Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения петрофитов южного дагестана 7
Глава 2. Исследования района. объекты и методы исследования 15
2.1. Физико-географическая характеристика района исследования 15
2.1.1. Орография 15
2.1.2. Оледенение 18
2.1.3. Гидрография 20
2.1.4. Климат 25
2.1.5. Почва 28
2.2. Объекты и методы исследования 30
Глава 3. Общая характеристика растительности транссамурских высокогорий юж. Дагестана 33
3.1. Горные степи 3 4
3.2. Нагорные ксерофиты 36
3.3. Кустарники и кустарнички 39
3.4. Леса 42
3.5. Луга и лугостепи 44
3.6. Водно-болотная растительность 48
3.7. Растительность скал и осыпей 49
Глава 4. Анализ флоры петрофитов транссамурских высокогорий южного Дагестана 53
4.1. Таксономический анализ 53
4.2. Экологический анализ 61
4.2.1. Эколого-биологический анализ 61
4.2.2 Эколого-биоморфный анализ 67
4.2.3. Эколого-географический анализ 71
Глава 5. Некоторые вопросы истории формирования петрофильной флоры южного Дагестана 83
Глава 6. Охрана петрофитов и их рациональное использование 91
6.1. Петрофиты, подлежащие охране 91
6.2. Перспективы хозяйственного использования петрофитов 101
Заключение 104 Выводы 106
Литература
- Физико-географическая характеристика района исследования
- Гидрография
- Горные степи
- Таксономический анализ
Введение к работе
Актуальность темы. Транссамурские высокогорья расположены на северных склонах восточной части Главного хребта Большого Кавказа. Они по праву считаются одними из живописных и занимают ведущее место в высокогорном ландшафтном колорите Южного Дагестана. Растительный покров этого района в целом считается довольно полно изученным. Об этом свидетельствуют материалы, вошедшие в капитальные сводки и обобщения по Кавказу (Кузнецов, 1909, 1913; Гроссгейм, 1936, 1948; Федоров, 1952; Ту-маджанов, 1966, 1971; Харадзе, 1974). Мнение об оригинальности, богатстве и древнем характере флоры и растительности Дагестана подкреплено находками ряда реликтовых и эндемичных видов из этого высокогорного региона Кавказа. Высокогорья Южного Дагестана, как и некоторые другие регионы Кавказа, также имеют статус «locus classicus» для отдельных эндемичных родов и эндемичных оригинальных видов Кавказа, большинство из которых являются петрофитами. Признание горной части Дагестана в качестве самостоятельной единицы во флористических, флорогенетических, ботанико-географических и прочих районированиях определяется именно нахождением здесь видов, являющихся по своей экологической природе петрофитами (Кузнецов, 1909; Сосновский, 1943; Гроссгейм, 1948; Долуханов, 1966; Харадзе, 1966; Гагнидзе, 1974). Экологические же сведения о них, которые могут быть использованы для более полного решения некоторых практических проблем, крайне скудны и фрагментарны.
В высокогорной части южного и северо-восточного макросклонов Большого Кавказа в пределах Дагестана, помимо больших массивов летних пастбищ и сенокосов, представлены обширные пространства скальных обнажений и каменистых местообитаний, где обнаруживается богатый состав петрофильных высших растений.
Изучение петрофитов, как своеобразной группы растений, приуроченной к каменистым субстратам, важно для познания истории флоры и приро-
4 ды в целом. Их экологические особенности, таксономический состав, геогра-фо-генетические связи и другие характеристики несут в себе информацию об этапах становления горной страны и ее флоры, т.к. местообитания петрофитов - скалы, осыпи, галечники и другие формы каменистого рельефа — неотъемлемая часть горного ландшафта с самого начала орогенных процессов. Среди петрофитов много эндемичных таксонов со стенохорными ареалами и хозяйственно ценных форм. В связи с вышеизложенным актуальность проблемы не вызывает сомнений. Актуален анализ петрофильных комплексов также для установления видов, нуждающихся в охране и форм перспективных для хозяйственного использования.
Цель и задачи работы. Цель работы - анализ видового состава петрофитов, выявление их эколого-биологических, эколого-биоморфных и эколо-го-географических закономерностей распространения на примере Трансса-мурских высокогорий Южного Дагестана. Для достижения указанной цели решались следующие задачи:
Выявление видового состава и систематической структуры петрофитов Транссамурских высокогорий Южного Дагестана и составление конспекта их флоры.
Анализ географических ареалов облигатных петрофитов, с выявлением их генетических связей.
Эколого-биологическое объединение петрофитов в географические типы и элементы.
Сравнение эколого-биологических, эколого-биоморфных и эколого-географических спектров петрофитов по высотным поясам и ландшафтным экофонам с близкими регионами Кавказа.
Уточнение таксонов, охрана и разработка рекомендации для сохранения их генофонда.
Основные положения, выносимые на защиту. 1. Конспект флоры петрофитов, насчитывает 237 видов для района исследования.
Комплексный систематический, эколого-географический, эколого-биологический и эколого-ценотический анализ петрофильной флоры.
Выявление видов петрофитов нуждающихся в охране и рекомендации их к включению в федеральную или региональную Красные книги.
Научная новизна. Впервые комплексно исследован видовой состав петрофитов Транссамурских высокогорий Южного Дагестана и проведена их таксономическая ревизия, что в итоге позволило:
Составлен полный список облигатных петрофитов этого региона.
Уточнены закономерности экологического, географического и высотного распространения петрофитов.
3. Выявлены новые местонахождения ряда видов и их географо- генетические связи петрофитов Южного Дагестана для оценки генезиса фло ры.
Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные данные о флористическом составе петрофитов исследованного района важны для составления общей сводки флоры Дагестана и Кавказа. Данные об эколо-го-биологических закономерностях высотно-поясного распространения и географо-генетических связях петрофитов, а также путях их проникновения в Южный Дагестан имеют существенное значение для восстановления картины флорогенеза и общей истории природы региона. Некоторые петрофиты Южного Дагестана перспективны для рекультивации эродированных территорий и промышленных отвалов, а также в качестве кормовых, лекарственных, технических и декоративных растений.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались на научно-практических конференциях: на V Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Магас, 2003); Научных конференциях Дагестанского государственного университета «Труды молодых ученых», «Вестник ДГУ» (Махачкала, 2003, 2004); VII Международная конференция по Морфологии растений, посвященная памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых (Москва, 2004); Международная конференция Си- бирского государственного медицинского института «Естествознание и гуманизм» (Томск, 2005).
Физико-географическая характеристика района исследования
Особое значение для формирования флоры горных территорий имеет рельеф, высота над уровнем моря, характер горных пород, современное состояние климата и климатические трансформации в историческом плане. Исследуемая территория является частью Восточного Кавказа. Физико-географическая обстановка современности и прошлого имеет большое значение для познания истории формирования флоры и экологической емкости территории. Зная какими были основные физико-географические характеристики в прошлом и как они представлены в настоящее время, можно понять почему современная флора такая, какой она является с точки зрения, как разнообразия, так и оригинальности и самобытности.
Наиболее крупные геоморфологические элементы ее рельефа — это хребты и отроги Кябяктепе, Малкамуд, Шалбуздаг, Базар-Дюзи, Несиндаг, Деавгай, Экюндаг, соединенные между собой перемычками. Все они вытянуты с северо-запада на юго-восток. При движении с запада на восток выделяются три геоморфологические зоны: высокогорная, среднегорная, низкогорная (Ибрагимов, 1962а). В этом же направлении на поверхность выходят все более молодые породы (Голубятников, 1948; Куприн, 1959; Несмеянов, 1959; Ибрагимов, 19626, Милановский, 1966). Разнообразием рельефа и сложностью климатических условий объясняется и обилие видов растительности: от вечнозеленой в дельте Самура до альпийских лугов и растений горных пустошей в Южном Дагестане.
Границы и положение. Исследуемый район расположен в восточной части Большого Кавказа (рис. 1.). Он образован частью Главного Кавказско 16 го, или Водораздельного хребта, и параллельно расположенным к нему Боковым хребтом. Водораздельный хребет тянется по границе Южного Дагестана с Азербайджаном сплошным гребнем с северо-запада на юго-восток, причем высота хребта увеличивается от горы Гутон (3648 м), Малкамуд (3876 м) и достигает наибольших значений у горы Базар-Дюзи (4466 м). Высшей точкой хребта в пределах Южного Дагестана и всего Восточного Кавказа является гора Базар-Дюзи (4466 м). Южная граница исследуемого района совпадает с государственной границей Российской Федерацией и Азербайджаном. Она начинается от селения Кара-Кюре и поднимается к юго-восточному отрогу Экюндага и через северо-западные обрывы (последней) Несиндага подходит к г. Базар-Дюзи и идет на всем протяжении юга до горы Гутон по водоразделу Главного хребта. Северные склоны Главного хребта изобилуют отрогами, рассеченными реками Самур, Кур дул, Ахтычай, Усухчай и их притоками. От горы ІСябяк, у истоков Ахтычая, один из отрогов Главного хребта переходит в хребет протяженностью 40 км, который носит название Ахты-Рутульских гор (Кябяктепе). Высотными точками для него является перевал Цимирцы, Сумрай (3895 м). Восточная часть Главного хребта является северной из трех ветвей, на которые располагаются Боковые хребты северо-восточные Кябяктепе с горными вершинами Деавгай (4016 м), Тукиркиль (3153 м), Кельду-куль (3755 м) и восточнее Шалбуздаг (4142 м). Последний самостоятельно возвышается, соединяясь перемычкой с Главным хребтом (Гюль и др., 1959; Акаев и др., 1996).
Несмотря на большую расчлененность рельефа высокогорной части Южного Дагестана, через седловины и склоны горных хребтов были освоены перевалы через Главный Кавказский хребет, соединяющие Дагестан с Азербайджаном. Это такие перевалы, как Диндидагский (2992 м), Гудурдагский (3300 м), Салаватский (2852 м), Фийский (3104 м), Гдымский (2906 м), Ку-рушский (3500 м), Несиндагский (3000 м) и другие. Сообщение через эти перевалы возможно только в летний период. По некоторым перевалам из Южного Дагестана перегоняют большие отары овец на пастбища южного под 17 ножья Кавказского хребта. Исследуемая территория на всем протяжении с юго-востока на северо-запад несколько приподнята и относительно к горизонту расположена под большим углом. Окрестности селения Кара-Кюре, откуда мы начали обследование, расположено на высоте 1200 м. над уровнем моря (Гюль и др., 1959; Акаев и др., 1996).
Поверхность. Основной скелет восточной части Главного хребта представлен каменным каркасом, одетым с поверхности растительностью. В его составе различаются две разновидности подстилающих пород. В южной части исследуемого района по направлению Джаба-Шалбуздаг-Куруш-Несиндаг преобладают известковые породы из группы доломитизированных известняков и известняковых песчаников. Остальная территория района сложена из темно-серых тонкослоистых глинистых сланцев, местами переслоенных карбонатными песчаниками. Согласно литологическому составу А.С. Солдатов (1950) считает их нижнемеловыми и юрскими породами по происхождению. Наиболее резко обозначены части Главного хребта Ахвай (4181 м), Малка-муд (3879 м), Рогдан (4020 м), Базар-Дюзи (4466 м). К северо-востоку от Главного хребта выделяются вершины Кельдукуль (3755 м), Тукиркиль (3153м), Деавгай (4016 м). В высокогорной части Главного хребта к северу выделяются боковые хребты Шалбуздаг (4142 м), Ярудаг (4116 м), Несиндаг (3900 м) и Экюндаг (3470 м) (Гюль и др., 1959; Паффенгольц, 1959; Лилиен-берг, 1961; Романов, 1968; Акаев и др., 1996).
Гидрография
Высокогорные снега и ледники в твердом виде содержат большой запас воды и являются одними из источников питания горных рек и озер. Поэтому их часто называют «кладовыми» влаги. Развитию оледенения более всего способствуют большие абсолютные высоты и особенности горного рельефа. Питаются ледники .за счет выпавшего снега, а также снега, сносимого в ледниковые цирки зимними метелями. Несмотря на существующие благоприятные условия в высокогорной части Южного Дагестана, они, тем не менее, не оказывают заметного воздействия на процесс развития оледенения. Это объясняется значительной континентальностью и относительной сухостью климата на Восточном Кавказе, а также своеобразием режима выпадения осадков с их максимумом в летний период. Все это обусловливает меньшую площадь оледенения в Дагестане, чем в более увлажненном Центральном и Западном Кавказе (Гюль и др., 1959; Акаев и др., 1996).
Территория Дагестана, в четвертичном периоде, в последней ледниковой эпохе - вюрмской, была покрыта мощными ледниками (Гюль и др., 1959). Ледники спускались по долинам рек до абсолютных отметок 500-600м и длина их достигала нескольких километров. Они оставили следы в виде мареновых отложений, каровых полуцирков, троговых долин и др. Оледенение Восточной части Главного хребта развито слабо, в основном оно отмечается в его юго-восточной части, где высота хребта достигает своих наибольших значений (4000-4500 м). Особенно крупные ледниковые скопления находятся на северном склоне горы Базар-Дюзи (4466 м) — Муркар (длиной 2 км) и Тихицар (длиной 1 км) общей площадью 3,62 кв. км. Наименьшей площадью ледников (от 0,5 до 1,0 кв.км.) покрыты вершины горы Шалбуздаг (4142 м). Также два небольших ледника площадью (0,77 и 0,53 кв. км.) имеются на горе Гутон (3648 м). Встречаются ледники и на горе Деавгай (4016 м). Большинство современных ледников располагается к северу и северо-западу от геоморфологических элементов рельефа. Многие из них с конца 19 века отступили на 500-900 м (Долгушин, Осипова, 1989). Ледники Восточного Кавказа, в том числе Южного Дагестана, отличаются значительным развитием поверхностной марены, обилием обломочного материала. Здесь повсюду можно заметить ледопады, ледниковые столбы, различные марены. Нижние части ледниковых языков часто оказываются погребенными под сплошной россыпью каменных обломков. Один из ледников на Базар-Дюзи, например, наглухо закрыт маренными отложениями. Наиболее интенсивное таяние ледников происходит в августе. Средняя величина суточного стаивания поверхности составляет 4-9 см, а за год 12-20 м. За 2-3 летних месяца они теряют до трех метров слоя льда. В нартоящее время ледники Южного Дагестана находятся в стадии деградации (Будагов, 1958; Щербаков, 1973; Долгушин, 1989; Акаев и др., 1996).
Гидрографическая сеть исследуемого района относится к бассейну реки Самур, которая имеет огромное количество мелких и крупных притоков К.К. Гюль и др. (1961). Воды последних прямым или косвенным путем попадают в главную водную артерию обследуемого района - р. Самур. Как видно из таблиц 1 и 2, реки Южного Дагестана относятся к смешанному типу питания и различаются по соотношению источников питания.
Горные степи
Горные степи района исследований представляют разреженные разнотравно-злаковые группировки жаростойких растений, приуроченных больше к южным, юго-восточным и резкой полосой к северным склонам нижнегор-но-террасированной, долинно-низменной части. Почвы под ними в основном смытые, суглинистые. Они формируются при остепнении субальпийских по-слелесных лугов и смыкании почвенного и травяного покрова в каменисто-щебнистых сообществах. Горные степи исследуемого района можно подразделить на два класса формаций: полукустарниково-злаковые степи и полын-но-злаково-разнотравные степи (Радде, 1901; Виноградов, 1932; Гроссгейм, 1948; Шихэмиров, 1970; Норин, 1984).
Полукустарниково-злаковые степи представлены в низменной части района исследования. Они образованы двумя резко отличающимися друг от друга по экологии, строению и ритмам развития группами галофитов. Первая представляет своеобразно примитивный вариант (синузии) на увлажненных стоками рек и ручейков соленосных наносах, сформированных здесь путем отложения мелкозема и дресвы на низменной части за счет смыва эрозионных склонов проливными дождями. Видовой состав следующий: Salicornia europaea, Kochia prostrata, Cichorium intybus, Mentha caucasica, Tussilago far-fara, Tamarix ramosissima, Inula britannica, Artemisia austriaca, Hordeum lepo-rinum и др. Вторая, более значительная группа, приурочена к более низменным участкам и непосредственно примыкает к другим степным формациям. Ее можно выделить в формацию галоксерофитно-полынно-злаковые степи.
Галоксерофитно-полынно-злаковые степи формируются в местах постепенного перехода степей к гипсуемым в прирусловой части давнишним слабо-увлажненным ручейковым наносам, селевым отстойникам и низменным террасам. Видовой состав: Artemisia santonica, Capparis spinosa, Agropy-ron cristatum, Stipa capillata, Lolium rigidum, Koeleria cristata, Bromopsis ri-paria и др.
Полынно-злаково-разнотравные степи по доминирующим видам делятся на 4 формации: полынно-злаковые, типчаково-ковыльно-разнотравные, стройнопырейно-разнотравные, бородачево-разнотравные (табл. 5). Полынно-злаковые степи занимают сухие склоны по северным понижениям Главного хребта и долинную полосу Экюндагского массива. Эта формация занимает большие площади, местами по южным и восточным склонам заходит в пояс нагорных ксерофитов (до 1500 м над у. м.). Состав формации: Artemisia campestris, A. daghestanica, Hordeum leporinum, Festuca sulcata, Berberis iberica, Astragalus fragrans и др. Типчаково-ковыльно-разнотравные степи характерны сухим откосам и краям террас пологих участков, занимая большие площади. Под ней залегают горно-степные каштановые почвы. Состав: Festuca sulcata, Stipa capillata, Bromopsis riparia, Poa pratensis, Thymus col-linus, Scabiosa bipinnata, Psephellus paucilobus, Medicago glutinosa и др. Стройнопырейно-разнотравные степи отличаются от других формаций тем, что занимают гораздо меньшие площади. Обычно они приурочены к более крутым склонам и сухим местообитаниям, имеющим сильно разреженный растительный покров. Elytrigia gracillima, Salvia verticilata, Stipa capillata, Artemisia phyllostachys, Scutellaria orientalis, Sedum oppositifolium, Galium verum и др. Бородачево-разнотравные степи широко представлены по южным, юго-восточным экспозициям прогреваемых, сухих склонов. Виды этой формации часто приурочены к каменистым, закустаренным местообитаниям: Bothri-ochloa ischaemum, Onobrychis iberica, Medicago falcata, Artemisia daghestanica, Spirea hypericifolia, Thymus caucasicus, Veronica petraea и др.
Нагорные ксерофиты в транссамурском районе, несомненно, являются ландшафтным типом растительности. Отдельные сведения о нагорных ксерофитах Дагестана встречается в работах Н.А. Буша (1905), Ф.А. Алексеенко (1907), Н.И. Кузнецова (1909, 1910, 1913), Б.Ф Добринын (1925), А.А. Гросс-гейма (1925, 1948), Л.Н. Чиликиной (1960), Б.Д. Алексеева (1965), А.Г. Еле-невского (1966), Л.И. Прилипко (1975), П.И. Львов (1982).
Таксономический анализ
Петрофильная флора Транссамурских высокогорий Южного Дагестана насчитывает 237 видов1, относящихся к 121 роду и 41 семейству, что составляет 1/4 часть от видового состава петрофитов Северного Кавказа.
Район наших исследований по числу видов, родов и семейств ощутимо превосходит все приведенные для сравнения районы (табл.12).
Выше указанные данные в форме видовой насыщенности родов и семейств представлены в таблице 13. и рисунке 2. Расхождения в показателях могут быть объяснены различием как размеров площадей, так и экологических возможностей территорий и историей развития их природы в плиоцен-плейстоценовый период. Данные таблиц 12 и 13 указывают на более автохтонный характер развития петрофильной флоры Транссамурских высокогорий Южного Дагестана по сравнению с Самурским хребтом и Джуфудагом, для которого приводится 193 вида, относящихся к 113 родам и 40 семействам (Теймуров А.А., 1998). Виды распределены по крупным систематическим категориям следующим образом: Папоротников 10 видов (4,2%), Голосемен ных 3 вида (1,3%), Цветковых 224 вида (94,5%). Среди последних Двудольные (209 видов - 88,2 %) явно преобладают над Однодольными (15 видов -6,3%) по видовому составу в 14,0 раз, по родовому - 11,7 раза.
Первые 10 семейств (табл. 14), в которых 9 и более видов, составляют 65,5% флоры. Большинство их попадает также в первую десятку семейств Хеви (Иванишвили, 1982), западной части Центрального Кавказа (Шетекаури, 1986), западной части Скалистого хребта (Лафишев, 1986), Самурского хребта и Джуфудага (Теймуров, 1998) и других петрофильных флор. Процентное участие петрофитов во флоре указанных регионов и последовательность в списках в каждом отдельном случае оригинальны. Семейств с 3-7 видами - 13. Суммарно они включают 58 видов (24,4%). «Лицо» петрофильной флоры Транссамурских высокогорий Южного Дагестана определяют семейства указанные в таблице 14. Этот список на 50,7% состоит из таксонов, которых нет среди первых двадцати семейств в общефлористическом спектре Кавказа Гроссгейма А.А. (1936). Повышенное процентное участие Сатрапи-laceae, Saxifragaceae, Asteraceae, Crassulaceae и др. связано с монтанной и петрофильной экологией значительной части представителей этих таксонов. Семейств, представленных 1-2 видами — 18, что составляет 44,0% от их общего количества. Среди них не только маловидовые во флоре Северного Кавказа семейства, как например, Раео-niaceae, Urticaceae, Capparaceae, Fumariaceae, Cistaceae, Rhamnaceae, Pteri-daceae, но и относительно богатые видами Violaceae, Chenopodiaceae, Genianaceae, Geraniaceae, Dipsacaceae и др. Эти семейства объединяют в сово купности 22 вида (9,3%). Более половины родов, исследуемых петрофильных комплексов горные или преимущественно горные. Наиболее представительными являются 17 родов, к которым относятся 93 вида (38,5%) (табл. 15).
Два первых места занимают Saxifraga, Campanula (по 10 видов) - многовидовые и преимущественно петрофильные роды, для которых Кавказ является одним из центров видового разнообразия. Среди многовидовых родов особая роль принадлежит родам семейств Caryophyllaceae, Asteraceae представленных соответственно! 7 и 14 видами из 3 родов {Cerastium, Minuartia, Silene) и {Anthemis, Pyrethrum, Cirsium) (табл. 15). Доминирующие роды петрофитов некоторых районов Большого Кавказа приведены в таблице 16.
Родов с 2-3 видами -133. В составе этих маловидовых родов, к которым относятся І73 вида,Г(30,8%) петрофитов района исследований значительно больше непетрофильных таксонов (табл. 17). Третью группу составляют 71 одновидовых родов (58,7% родового состава), к которым относятся 29,9% видов. В этой обширной группе много таксонов, важных для установления картины флорогенеза.
Примерно 1/5 часть из них представлена моно - и олиготипными (эндемичными кавказскими) родами: Apterigia, Cicer, Eunomia, Sobolewskia, Pseudovesicaria, Vavilovia, Trigonocaryum, Pseudobetckea, Symphyandra, Acanhophaca, Symphyoloma.
