Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Изученность флоры и растительности внутреннегорного известнякового Дагестана 8
1.1. Состояние изученности флоры 8
1.2. Особенности растительного покрова района исследования 15
Глава 2. Физико-географическая характеристика внутреннегорного Дагестана 20
2.1. Природные условия района исследования 20
2.2. Общая характеристика локальных платообразных поднятий 25
2.2.1. Гунибское плато 25
2.2.2. Хунзахское плато 29
2.2.3. Кегерское плато 34
Глава 3. Материал и методы исследования 38
Глава 4. Анализ флоры платообразных поднятий 46
4.1. Систематический (таксономический) анализ 46
4.2. Биоморфный анализ 65
4.3. Флороценотический анализ 75
4.4. Ботанико-географический анализ 90
Глава 5. Вопросы охраны флоры платообразных поднятий и хозяйственного использования растительных ресурсов 109
5.1. Степень оригинальности флоры платообразных поднятий 109
5.1.1. Анализ эндемизма 109
5.1.2. Анализ реликтовости 120
5.2. Редкие и исчезающие виды флоры 132
5.3. Перспективы использования растительных ресурсов 138
Заключение 147
Выводы 158
Список литературы 161
Приложение 1
Приложение 2
Приложение 3
- Состояние изученности флоры
- Природные условия района исследования
- Систематический (таксономический) анализ
- Степень оригинальности флоры платообразных поднятий
Введение к работе
Актуальность. Современные тенденции развития . сравнительной
флористики связаны с разработкой, инвентаризацией и оценкой растительных
ресурсов ограниченных (локальных) территорий (Юрцев,1974, 1975;Толмачев,
1986; Камелин, 1990). Это тем более представляет интерес с учетом
оригинальности, многообразия и древнего характера флоры и растительности
Дагестана, в частности Внутреннегорного (Кузнецов, 1909, 1913; Гроссгейм,
1936, 1948; Федоров, 1952; Тумаджанов, 1966, 1971; Харадзе, 1974), что и
послужило основой выделения его в качестве самостоятельной единицы при
флористическом, флорогенетическом, ботанико-географическом
районированиях (Кузнецов, 1909; Гроссгейм, 1948; Долуханов, 1966; Еленевский, 1966; Харадзе, 1966; Гагнидзе, 1974; Меницкий, 1991). Во Внутреннегорнорном Дагестане, наряду с островершинными хребтами, широкими долинами, узкими теснинами с крутообрывающимися стенами встречаются и платообразные поднятия (Гюль и др., 1959; Милановский и др., 1963; Исрапилов, 1993; Акаев и др., 1996). Однако сведения о флоре и растительности таких плато пока остаются крайне скудными и фрагментарными. Горные плато или нагорья Внутреннегорного Дагестана, находясь в географической изоляции, как островные образования интересны для изучения вопросов формирования и распределения растений. Такие исследования в дальнейшем могут быть использованы для решения некоторых практических и теоретических вопросов, касающихся региональных флор. Актуальность темы обусловлена отсутствием обобщающих работ по флоре Гунибского, Хунзахского и Кегерского плато, несмотря на наличие гербарного материала, собранного из района исследований в разные периоды (Беккер, 1873; Радде, 1901; Кузнецов, 1910, 1913; Гроссгейм, 1925; Львов, 1964, 1967, 1983 и др.), и хранящегося в крупных ботанических центрах и Гербариях (LE, TBI, MW) России и Кавказа. Поэтому сравнительный анализ флористических комплексов платообразных поднятий, богатых эндемичными и реликтовыми таксонами, важен как для познания истории флоры и ландшафтов региона в
целом, так и для поиска путей сохранения и рационального использования биоразнообразия в условиях нарастающего антропогенного давления. Все это дает возможность оценить состояние природных растительных сообществ, видов и популяций, что имеет прямое отношение к проблеме изучения и сохранения биоразнообразия, признанного на сегодняшний день наиболее актуальной и рассматриваемого в числе приоритетных направлений фундаментальных исследований в мировом масштабе (Юрцев, 1975, 1982а; Абдурахманов и др., 2002). Флористические исследования платообразных поднятий еще важны и для целей ботанико-географического районирования Дагестана и уточнения ареалов многих видов.
Цель и задачи исследования. Цель исследования - комплексная характеристика флор трех платообразных поднятий Внутреннегорного известнякового Дагестана и установление генетических связей между ними. Она была конкретизирована в следующих направлениях:
Инвентаризация видового состава флоры исследуемых поднятий на основе полевых сборов и анализа коллекций Гербария Даггосуниверситета, Горного ботанического сада ДНЦ и БИНа РАН, а также составление конспектов флоры как сводной, так и для каждого плато в отдельности.
Установление распределения видов по флороценотипам в пределах сравниваемых плато.
Выявление степени сходства и различий флор Гунибского, Хунзахского и Кегерского плато путем их таксономического, биоморфного и географического анализов.
Выяснение естественно-исторических тенденций развития флоры в зависимости от состояния эндемичности и реликтовости.
Выявление ресурсного потенциала флоры и установление направления его возможного использования в условиях антропогенного воздействия.
6 Основные положения, вынесенные на защиту:
1. Совокупный конспект флоры сосудистых растений локальных платообразных поднятий Внутреннегорного известнякового Дагестана, насчитывающий 827 видов.
2. Комплексный подход к анализу флоры на основе систематической,
биоморфной, флороценотической и географической её оценки
Представление о платообразных поднятиях как естественных рефугиумах для многих эндемиков, субэндемиков и реликтов.
Выявленное генетическое сходство между флорами Гунибского, Хунзахского и Кегерского плато.
5. Ресурсный потенциал флоры изучаемых поднятий.
Научная новизна. Впервые проведена инвентаризация флор трех плато Внутреннегорного известнякового Дагестана - Гунибского (657 видов), Хунзахского (570) и Кегерского (518). Составлены конспекты и определена флористическая структура каждого плато в отдельности, а также в их комплексе. Для всех трех плато вместе взятых выявлено 827 видов сосудистых растений. Дается информация о биоморфах, приуроченности растений к определенным флороценотипам, распределение видов растений по географическим элементам (Портениер, 2000). Уточнены эндемики, реликты и охраняемые виды, а также возможные направления хозяйственного использования растений. Выявлены генетические связи флор исследуемых платообразных поднятий.
Теоретическая и практическая значимость работы. Материалы диссертации могут быть использованы при подготовке «Конспекта флоры Кавказа и Дагестана», «Определителей растений Северного Кавказа», картировании ареалов видов, организации мероприятий по охране флоры Кавказа в целом и Дагестана. Данные географического анализа и анализа биоморф, а также выявление эндемиков и реликтов имеют существенное значение для восстановления картины флорогенеза района исследования. В практическом отношении интерес представляют исследования ресурсного
потенциала флоры и уточнение встречаемости редких и исчезающих видов. Материалы диссертации используются при чтении морфологии и систематики растений, а также спецкурсов «Флора Дагестана и ее охрана», «Растительный покров Дагестана» и «Экология роста растений».
Апробация работы. Результаты исследования докладывались: на II, V и VI Международных конференциях "Биологическое разнообразие Кавказа" (Махачкала, 2000; Магас, 2003; Нальчик, 2004); XVI и XVII научно-практических конференциях по "Охране природы Дагестана" (Махачкала, 2001, 2003); Международной конференции «Прикаспийский регион: человек и природная среда» (Элиста, 2001); Всероссийской научной конференции «Биологическое и почвенное разнообразие аридных экосистем южных регионов России» (Махачкала, 2001); «Горные регионы России: стратегия устойчивого развития в XXI веке» (Махачкала, 2002); Международных конференциях молодых ученых ботаников (Одесса, 2003; Санкт-Петербург, 2004); VII Международной конференции по морфологии растений (Москва, 2004), на заседании дагестанского отделения РБО (Махачкала, 2004) и конференциях Дагестанского государственного университета (Махачкала, 2000-2005).
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность за оказанную всестороннюю помощь при выполнении работы научному руководителю д.б.н. М.А. Магомедовой, научному консультанту д.б.н., профессору К.Ю. Абачеву, ведущим ученым Ботанического Института им. В.Л. Комарова РАН Р.В. Камелину, Т.Н. Поповой, Н.Н. Цвелеву, Н.Н. Портениеру, зав. кафедрой физиологии растений и дарвинизма ДГУ д.б.н., профессору А.Г. Юсуфову, сотрудникам кафедры ботаники ДГУ и Горного ботанического сада ДНЦ РАН во главе с его директором д.б.н. М.М. Магомедмирзаевым.
Состояние изученности флоры
Богатый и разнообразный растительный покров Дагестана издавна привлекал к себе внимание исследователей. Составлены флористические списки, выявлено немало редких и эндемичных для Дагестана видов, замечательных фитоценозов и высказаны интересные суждения по поводу истории формирования флоры этого горного края (Кузнецов, 1910, 1913; Гроссгейм, 1925; Тумаджанов, 1966, 1968; Еленевский, 1966; Харадзе, 1960, 1966). Первые ботанические исследования Дагестана, начавшиеся еще в XVIII в. связаны с именами И. Буксбаума (Buxbaum, 1726-1740), Гмелина младшего (1785), Маршалла Биберштейна (1798, 1800), Х.Х. Стевена (1810), Э.К. Эйхвальда (1825-1826), К.А. Мейера (1831), А.К. Беккера (1873), Траутфеттера (1876). Их исследованиями была охвачена преимущественно прибрежная полоса Прикаспийской низменности. Однако, в их гербариях, хранящихся в крупных ботанических центрах России (LE, LEU, MW), как типовые образцы, можно увидеть достаточное количество видов, произрастающих и во флоре Внутреннегорного Дагестана.
Серьезное ботаническое изучение Нагорного Дагестана началось с 1860 года. В 1861 году академик Ф.И. Рупрехт посетил Дагестан и исследовал его почти во всех направлениях. Большой интерес для познания флоры и растительности горных поясов Дагестана представляют исследования Г.И. Радце (1887-1899, 1901), который в 1885г. совершил ряд путешествий по горному Дагестану. Полученные Радде во время этого путешествия данные, опубликованы в его работе "Aus den Daghestanischen Hochalpen" (1887), содержащей ценные сведения о растительном мире высокогорий и средней части гор Дагестана. Много новых видов было описано им с Внутреннегорного Дагестана, в частности, реликтовая береза (Betula raddeana Trautv.) с Гунибского плато. С выходом работ Ф.И. Рупрехта (1869) и "Флора Востока" (Буасье, 1870), закончился самый плодотворный период исследования флоры Восточного Кавказа. Их сведения дополнены во "Флоре Кавказа" (Липский, 1899) являющейся первой научной работой по флоре края. Немалое место в ней занимает и Внутреннегорный Дагестан.
В конце XIX века ботанико-географические исследования в Восточном Закавказье и в Дагестане проводились А.В. Фоминым (1900). В Дагестане он вел свои наблюдения по верховьям Аварского Койсу до с. Бежта и характеризовал лесную растительность ущелья Ошитель и Хван-ора с упоминанием наличия бука в Высокогорном Дагестане.
В начале XX века усиливается интерес ботаников к Кавказу и Дагестану (Буш, 1905; Алексеенко, 1907). В 1905 году Н.А. Буш детально изучает растительность Андийского округа, останавливаясь в Хунзахе, Гунибе и в других округах горного Дагестана. Отметим, что в пределах Нагорного Дагестана он выделяет три основных типа растительности: 1) альпийская, 2) лесная, 3) нагорно-ксерофитная. Ф.Н. Алексеенко (1907), изучая, главным образом, восточные округа, в пределах Нагорного Дагестана, охватил Кумухский округ и проник в бассейн Ахты-чая раннее не изученные участки. ф Лесовод Гунибского округа Д.Б. Бутаев опубликовал ряд работ (1905, 1913, 1915, 196), где описал лесные сообщества горного Дагестана и ассоциации березовых лесов Гунибского плато. Он впервые указал на наличие достаточно крупных массивов бука в возрасте от 50 до 120 лет в Гунибском и Андийском округах. До него и много позже бук в этом поясе не отмечался никем (Тумаджанов, 1940; Львов, 1970). В 1907 г. по поручению Юрьевского Общества Естествоиспытателей Г.Г. Эттинген изучает бассейн Кара-Койсу, а именно через Гуниб он проходит в Лагодехи, и собирает обширный гербарий этой местности.
Работы Н.И. Кузнецова (1908, 1910, 1913) знаменуют переход на качественно новый уровень в изучении кавказкой флоры — исследование вопросов флорогенеза и принципов ботанико-географического районирования. Материалы полевых исследований самого Н.И. Кузнецова и его учеников Н.А. Буша, А.В. Фомина, Ю.Н. Воронова, Ф.Н. Алексеенко, а также сведения ранних исследователей вошли в 44 выпуск "Критическая флора Кавказа" (Flora caucasica-critica, 1907). Н.И. Кузнецов изучил растительность бассейна рек Койсу и Самура, составил карту флористического районирования Кавказа, выделив область "Ксерофитный Дагестан", как центр развития ксерофитной флоры. Он считал Дагестан одним из древнейших очагов развития и образования нагорно-ксерофитной растительности (он же впервые ввел и само это понятие). Этот тип растительности здесь существует с третичного периода, что «здесь он зародился, здесь развился дальше и отсюда же распространился в один из степных послетретичных периодов, как по Кавказу, так и далее в прилежащие страны» (Кузнецов, 1910). Противоположного взгляда придерживается А.В. Щукина (1925), которая указывает, что элементы нагорно-ксерофитной растительности проникли в Дагестан из южного Закавказья (Армянское нагорье).
Природные условия района исследования
Горный Дагестан по орографическим признакам разделяют на: предгорную, внутреннегорную и высокогорную части, различающиеся абсолютными высотами и степенью расчленения. Однако термин "внутреннегорный район" больше подходит тем, что он подчеркивает орографическую замкнутость (котловинообразность) центральной части Горного Дагестана (карта 1), являющуюся основной причиной аномального смещения зон по высоте (Гюль и др., 1959; Гурлев, 1972).
Физико-географическое описание Внутреннегорного Дагестана широко освещено в литературе (Гроссгейм, 1925,1948; Добрынин, 1925; Аболин, 1932; Виноградов, Толчаин, 1932; Буш, 1936; Зонн, 1946; Чиликина, Шифферс, 1962; Львов, 1964, 1967; Гурлев, 1972; Гулисашвили, Махатадзе, Прилипко, 1975; Агаханянц, 1991; Меницкий, 1991; Акаев и др., 1996; и т.д.)
Внутреннегорный Дагестан принадлежит к бореальной группе гор. Расположен в пределах умеренного пояса, относится к системе Большого Кавказа. Природные границы проходят по водоразделам: на юге -Водораздельного и западных отрогов Самурского хребтов, на западе и севере -по водоразделам Андийского, на востоке - Гимринского хребта и междуречья Казикумухского Койсу и Каракойсу. Территория охватывает бассейны рек Андийского, Аварского и Каракойсу - составляющих реку Сулак. В этих границах площадь региона - 9180 км2. Современное оледенение отсутствует. В реках преобладает снеговой, дождевой и родниковый сток. Уровень аридности Внутреннегорного Дагестана самый незначительный среди аридных гор Евразии. В сущности, здесь мы имеем дело с семиаридным климатом, переходящим в верхних ярусах в гумидный. Суммы годовых осадков от 300 до 600 мм, коэффициент увлажнения от 0,40 до 0,80, индекс аридности по Мейджсу — sp 02, испаряемость 700-800 мм/год. Засуха по Вальтеру отсутствует. Средний коэффициент континентальное по Иванову - 1,37, т.е минимальный среди аридных гор Евразии. Режим увлажнения бореальный: хорошо выраженный максимум осадков совпадает с наиболее теплым сезоном (Агаханянц, 1981).
Рельеф. Во Внутреннегорном Дагестане общим в характере рельефа является как ярко выраженная резкость, так и большие относительные высоты. Здесь помимо меловых передовых хребтов (Андийский, Салатау, Гимринский, и др.), сложенных или перекрытых у поверхности твердыми известняками, встречаются юрские известняковые платообразные поднятия (Гунибское, Хунзахское, Кегерское, Турчи-Даг, Тли-меэр и другие), разделенные глубокими долинами четырех Койсу (Федина, 1961; Гиммельрейх, 1963; Гурлев, 1972; Эльдаров, 1975; Агаханянц, 1981 Акаев и др., 1996). Эти высокие хребты и плато с пологими и крутыми склонами, узкими и широкими долинами способствуют активному проявлению внешних физико-географических, геологических процессов: выветриванию, эрозии, обвалам, осыпям, оползням, селям (Федина, 1961; Милановский и др., 1963). Здесь процесс выветривания активно протекает на крутых склонах, лишенных растительности. Эрозионные процессы наблюдаются повсеместно, закономерно увеличиваясь при переходе от низкого к высокогорным участкам. Признаками возникновения оползней, обвально-оползневых процессов являются трещиноватость и выветренность горных пород. Образованию оползней и обвалов во Внутреннегорном Дагестане способствует высокая сейсмическая активность территории (Абих, 1873; Гиммельрейх, 1967).
При изучении рельефа обращает на себя внимание проявление карста. Благодаря тому, что складчатость северо-восточного склона Большого Кавказа делает крутой поворот к югу, площадь выходов верхнеюрских и меловых известняков (Мильков, Гвоздецкий, 1958) - основных карстообразующих пород данной территории сильно возрастает (Гурлев, 1972; Алтухов, 1986). Хорошо развитые карстовые пещеры на платообразных поднятиях, обычно приуроченны к местам изгибов антиклинальных складок и обрывам, где обнажаются верхнеюрские и меловые карбонатные толщи (Казанбиев, 1975).
Геоморфологическое районирование. В геологической литературе исследуемая территория носит название Известняковый Дагестан. Здесь преимущественно распространены верхнеюрские и меловые отложения, которые представлены карбонатными породами (известняки, мергели, доломиты). Широкое развитие мощных толщ карбонатных пород верхнеюрского и мелового возраста, представленных в основном известняками и отчасти сланцево-песчаниковыми отложениями, в условиях интенсивной деятельности эрозионно-денудационных процессов, обусловило во Внутреннегорном Дагестане разнообразие геоморфологических форм. Они в совокупности создали единый глубоко эрозионный (скальный) горно-долинный облик (Дробышев, 1935). Во Внутреннегорном Дагестане основные геоморфологические элементы, в зависимости от морфологических особенностей, литологического состава слагающих пород и степени выраженности складчатых структур, объединяются в три геоморфологических комплекса: 1) моноклинальные (куэстовые) хребты; 2) синклинальные плато, орографически представленных отдельными (островными) столовыми возвышенностями, с крутыми отвесными склонами; и 3) плоскосводчатые (коробчатые) антиклинальные хребты (Гюль и др., 1959; Федина, 1961; Абих, 1962; Агаханянц, 1981).
Геологическое объяснение происхождения таких гор -"столбов" или плато довольно простое (Исрапилов, 1993). В процессе общего подъема Кавказских гор, отдельные их участки росли интенсивнее, прогибались. В сводах таких приподнятых зон (антиклиналий) твердые породы известняков, бронирующие их сверху, трескались, дробились и разрушались, а в результате эрозии нижележащих мягких пород - глин — образовались глубокие котловины. Те же участки (синклинали), которые не затронул процесс разрушения пород при подъеме гор, остались целыми и сохранились в виде "столбов" из твердых известняков.
Климат. А.И. Войков (1971) впервые выделил Внутреннегорный Дагестана в особый район, объясняя его сухость орографическими причинами. И.В. Фигуровский (1912), обрабатывая материал в целом всего Кавказа, дает краткую характеристику климата Дагестана, а Н.А. Коростелев (1933) приводит данные о климате Внутреннегорного Дагестана. Однако встречаются и другие сведения о климате различных районов и зон Дагестана (Зонн, 1946 а). По настоящее время климат горного Дагестана остается недостаточно изученным, несмотря на наличие обширной сводки по всем элементам его климата (Гюль и др., 1956; Акаев и др., 1996).
Систематический (таксономический) анализ
Анализ флоры занимает одно из ведущих мест в сравнительной флористике. Этой проблеме посвящены работы многих исследователей (Толмачев, 1941, 1974; Юрцев 1974; Колаковский, 1975; Юрцев, Хохряков, 1975; Куваев, 1980; Шмидт, Ильинский, 1982; Шмидт, 1984; Середин, 1987, Камелин, 1990; Секретарева, 1993; Иванов, 1998; Глазкова, 2002; De Candolle, 1855; Braun-Blanquet, 1913; Koch, 1925 и др.). Флора, как и любое другое природное явление, обладает определенными признаками, характеризующими каждую флору как таковую и могущими сопоставляться друг с другом при ее сравнительном изучении. Важнейшим признаком любой флоры является ее видовой состав. Учет видов, произрастающих на определенной территории, так называемая инвентаризация флоры - представляет собой необходимую основу каждого флористического исследования (Юрцев, 1974).
Исходя из стоявших перед нами задач, были исследованы флоры трех локальных территорий (Гунибское, Хунзахское, Кегерское плато) с общей площадью около 346 км , расположенных во Внутреннегорном известняковом Дагестане (карта 1, 2). По результатам наших сборов и других данных (см. гл. 3.) в общей сложности выявлено 827 видов дикорастущих сосудистых растений, относящихся к 330 родам и 85 семействам пяти отделов (табл. 1, прилож. 2). На отдельных локальных территориях систематическая структура распределена следующим образом: на Гунибском плато выявлено 657 видов, относящихся к 308 родам 84 семейств; Хунзахском - 570 видов, 253 рода 61 семейства; Кегерском - 518 видов, 250 родов 67 семейств (табл. 1).
Процент же участия видов каждого отдельного плато в сложении общей флоры исследуемой территории выглядит так: Гунибское плато - 79, 4% от общего количества видов (827 видов), Хунзахское - 68,9%, Кегерское — 62,6%. Общая сумма процентов в совокупности превосходит 100%, так как многие виды являются общими для 3-х. плато. По нашим расчетам таких видов — 399 (48,2%) (прилож. 2). Некоторые виды представлены лишь на двух плато: общими для Гунибского и Хунзахского являются 54 вида (6,5%), Гунибского и Кегерского - 48 (5,8%) и 22 вида (2,7%) являются общими для флор Хунзахского и Кегерского плато (прилож. 2).
По видовому составу, как в целом для флоры локальных территорий, так и в отдельности на каждом плато, доминирует отдел Magnoliophyta (полное название семейств, родов и видов дается в приложении 1), на долю которого приходится 813 видов, что составляет 98,3% (97,7: 99,1: 98,3) , остальные три отдела споровых и отдел голосеменных растений вместе взятых составляют всего 14 видов (1,7%) (2,1: 0,9: 1,8) (табл. 1). Такое соотношение отделов покрытосеменных, голосеменных и споровых растений характерно для флоры Кавказа (Гроссгейм, 1936) и в целом для Голарктики (Тахтаджян, 1978). Magnoliopsida преобладает над Liliopsida по видовому и родовому составу более чем в 4 раза (табл. 1), что считается нормальным для флоры Дагестана и Кавказа (Лепехина, 2002). В целом отдел Magnoliophyta включает 73 семейства (85,9%), из которых Liliopsida представлен только 8 (9,4%): Alliaceae, Asparagaceae, Liliaceae, Cyperaceae, Juncaceae, Iridaceae, Orchidaceae, Poaceae. Суммарно на их долю приходится 145 видов (17,5%). Виды из этих семейств более или менее равномерно распределены на всех трех плато, за исключением семейства Asparagaceae, которое не встречается во флоре Хунзахского. Класс Magnoliopsida включает 65 семейств (76,5%). Из них 46 (54,1%) являются общими для флор всех трех плато (прилож. 1). Семейства, относящиеся к Magnoliopsida, распределены на платообразных поднятиях следующим образом: на Гунибском плато - 64, Хунзахском — 50 и Кегерском 52. Интересно отметить, что виды семейств, водно-болотного комплекса Parnassiaceae, Tamaricaceae встречаются лишь на Гунибском и Хунзахском плато, a Aspidiaceae, Asparagaceae, Berberidaceae, Betulaceae, Caprifoliaceae, Cucurbitaceae, Oleaceae, Pinaceae и Tiliaceae - представители древесной и кустарниковой флоры - на Гунибском и Кегерском. Отделы Lycopodiophyta и Equisetophyta флоры трех локальных территорий содержат по одному семейству (Selaginellaceae и Equisetaceae). Семейство Equisetaceae встречается на всех трех плато, Selaginellacea, — только во флоре Гунибского (прилож. 2). Отдел Polypodiophyta, представленный одним классом Polypodiopsida, объединяет 7 семейств: Aspidiaceae, Aspleniaceae, Athyriaceae, Pteridiaceae, Ophioglossaceae, Polypodiaceae, Woodsiaceae. Все они встречаются на Гунибском плато, но отсутствуют на Хунзахском, за исключением Aspleniaceae и Woodsiaceae. На Кегерскогом плато встречаются четыре семейства из данного отдела: Aspidiaceae, Aspleniaceae, Athyriaceae и Woodsiaceae и семейства Cupressaceae и Pinaceae отдела Pinophyta. Эти два семейства отдела Pinophyta, а также Ephedraceae встречаются во флоре Гунибского плато, но не обнаружены на Хунзахском. Факт отсутствия представителей Pinophyta и бедности Polypodiophyta является свидетельством отсутствия лесов в этой местности.
На долю крупных (ведущих) 10 семейств (содержащих в общем спектре от 24 до 116 видов) трех локальных территорий приходится 500 видов, что составляет 60,5 %, т.е. чуть больше половины всей флоры (табл. 2). Такую же картину можно наблюдать на отдельных плато. По мнению основателя сравнительной флористики А. Декандоля (1855), с которым соглашаются и другие исследователи (Толмачев, 1970, 1974, 1986; Камелин, 1973 и др.), чем богаче видами флора, тем большее количество семейств следует учитывать, чтобы была охвачена половина ее видового состава. И наоборот, чем беднее состав флоры, тем меньшее число семейств содержат половину ее видового состава. Во флоре Кавказа (Гроссгейм, 1936) 10 крупнейших семейств включают в себя 62,1% видового состава. Этот показатель несколько ниже для флор Северного Кавказа- 59-60% (Галушко, 1976) и Предкавказья (Иванов, 1998) - 57,9%. Для сравнения укажем, что в Арктике на долю первых пяти семейств приходится от 45 до 52% всего состава флоры, для флор
Средиземноморских областей этот показатель для 10-ти ведущих семейств равен 53,3% (Толмачев, 1986, 1970). Эта цифра для Гимринского хребта равна 61,43%, хребта Салатау - 61,97% (Солтанмурадова, 2002), хребта Нараттюбе -60,45% (Яровенко, 2003), а для всего Дагестана - 64% (Лепехина, 2002). Таким образом, богатство исследуемой флоры вполне соответствует флорам районов Дагестана и Кавказа. Нами исследуемых локальных территориях при сравнении 10 крупных семейств (табл.2, прилож.1) в численном выражении преобладает флора Гунибского плато (393 вида), за ним следует Хунзахское (349), а потом Кегерское (332). В процентном же соотношении от количества видов, свойственных для каждого плато, складывается обратная картина: лидирует Кегерское плато (64,1%), затем - Хунзахское (61,2%) и на 3-м месте Гунибское (59,8%) (рис. 2), что находится в соответствие с наиболее благоприятными микроклиматическими и почвенно-литологическими условиями Гунибского плато.
Степень оригинальности флоры платообразных поднятий
Познание явления эндемизма имеет важное значение для суждения о степени оригинальности флоры и ее генезиса. Каждый регион или каждая конкретная флора характеризуется своей индивидуальностью (Гроссгейм, 1936; Горчаковский, 1963; Васильев, 1966; Толмачев, 1974; Тахтаджян, 1974,1978; и др.). Абсолютными показателями ее оригинальности, т.е. отличий от других флор является процентное содержание и особенности эндемиков (Васильев, 1963). Учет количественного и качественного состава эндемиков имеет важное значение и при флористическом районировании различных областей (Камелин, 1973; Тахтаджян, 1974, 1978). Анализ эндемизма дает также и ценный фактический материал для определения основных путей генезиса конкретных флор, являясь базой для выделения фитохорионов высших и низших рангов при флористическом районировании, а также при разработке вопросов охраны растений.
Критерием эндемичности является приуроченность всего ареала данного вида к определенной территории (Толмачев, 1974). По происхождению эндемики делят на две группы: автохтонные, образованные в пределах изучаемой территории, и аллохтонные - обособившие на данной территории (аллоэндемы по Р.В. Камелину, 1973), благодаря сочетанию миграционных процессов и сокращения ареалов. Первые являются аборигенами, вторые — пришельцами. Эндемики могут быть по-разному распространены и различными по происхождению (Толмачев, 1974), причем факт эндемизма вида сам по себе не дает оснований для уверенных суждений о его поисхождении.
Обилие эндемичных видов всегда отражает долговременность развития флоры территории и отсутствие более резких потрясений в жизни растений на протяжении длительного времени (Алехин и др., 1961). Изучение оригинальной эндемичной ксерофильной флоры Дагестана проливает свет на историю ее происхождения, способствует лучшему использованию и сохранению ее видов (Львов, 1979).
Всего на 3-х локальных территориях Внутреннегорного Дагестана нами выявлено 185 видов эндемичных видов (22,4 %от общего количества видов). На отдельных локальных территориях процент участия эндемичных видов в составлении флоры каждой из них примерно одинаков. Во флоре Гунибского плато их доля составляет 23 % от числа видов данного плато (151 вид), на Хунзахском - 22,5 % (128 видов), на Кегерском - 21,6 % (112). Современный ареал обитающих здесь эндемиков не выходит за пределы Кавказской флористической провинции и поэтому они отнесены нами к Кавказскому и Дагестанскому геоэлементу. Для сравнения отметим, что А.А. Гроссгейм (1936) для всего Кавказа выделил 1153 эндемичных вида, что составляет 19,8% от общего количества видов Кавказской флоры. В Дагестане по данным А.А. Лепехиной (2002) встречается 671 эндемиков (18,9%); А.И. Аджиева (2003) приводит другую цифру - 500 эндемиков (14,3%), а для Нагорного Дагестана А.А. Гроссгейм (1936) указывает 265 эндемичных видов (17,1%). Таким образом, процент эндемизма, который является показателелм флористической оригинальности, во флоре исследуемого нами района достаточно внушителен. Большое количество эндемиков в горных странах связано с разнообразием условий обитания и наличием подходящих убежищ при поступлении новых видов (Толмачева, 1974).
А.А. Гроссгейм (1936) особое значение в формировании кавказского эндемизма придавал области Большого Кавказа, считая при этом кавказский эндемизм - результатом переработки мигрировавших на Кавказ элементов Переднеазиатской и Бореальной флор. А.Л. Харадзе (1974) отмечает древние связи флоры Дагестана с флорами передовых хребтов Центрального Кавказа и считает, что древние эндемики Восточного Кавказа сохранились в Дагестане как рефугиумы наряду с более молодыми эндемиками, связанными с изоляцией
Центрального Дагестана как более или менее замкнутой котловины в плиоцен-плейстоцене.
Современные эндемичные виды растений Внутреннегорного Дагестана сформировались на протяжении многих геологических эпох как из местных кавказских (в том числе и дагестанских) видов, так и из видов других географических регионов (Львов, 1979). Эндемики флоры Внутреннегорных платообразных поднятий не однородны по своему происхождению, но абсолютное большинство их связано именно с Кавказским центром. А.А. Гроссгейм (1936) к группе кавказских эндемиков относит четыре географических ветвей в пределах Главного Кавказского хребта: евкавказский, дагестанский, иберийский и албанский. P.M. Середин (1987) к кавказской группе, помимо вышеперечисленных центров, относит и центральнокавказский центр эндемизма.
По своему происхождению современная флора 3-х локальных территорий в целом, и в отдельности по каждому плато включает следующие центры эндемизма: евкавказский, дагестанский, албанский, центральнокавказский, иберийский, малоазийский и туранский. Господствующее положение занимают евкавказские эндемики, на долю которых приходится 45,4%, от количество эндемичных видов (или 84 вида) (рис. 12). Сюда мы относим виды, свойственные всему Главному Кавказскому хребту, в количественном отношении одинаково распространенные на Северном и Южном склонах хребта, с иррадиацией их иногда в очень отдаленные районы Закавказья. Данная группа представляет смесь мезофитов с ксерофитами при явном преобладании первых над вторыми и включает представителей всех типов жизненных форм с явным преобладанием гемикриптофитов (46 видов) и криптофитов (25). К терофитам относятся всего 4 вида (Gentiana caucasica, Euphrasia amblyodon, E. caucasica и Reseda globulosa). к фанерофитам и хамефитам в совокупности 7 из которых к первым относятся: Betula raddeana, Juniperus oblonga, Pyrus caucasica и Rosa marshaliana, ко вторым: Asperula alpina, A. biebersteinii и Dryas caucasica.
