: Северный, Южный и Восточный Сихотэ-Алинь. Граница между Северо-Сихотэалинской и Южно-Сихотэалинской геоморфологическими областями проводится автором по наиболее крупной внутригорной Верхне-Бикинской котловине широтного простирания площадью 50x15 км. В рамках этой геоморфологической схемы Южно-Сихотэалинская геоморфологическая область занимает часть хребта Сихотэ-Алинь, которая простирается к югу от реки Бикин на 500 км, до мыса Поворотный. С учетом геоморфологических особенностей автор проводит дальнейшее подразделение области на 3 подобласти и районы. Срединно 9
Сихотэалинская подобласть объединяет территорию от северных отрогов хребта Пржевальского до истоков реки Большая Уссурка и подразделяется на районы: Верхне-Бикинский, Боголадзинский, Арму-Иманский, Верхне-Уссурийский. Западно-Сихотэалинская подобласть включает хребты Восточный Синий, Холодный, Первый Перевал и подразделяется на районы: Восточно-Синегорский и Перевальный. Южно-Приморская подобласть - это южная окраина Сихотэ-Алиня, в которой выделяются районы: Муравьев-Амурский, Тавричанско-Шкотовский, Пржевальский и Партизанский.
Сихотэ-Алинская геоморфологическая провинция - это территория, занятая складчатыми структурами Сихотэ-Алинской горной страны. Она простирается от Находки до озера Большой Кизи почти на 1250 км при ширине около 200 км и имеет асимметричное строение: сравнительно пологий западный макросклон и относительно крутой восточный - до 45-60.
Горы Сихотэ-Алиня представляют крупный молодой свод, объединивший в едином поднятии разные структуры: крупный антиклинорий в центральной части хребта и системы антиклинориев меньших размеров, чередующихся с синклинориями в восточной части (Никольская, 1969).
Формирование горной системы происходило на границе мезозоя и палеогена (Ярмолюк, 1969). Рельеф Сихотэ-Алиня обозначился после завершения позднемезозойского тектогенеза, при этом активность горообразования возрастала и достигла пика в конце миоцена, постепенно ослабевая в плиоцене и плейстоцене. За 10-12 миллионов лет высота вершин Сихотэ-Алиня увеличилась в истоках реки Уссури на 500-600 м. Развитие сводово-глыбовых поднятий сопровождалось созданием зон повышенной трещиноватости, способствующих трещинным излиянием базальтов в миоцене и плиоцене. При этом продолжалось развитие сдвиговых разрывов и надвигов вдоль Центрального Сихотэ-Алинского, Арсеньевского, Западно-Сихотэалинского и Восточно-Сихотэалинского разломов (Ивашинников, 1990, 1999).
В формировании рельефа Сихотэ-Алиня существенное значение имели интрузивные и эффузивные магматические образования, обусловившие появление как положительных, так и отрицательных морфоструктур. К положительным, вулкано-купольным морфоструктурам отнесены морфоструктуры центрального типа (МЦТ), образованные внедрением экструзий и интрузий. В пределах Южно-Сихотэалинской морфоструктуры выделяется более десятка МЦТ, диаметром от 5 до 25 км. Подобные МЦТ выделяются в пределах гор Пржевальского: в верховья рек Илистой, Арсеньевки, Партизанской и др. К экструзивно-купольным МЦТ относятся Арсеньевская морфоструктура близ пос. Чугуевки, массив горы Облачной. Интрузивно-купольные МЦТ сформировались в истоках рек Уссури, Партизанская, Киевка и др. и представляют собой куполовидные структуры с системой кольцевых и радиальных разломов и крупным интрузивным телом гранитоидов в центре (Никольская, 1969). Сихотэ-Алинское линейно-сводовое поднятие имеет ассиметричное строение: западный макросклон шире и более пологий, чем восточный, водораздельная линия значительно сдвинута к берегу моря. Восточный макросклон глубже и интенсивнее расчленен, чем западный. Основная водораздельная цепь смещена несколько к востоку, поэтому реки, сбегающие с Сихотэ-Алиня в Японское море, более коротки, порожисты, с большей скоростью течения. Западные, относительно пологие склоны постепенно переходят в волнообразную равнину, отчего реки, берущие на них начало, более протяженны, спокойны и протекают в нижнем течении по более широким разработанным долинам. Вдоль берега моря распространены крутые скалистые утесы высотой нередко более 100 м. Внутригорные котловины редки, из них наиболее крупная - Верхне-Бикинский грабен широтного простирания. Сихотэ-Алинь - это горная страна, образованная системой параллельных хребтов северо -восточного простирания. На ЮСА такое направление имеют некоторые крупные хребты: Партизанский, Восточный Синий и частично более мелкие Ливадийский, Лозовый и Заповедный. Остальные имеют иное, чаще субширотное простирание (горы Пржевальского, хребты Макаровский, Алексеевский, Лазовский и Ольгинский). У Сихотэ-Алиня отсутствует четко выраженная осевая зона, к которой тяготели бы высшие отметки. Главный водораздел по высоте не отличается от боковых водоразделов. Более того, наиболее крупные горные массивы и самые высокие отметки всей горной страны: горы Тардоки-Яни (2078 м) и Ко (2004 м) находятся на западном макросклоне Среднего СА. Большинство хребтов имеют плавные контуры отрогов со средними высотами 800-1200 м, лишь некоторые из них превышают 1500-1700 м, и только две вершины, упомянутые выше, превышают 2000 м.
Современный рельеф СА представлен среднегорьем, низкогорьем и мел-косопочником (Никольская, 1969). Среднегорье занимает центральную часть Сихотэ-Алинского сводового поднятия в виде линейно вытянутых хребтов и грядово-хребтовых узлов. Приводораздельная часть среднегорья относительно массивна и представлена уплощенными высоко поднятыми реликтами палеогенового рельефа и гребневидными скалистыми грядами с абсолютными высотами до 1500-2000 м над ур. моря. Средняя высота вершинного уровня около 1500 м, глубина расчленения до 500-700 м (Ивашинников, 1990, 1999). Самая высокая вершина в пределах ЮСА - гора Облачная (1854 м над ур. м.). В пределах среднегорья известны складчато-блоковые, интрузивно-купольные и вулкано-тектонические купольно-кольцевые морфоструктуры. Рельеф сред-невысоких гор является преимущественно крутосклонным, крутизна склонов достигает 30-40, форма их выпуклая, относительное превышение составляет 600-100 м. Наиболее сильно среднегорье расчленено по восточному склону СА, где первоначальные массивы разбиты на большое число мелких гряд или обособленных вершин. Среднегорья представлены глыбово-складчатыми формами в северных районах ЮСА и глыбово-складчатыми с интрузивными массивами - в южных районах. Низкогорный рельеф образует нижний гипсометрический ярус СА - его внешнее обрамление. Абсолютные высоты нередко достигают 1000 м, обычно - 700-800 м. Рельеф характеризуется меньшей амплитудой относительных превышений (200-250 м). К низкогорью относится значительная часть СА, хребты и отдельные одиночные сопки, встречающиеся среди равнинных пространств или по их периферии - в переходной полосе к массивным горным сооружениям. Крутизна склонов различная: от 10 до 35 до 30-45 со стороны Японского моря, где нередки узкие висячие долины и каньоны. Для низкого-рий характерны прямые и реже выпуклые склоны, покрытые довольно мощным слоем суглинистого дресвяно-щебнисто-глыбового элюво-делювия. На вершинах отдельных сопок, по гребням водоразделов и реже на склонах встречаются выходы коренных пород в виде денудационных останцев или гряд. В пределах межгорных массивов расположено несколько различных по величине межгорных впадин. На месте некоторых впадин еще в плиоцене, а возможно и в начале четвертичного периода, существовали озерные бассейны, позднее спущенные и образовавшие отдельные расширенные участки современных рек (Ганешин, 1957). Таковы впадины Арсеньевская, Верхнебикин-ская и др. Некоторые из них не входят в системы долин современных рек и дренируются небольшими водотоками. К ним относятся впадины в бассейнах рек Малиновки, Крыловки, в верховьях реки Уссури и др. Низкогорья представлены глыбово-складчатыми формами с интрузивными массивами, которые занимают значительные пространства в западной части хребта, вулканическими низкими массивами и плато на восточных участках и глыбово-складчатыми формами в центральной части хребта (Никольская, 1969).
Классификация ценоэлементов флоры
Основанием для отнесения к тому или иному типу или подтипу дифференцированных видов (встречаемость в описаниях не менее 30 раз) служили рассчитанные коэффициенты сопряженности видов подч ненных ярусов с эдификаторами, а также литературные данные о произрастании вида в лесных и нелесных сообществах на территории региона. Процедура отнесения к типу недифференцированных видов (встреченных в описаниях менее 30 раз) начиналась с анализа литературных сведений об их ценотических связях, содержащихся в крупных монографических сводках, определителях, а также в научных статьях, посвященных обзорам отдельных таксонов или указаниям о новых местонахождениях редких видов, в дополнениях к конкретным флорам, аннотированных флористических списках (Шишкин, 1923 1933 а, 1934; Ворошилов, 1961, 1964, 1984 а, б, в, 1985; Жудова, 1967; Ворошилов, Павлова, 1968; Воробьев, 1969; Флора и растительность..., 1978; Пробатова, 1984, 1993; Таран, 1990; Чубарь, 1992; Прокопенко, 2002, и др.).
Определенное значение для решения принадлежности недифференцированных видов к типу ценоэлемента имели и данные базовой валовой таблицы встречаемости растений с видами-лесообразователями. . Классификация ценоэлементов флоры Неморальный тип Неморальный подтип Елово-кедрово-чернопихтовый неморальний ценоэлемент Acer barbinerve, A. tegmentosum, Actaea acuminata, Adiantum pedatum, Aruncus dioicus, Asarum sieboldii, Cacalia praetermissa, Carex quadriflora, Car 58 pinus cordata, Cornopteris crenulatoserrulata, Deutzia amurensis, E leutherococ-cus senticocus, Paeonia obovata, Paris hexaphylla, Polystichum braunii, Pseudosellaria sylvatica, Ribes maximoviczianum, Saussurea subtriangulata, Smilacina hirta, Thalictrumfdamentosum, Trigonotis radicans, Uraspermum aristatum. Дубово-кедрово-чернопихтовый неморальный ценоэлемент Abies holophylla, Actinidia arguta, Carex ussuriensis, Dryopteris goeringiana, Euonymus pauciflora, Padus maximowiczii, Schisandra chinensis, Scutellaria ussuriensis. Чозениево-кедрово-чернопихтовый неморальный ценоэлемент Athyrium sinense, Carex campylorhina, Chrysosplenium pilosum, Hylomecon vernalis, Lonicera chrysantha, Lunathyrium pycnosorum, Philadelphus tenuifolius, Phryma asiatica, Ribes mandshuricum, Ulmus laciniata. Елово-кедровый неморальный ценоэлемент Polystichum subtripteron, Spuriopimpinella calycina. Недифференцированные виды неморального подтипа Abelia coreana, Aconitum umbrosum, Actinidia polygama, Adenocaulon hima-laicus, Adonis amurensis, Allium monanthum, Anemonoides amurensis, Arisaema peninsulae, Athyrium monomachii, Carpesium triste, Caulophyllum robustum, Cephalanthera longibracteata, Cerasus sargentii, Circaea caulescens, Dennstaedia wilfordii, Eranthis stellata, Euonymus maximowicziana, Galium odoratum, Iso-pyrum manshuricum, Leptorumohra miqueliana, Liparis japonica, Lloydia triflora, Lunathyrium henryi, Maianthemum dilatatum, Oreorchis patens, Osmundastrum claytonianum, Oxalis obtriangulata, Paeonia oreogeton, Panax ginseng, Paris manshurica, Phacellanthus tubiflorus, Phyllitis japonica, Platanthera extremio rientalis, P.freynii, P. maximowicziana, Trillium rhombifolium, Tulotis fuscescens, Weigela praecox. Дубравно-неморальный подтип Кедрово-чернопихтовый дубравно-неморальный ценоэле-мент Acer pseudosieboldianum, Carex siderosticta, Corylus mandshurica, Fraxinus rhynchophylla, Kalopanax septemlobus, Lilium distichum., Lonicera praeflorens, Micromeles alnifolia, Tilia amurensis. Кедровый дубравно-неморальный ценоэлемент Berberis amurensis. Чернопихтовый дубравно-неморальный ценоэлемент Pleurospermum uralense, Tilia mandshurica. Чозение во -кедрово-чернопихтовый дубравно-неморальный ценоэлемент Acer mono. Недифференцированные виды дубравно-неморалъного подтипа Anemonoides extremiorientalis, Circaea cordata, Desmodium mandshuricum, Euphorbia discolor, E. lucorum, E. savaryi, Galium maximowiczii, Gentiana zo-llingeri., Pterigocalyx volubilis, Pterocypsela triagulata, Saussurea grandifolia, Scutellaria pekinensis, Triosteum sinuatum, Viola brachysepala, V. dactyloides. Уремно-неморальный подтип Чернопихтовый уремно-неморальный ценоэлемент Arisaema amurense, Carex arnellii, Festuca extremiorientalis, Juglans mandshurica, Phellodendron amurense., Prenanthes tatarinowii, Rhamnus davuri-ca, Sanicula rubriflora, Ulmus japonica. Кедрово-чернопихтовый уремно-неморальный ценоэлемент Acer mandshuricum, Aconitum axilliflorum, Cardamine leucantha, Fraxinus mandshurica, Lamium barbatum, Ligustrina amurensis, Neomolinia mandshurica, Valeriana fauriei. Дубово-кедрово-чернопихтовый уремно-неморальный ценоэлемент Galium davuricum, Viburnum burejaeticum, V. sargentii, Vitis amurensis. Дубово-чернопихтовый уремно-неморальный ценоэлемент Aconitum stoloniferum, Cirsium schantarense, Dioscorea nipponica, Euony-mus sacrosancta, Malus mandshurica, Rubia cordifolia. Дубовый уремно-неморальный ценоэлемент Asparagus schoberioides. Недифференцированные виды уремно-неморалъного подтипа Aconitum taigicola, Anemonoides raddeana, A. udensis, Angelica anomala, A. miqueliana, Cacalia tschonoskii, Corydalis ambigua, С gigantea, C. remota, Enemion raddeanum, Fritillaria ussuriensis, Gagea nakaiana, Hystrix komarovii, Melica komarovii, Neomolinia fauriei, N. koryoensis, Onoclea sensibHis, Poa ussuriensis, Polygonatum acuminatifolium, Pseudostellaria japonica, Pyrus ussuriensis, Ranunculus franchetii, Senecio cannabifolius, S. litvinovii. Таежно-неморальный подтип Елово-чернопихтово-кедровый таежно-неморалъный цено-элемент Actinidia kolomikta, Dryopteris crassirhizoma, Euonymus macroptera, Pinus koraiensis, Thalictrum tuberiferum, Viola selkirkii, Waldsteinia ternata. Болотно-таежно-неморальный ценоэлемент Osmundastrum asiaticum. Недифференцированные виды таежно-неморального подтипа Cacalia auriculata, Carex callitrichos, Coniogramme intermedia, Dryopteris sichotensis, Hepatica asiatica, Ribes pallidiflorum, Tilia taquetii, Vicia venosa, Weigela middendorfjiana. Уремный тип Ясенево-ильмово-чозениевый уремный ценоэлемент Aconitum sczukinii, Angelica dahurica, Artemisia sylvatica, Asyneuma japoni-cum, Chelidonium asiaticum, Chosenia arbutifolia, Lonicera maackii, Sanicula chinensis, Thalictrum baicalense, Urtica angustifolia. Чернопихтово-ясенево-ильмово-чозениевый уремный ценоэлемент Aconitum albo-violaceum, Anthriscus sylvestris, Carex drymophila, C. egena, С uda, Impatiens noliangere, Padus avium, Stellaria bungeana, Urtica laete-virens.
Анализ сопряженного распределения видов флоры по ценотиче-ским и географическим элементам
Принимая флору как систему местных популяций видов, можно говорить о ее внутренней ценотической структуре, которая зависит не только от характера рельефа и экологической структуры ландшафта, но и от исторических факторов. К такому выводу приходит А.В. Галанин (1973, 1987), проводя сопряженный анализ типологических структур ряда конкретных флор, исследованных им в разных регионах России. По мнению Б.А. Юрцева (1982), степень целостности флор как систем видов невысока, так как это стохастическая система, тем не менее он считает, что географическое и экотопическое "маневрирование" популяций при перестройке флор происходит сопряженно.
Представляя флору как дискриптивное множество, возможно его разбиение на подмножества, которые могут представлять различные аспекты структуры: ареалогический, эколого-ценотический, биоморфологический и т.д. (Юрцев, Семкин, 1980; Вынаев, Кожаринов, 1981). Составление матриц бинарных отношений и их анализ позволяет поставить вопрос о статистической независимости или, напротив, о сопряженности распределения видов по двум фактор-множествам (Галанин, 1974; Марина, 1985; Галанин, Марина, 1982), представляющим различные стороны структуры конкретной флоры.
Для проведения сопряженного анализа распределения двух структурных типов ФЛФ ЮСА (двух фактор-множеств) - типов ценоэлемента (ценотиче-ская структура) и типов геоэлемента (хорологическая) - нами были составлены валовые таблицы, в ячейках которых перечислены виды типов ценоэлемента, имеющих сходные типы ареала. В количественном выражении эти данные представлены в табл. 8, а в графическом - на рис. 34.
Соотношение различных типов и подтипов геоэлемента и типах и подтипах ценоэлемента (число видов, в скобках % от типа ценоэлемента).
Таблица Тип/подтип ценоэлемента Типы и подтипы геоэлемента Итого видов: в типе/ подтипе ценоэлемента
Плюри-регион-альный Голарктический Бореаль-ный Дизъюнктивный Евроазиатский Сибирский Дальневосточный Маньчжурский дальневосточный южнодальневосточный маньчжурский южно-маньчжурский уссурийский Неморальный тип, в том числе подтипы: 1 (0,56) 5 (2,8) 3(1,69 1 (0,56) 15 (8,47) 20 (11,29) 75 (42,37) 56 (31,63) 1(0,56) 177 (100)
Тип / подтип ценоэлемента Типы и подтипы геоэлемента Итого видов: в типе/ подтипе ценоэлемента
Плюри-регион-альный Голарктический Бореаль-ный Дизъюнктивный Евроазиатский Сибирский Дальневосточный Маньчжурский дальневосточный южнодальневосточный маньчжурский южно-маньчжурский уссурийский Бореально-лесной тип, в том числе подтипы: 2 (2,9) 7 (0,3) 15 (22,1) 7(10-,3) 1(1,47) 14 (20,58) 1 (1,47) 19 (27,94) 2 (2,9) 68 (100)
Соотношение различных типов геоэлемента в типах ценоэлемента (% от общего числа видов в типе ценоэлемента)
В большинстве типов ценоэлемента ведущие позиции принадлежат маньчжурским видам (от 22 % до 100 %). Из лесных типов ценоэлемента несколько снижено представительство маньчжурских видов в таежном (38,9 % ФЛФ) и бореально-лесном (30,8 %ФЛФ). Доля видов с дальневосточным типом ареала существенно ниже, чем с маньчжурским. Виды дальневосточного типа геоэлемента представлены преимущественно таежными (23,7 % ФЛФ), уремными (22,2 % ФЛФ) и бореально-лесными (22,1 % ФЛФ) ценоэлементами, а роль боровых и дубравных ценоэлементов в их формировании мала. Заметно снижается участие дальневосточных видов в нелесных ценотических группах (луговой - 14,3 %, скальный - 14,3 %, мохово-болотный - 11,1 %). Из геоэлементов, объединяющих растения с более обширными ареалами, бореальные виды широко представлены как в лесных (кроме дубравного), так и нелесных типах ценоэлемента. Значительно их участие в таежном (22 %), бореально-лесном (22,1 %), боровом (33,3 %) и мохово-болотном (66,7%) типах. Напротив, в неморальном (2,8%) и уремном (7,9%) типах ценоэлемента их участие резко снижено. Голарктические виды отсутствуют в 6 типах (уремном, дубравном, боровом, мохово-болотном, прирученном и скальном), а их участие в остальных ценоэлементах невысоко (0,56 % - в неморальном, 13,6 % - в таежном, 10,3 % - в бореально-лесном).
На основе данных табл. 8 была составлена матрица бинарных отношений двух типологических структур ФЛФ ЮСА - ценоэлементов и геоэлементов (табл. 9). В ячейках пересечения фактор-подмножеств приводится фактическое число видов, отмеченное одновременно в этих подмножествах, а также ожидаемое (рассчитанное). Статистическая достоверность сопряженности оценена с помощью критерия Пирсона, расчет которого проведен для каждого пересечения и суммирован для каждого фактор множества и таблицы в целом.
Общая достоверность сопряженности ценоэлементов и геоэлементов достаточно высокая. В пяти типах ценоэлемента распределение видов по хорологическим группам достоверно, на что указывают достаточно высокие показатели критерия Пирсона %2, превышающие критические значения.
Из лесных типов ценоэлемента высокая степень достоверности сопря-женности ценотических и хорологических структур (значения х более чем в 3 раза превышают критический показатель) оказался у бореально-лесного типа ценоэлемента, в котором фактическое число видов почти всех хорологических групп превышает ожидаемое число, в то время как у маньчжурских видов оно вдвое ниже.
Высокая достоверность (значения х2 более чем в 2 раза превышает критический показатель) сопряженности с хорологическими группами проявилась у таежного комплекса видов, в котором число маньчжурских видов также
Типы гео- \элемента Типы \. ценоэлемента \ Плюри-региональный Голарктический Бореа-льный Дизъюнктивный Евроазиатский Сибирский Дальневосточный Маньчжурский Z177 х224,91 Неморальный 00,98 17,85 5 17,34 3 1,64 і5,23 0 0,65 35 30,75 132 112,55 Уремный 0 0,35 02,79 5 6,17 00,58 4 1,86 0 0,23 14 10,95 40 40,06 63 7,48
Дубравный 0 0,24 0 1,91 0 4,21 00,40 0 1,27 0 0,16 17,47 42 27,34 43 21,65 Таежный 0 0,33 8 2,62 13 5,78 0 0,55 0 1,74 10,22 14 10,25 23 37,52 59 32,50 Боровой 0 0,03 0 0,27 2 0,59 0 0,06 0 0,18 0 0,02 0 1,04 4 3,82 6 5,00
Бореально-лесной 2 0,38 7 3,02 15 6,66 0 0,63 7 2,01 10,25 15 11,82 2143,24 68 50,21 Луговой 0 0,43 7 3,42 3 7,54 1 0,71 3 2,28 0 0,28 11 13,38 52 48,96 77 8,17
Зарослевый 0 0,12 1 0,98 3 2,16 1 0,20 1 0,65 0 0,08 13,82 15 13,99 22 6,00
Мохово-болотный 0 0,05 0 0,40 6 0,88 0 0,08 0 0,27 0 0,03 1 1,56 2 5,72 9 33,17 Приручейный 0 0,03 0 0,22 0 0,49 0 0,05 0 0,15 0 0,02 2 0,87 3 3,18 5 2,44
Скальный 1 0,07 0 0,53 1 1,18 0 0,11 0 0,35 0 0,04 0 2,09 10 7,63 12 16,98 Z 3 24 53 5 16 2 94 344 541 208,50 г2 22,6 32,2 69,3 6,8 22,6 6,6 16,6 31,7 Примечание: вверху - фактическое число видов в каждом элементе, внизу - ожидаемое. - значение, говорящее о достоверной сопряженности невелико. В отличие от бореально-лесного типа наблюдается значительное превышение фактического числа видов над ожидаемым только в 3-х хорологических комплексах (голарктическом, бореальном и дальневосточном).
Несколько ниже, по сравнению с таежными и бореально-лесными цено-элементами, сопряженность неморального и дубравного типов ценоэлемента. Для них характерно высокое превышение фактического числа маньчжурских видов над ожидаемым числом, отсутствие или явно меньшее число видов с широкими ареалами (плюрирегиональные, голарктические, бореальные, евроазиатские, сибирские виды). Фактическое число дальневосточных видов значительно ниже ожидаемого в дубравном типе ценоэлемента и несколько превышает его в неморальном.
Сопряженность уремного типа ценоэлемента со всеми хорологическими группами оказалась недостоверной. Фактическое число маньчжурских видов в нем равно или ниже расчетного, несколько завышено число евроазиатских и дальневосточных, незначительно занижено число бореальных, не представлены в уремном типе плюрирегиональные, голарктические и сибирские виды.
Недостоверной оказалась сопряженность борового типа со всеми хорологическими группами.
Анализ сопряженного распределения ценоэлементов и геоэлементов в ценофлорах лесных формаций
Говоря об организации флоры как системы региональных видовых а популяций, А.В. Галанин (1987) отмечал важность анализа сопряженности ее эколого-ценотических и ареалогических структур, определяемую синхронностью преобразований этих структур во времени. Разные эколого-ценотические элементы имеют разную ареалогическую структуру, и следовательно разную историю формирования.
Для выявления особенностей сопряженного или, напротив, случайного распределения ценотических и хорологических структур в ценофлорах ЮСА были составлены матрицы распределения видов (табл. 17-28). Методика рас-счета ожидаемого числа видов в пересечениях и критерия Пирсона %2 приведена в 4 главе.
Сопряженность между типами ценоэлемента и геоэлементов для большинства лесных ценофлор оказалась (в целом по таблице) достоверной (стандартные значения %2 для полной таблицы значений - 68,2). Исключение составила лишь ценофлора ольховых лесов, в которой этот показатель ниже критического (табл. 17). Общие для таблиц значения критерия % близки или несколько выше стандартных показателей (68,2) в ценофлоре сосновых - 73,7, пихтово-еловых - 82,4, чозениевых - 95,9, чернопихтовых - 96,8, лиственничных - 99,6, тополевых - 106,7 и ильмово-ясеневых - 115,9, причем значе-ния % Для большинства строк и столбцов ниже критических (табл. 17-24). О высоко достоверном сопряженном распределении ценотических и хорологических структур указывают высокие показатели критерия % (превышающие
критические значения в два и более раз) в таблицах для дубовых (124,7), бе-лоберезовых (154,0), хвойно-широколиственных (159,8) и кедровых (624,2) ценофлор (табл. 25-28). Для кедровников характерны высокие показатели (во много раз превышающие критические) в большинстве строк и столбцов, что свидетельствует о высокой корреляции ценотических и хорологических типов. Во всех ценофлорах (особенно резко в кедровниках) завышено, по отношению к расчетному, фактическое число неморальных и дубравных видов, но, напротив, занижено количество бореально-лесных и таежных с маньчжурским типом ареала.
Боровой тип показал достоверную сопряженность с хорологическими типами только в кедровой ценофлоре. При небольшом участии во ФЛФ (6 видов) отмечается невысокое превышение фактического числа боровых видов с бореальным и маньчжурским типами ареалов в большинстве ценофлор.
Уремные виды имеют небольшое превышение фактического числа над расчетным с маньчжурской хорологической группой только в ольховой ценофлоре, а с дальневосточной - в большинстве лиственных формаций (чозе-ниевые, тополевые, ильмово-ясеневые, белоберезовые, хвойно-широколиственные) и лиственничниках.
Бореально-лесной тип ценоэлемента показал значимую сопряженность (значения % в строках выше критического) с хорологическими типами во всех ценофлорах (от 20,5 в сосновых, до 188,9 - в кедровых лесах), причем в пересечениях с бореальной хорологической группой фактическое число видов бо-реально-лесного типа ценоэлемента всегда выше ожидаемого. Миграция этого эколого-ценотического элемента структуры флоры в ценофлоры ЮСА осуществляется видами, имеющими обширные ареалы в бореальной части Голарктики.
1. Таксономический анализ характеризует флору лесных формаций Южного Сихотэ-Алиня как умеренную с некоторыми южными чертами. Ценоф лора лесов ЮСА определяется 541 видом сосудистых растений, что составляет только 36% от общей индигенной флоры района (1513 видов). Виды распределены между 91 семейством и 293 родам. Соотношение между смействами, родами и видами - 1 : 3,2 : 5,9), а между родами и видами (1 : 1,8).
Показатели относительной численности однодольных (101 вид) и двудольных (385) - 1 : 3.8, несколько выше приводимых А.И. Толмачевым (1974) для северных (1 : 2,3; 1 : 2.4) и европейских (1 : 2,9; 1 : 3,4) флор. Голосеменные составляет около 1.7% ФЛФ; споровые - 8.5%. Ведущие по числу видов 10 семейств {Asteraceae, Ranunculaceae, Rosaceae, Cyperaceae, Poaceae, Orchidaceae, Apiaceae, Fabaceae, Ericaceae, Lamiaceae), составляют менее половины ФЛФ - 45,66% (247 видов). Выход Orchidacea в число ведущих семейств наблюдается только во флорах субтропических и тропических частей света (Толмачев, 1974) и может быть расценен как факт демонстрирующий древние связи лесных флор региона с субтропическими флорами.
Род Сагех включает 25 видов; 9 видов в роде Vicia; по 8 - в родах Galium, Viola; по 7 - Acer, Aconitum, Corydalis, Thalictrum; no 6 - Angelica, Lonicera\ no 5 - Anemonoides, Artemisia, Betula, Dryopteris, Geranium, Saussurea. 184 рода представлены одним, 55 - двумя, 28 - тремя, 10 - четырьмя видами.
2. Классификация ценоэлементов ФЛФ ЮСА включает 11 типов, подтипов и 53 ценоэлемента. Лесные виды (416 видов, что соствляет 76,9% от ФЛФ) сгруппированы в шесть типов ценоэлемента: неморальный, урем ный, дубравный, таежный, боровой и бореально-лесной. Нелесные виды (125 - 23,1%).) объединены в 5 типов: луговой, зарослевый, мохово-болотный, прирученный, скальный. Ведущее место по количеству видов занимает не моральный тип (177 видов, 32,7% от ФЛФ) объединяющий мезофильную, мезотермную, мезотрофную часть флоры лесов. Разделение типа на подтипы указывает на участие лесных неморальных растений во всех современныелесные формациях региона. Об этом же свидетельствует и выделение неморальных подтипов во всех крупных типах ценоэлемента. Такой взаимный обмен видами между формациями говорит о достаточно длительной совместной истории их существования,
3. Классификация видов ФЛФ по типам ареала содержит 8 типов геоэлемента, 7 подтипов и 75 геоэлементов. Ведущее положение занимает группа видов, основная область распространение которых концентрируется в пределах Маньчжурской флористической провинции (344 вида, 63,58%). Участие в формировании ФЛФ видов с более обширным распространением в Голарктике резко снижено: дальневосточный тип - 94 вида (17,4%), бореаль-ный тип - 53 вида (9,8%), голарктический тип - 24 вида (4,4%), евразиатский тип - 1 бвидов (3 %), дизъюнктивный тип - 5 видов (0,9%), плюрирегиональ-ный тип -3 вида (0,6%), сибирский тип - 3 вида (0,4%).
4. Для ФЛФ отмечена довольно высокая биоморфологическая насыщенность. Соотношение количества древесных, кустарниковых (в том числе деревянистых лиан) и травянистых (с травянистыми лианами и кустарничками) видов (55:60:426 - 1:1,1:7,8) характеризует флористическое богатство вертикальных структур - ярусов лесных сообществ.
Кустарниковые биоморфы (53 вида, 9,6 %) представлены только лиственными, и в основном листопадные видами (49 видов, 92,5%); 4 вида имеют зимнезеленые листья; преобладают кустарники средних размеров «обычные» (31 вид), число высоких (14) и низких - «приземистых» (6) значительно ниже; один полукустарник (Artemisia gmelinii); 14 видов кустарничков и полукустарничков. Особенность ФЛФ ЮСА - наличие деревянистых лиан (6 видов) и травянистых лиан (8 видов).
