Содержание к диссертации
Введение
1. Природно-климатическая и хозяйственная характеристика Республики Дагестан 10
2. Обзор литературы 16
3. Материал и методы исследований 50
4. Особенности эпизоотологии гонгилонемоза животных в разных природно-климатических зонах Дагестана 60
4.1. Распространение G. pulchrum у животных в равнинной зоне 67
4.2. Распространение G. pulchrum у животных в предгорной зоне 75
4.3. Распространение G. pulchrum у животных в горной зоне 78
5. Ассоциативные инвазии гонгилонем у домашних жвачных . 82
5.1. Встречаемость множественных инвазий гонгилонем с другими паразитами у домашних жвачных в равнинной зоне 91
5.2. Встречаемость множественных инвазий гонгилонем с другими паразитами у домашних жвачных в предгорной зоне 97
5.3. Встречаемость множественных инвазий гонгилонем с другими паразитами у домашних жвачных в горной зоне 99
6. Видовой состав жуков-копрофагов промежуточных хозяев и их зараженность личинками G.pulchrum 101
6.1. Промежуточные хозяева G. pulchrum в равнинной зоне и их зараженность личинками гельминта 106
6.2. Промежуточные хозяева G. pulchrum в предгорной зоне и их зараженность личинками гельминта 110
6.3. Промежуточные хозяева G. pulchrum в горной зоне и их зараженность личинками гельминта 113
7. Паразито-хозяинные отношения гонгилонем с промежуточными и окончательными хозяевами 117
8. Некоторые особенности морфологии, биологии, экологии, гонгилонем на разных фазах развития 120
8.1. Развитие гонгилонем в организме промежуточных и хозяев 122
8.2. Развитие гонгилонем в организме окончательных хозяев 131
9. Патолого-морфологические изменения в тканях пищевода при гонгилонемозе 140
Выводы 158
Практические предложения 161
Использованная литература 162
- Распространение G. pulchrum у животных в предгорной зоне
- Встречаемость множественных инвазий гонгилонем с другими паразитами у домашних жвачных в предгорной зоне
- Промежуточные хозяева G. pulchrum в предгорной зоне и их зараженность личинками гельминта
- Развитие гонгилонем в организме окончательных хозяев
Введение к работе
Актуальность проблемы. Дагестан является регионом, где животноводство было и остается традиционным. Для народов Дагестана тысячелетиями животные были элементом достатка, торговли и гордости. Только овцеводы с. Чох в 1913году имели более 90 тысяч овец, Чиркейцы около 120 тысяч.
Сегодня когда даже в пределах региона Северного Кавказа отмечается резкое снижение численности поголовья (Ставропольский край с Пмлн. до 1,5 млн.) в Республике Дагестан имеется более 3 млн. голов овец и 700 тысяч крупного рогатого скота.
Животноводство является одной из сложных, важных и вместе с тем дотационных отраслей сельского хозяйства. Оно призвано обеспечить население высококачественной продукцией, а промышленность разнообразным сырьем. Наряду с увеличением численности поголовья животных его продуктивности улучшением условий кормления, содержания необходимо организовывать интегрированную систему мер борьбы с болезнями и в особенности с гельминтозами.
Гельминтозы становятся проблемой значительно мешающей в получении генетически заложенных потенциалов продуктивности, как от аборигенного, так и от породного скота. Кроме того, снижается выход ягнят, телят на 100 маток, рождается слабый, подвергнутый заболеванию приплод.
Гонгилонемозу не уделяется специалистами серьезного внимания, считая, его возбудитель мало патогенным гельминтом, не имеющего большого эпизоотического значения.
Впервые гонгилонемы были обнаружены в Узбекистане B.C. Ершовым (1933), при полном гельминтологическом вскрытии. К
настоящему времени зарегистрировано 30 видов гонгилонематин, описания которых приводится в отечественных и зарубежных изданиях, не всегда доступных для использования. Возбудителем данного заболевания являются нематоды подсемейства Gongylonematinae Hall, 1927 из подотряда Spirurata Reilliet, 1914, которые встречаются в различных географических зонах земного шара и у представителей животного мира, особенно в жарком и в умеренном поясе. Это заболевание имеет весьма интенсивное распространение в южных районах СНГ, по направлению к северу эта инвазия постепенно снижается, а на севере совсем не регистрируется. На территории Дагестанской АССР гонгилонемы распространены во всех зонах: больше половины обследованных животных оказались заражены, что свидетельствует о благоприятных условиях циркуляции в экосистемах Дагестана.
Известно, что цикл развития паразита, происходит с участием промежуточных хозяев жуков семейства Scarabeidae и тараканов. Выделенные с фекалиями животных во внешнюю среду яйца заглатываются навозными жуками и тараканами различных видов. В их кишечнике из яиц выделяются личинки, которые затем мигрируют в окружающие кишечник органы и ткани насекомых, где через месяц достигают инвазионной стадии. Животные заражаются при заглатывании жуков и тараканов, содержащих инвазионных личинок гонгилонем. Из желудка животных личинки проникают под эпителиальный покров пищевода, реже ротовой полости и здесь превращаются в половозрелых самок и самцов. Животные заглатывают их с кормом и питьевой водой в стойлах и на пастбищах. По данным Г.М. Абдурахманова (1981), на территории восточной части Большого Кавказа, куда входит и Дагестанская АССР, 210 видов скарабеид.
Таким образом, в Дагестане выявлен широкий круг жуков -копрофагов, спонтанно зараженных личинками Gongylonema pulchrum.
Относительно слабая изученность вопросов, гонгилонемоза, отсутствие конкретики о видовом составе, о круге хозяев, особенность распространения, биологии и экологии гонгилонем по возрастам, сезонам и другим аспектам не позволяют вести интегрированную систему мер борьбы с ним. Несмотря на широкое распространение гонгилонем среди домашних и диких животных, биология и патогенная роль этого гельминта остаются плохо изученными. Эта инвазия представляет большую опасность для человека. Гонгилонемоз у людей сопровождается клиническими признаками в виде расстройства пищеварения, понижения аппетита, ларингита, глоссита, болезненности и зуда, пораженных тканей, гематемеза, повышения нервозности. Гонгилонематоз вызывает серьезные, патолого-морфологические изменения в местах локализации. Из-за трудностей прижизненной диагностики и впечатлений толерантности в смысле патологии ветеринарные специалисты не обращали серьезного внимания данной инвазии без достаточных тому оснований. Вместе с тем инвазия представляет серьезную проблему, заслуживающую большого внимания со стороны научных и практических ветеринарных работников.
Связи выше изложенным нам была предложена данная тема.
Цель и задачи исследований. Целью исследований было изучить видовую принадлежность, особенности эпизоотологии, биологии и экологии гонгилонем, места локализации нематоды в организме животных, круг промежуточных и окончательных хозяев в разрезе вертикальной поясности и динамика их заражения личинками и имаго гельминтами, специфика формирования паразитофаунистического комплекса гонгилонем с остальными видами, количественное и
качественное соотношение при ассоциативных инвазиях, патоморфологические изменения в пищеводе при гонгилонемозе в условиях Дагестана.
Для реализации этой цели надо было решить следующие задачи:
- изучить видовой состав гонгилонемоза животных в условиях
Дагестана;
- установить особенности распространения G. pulchrum у
животных в разрезе вертикальной поясности;
- выяснить показатели и динамику зараженности возрастных групп
домашних животных в различные сезоны года;
- определить видовой состав промежуточных хозяев и их
зараженность личинками гельминта;
- изучить некоторые особенности биологии и экологии
Gongylonema pulchrum в организме промежуточных и окончательных
хозяев;
-определить влияние экологических факторов на степень зараженности жуков-копрофагов, личинками гонгилонем;
выяснить встречаемость ассоциированных инвазий гонгилонем с другими гельминтами животных;
выяснить значение жуков-копрофагов, связанные с фекалиями крупного рогатого скота, овец, лошадей, в распространении инвазионных личинок Gongylonema pulchrum;
изучить патолого-морфологические изменения в пищеводе при гонгилонемозе;
наметить пути совершенствования меры борьбы с гонгилонемозом животных применительно к условиям Дагестана.
Научная новизна. Полномасштабно изучен видовой состав гонгилонем у домашних и дикий животных в трех основных природно-
климатических зонах Дагестана. Впервые получены оригинальные данные по особенностям распространения G. pulchrum у различных видов домашних животных в разрезе вертикальной поясности и динамики развития инвазии у хозяев. В динамике изучены показатели зараженности разных видов животных гонгилонемами. Впервые получены оригинальные данные по популяционной морфологической структуре Gongylonema pulchrum в разные сезоны года. Изучены встречаемость гонгилонем в ассоциациях с другими гельминтами и количественные их параметры. Исследованы некоторые особенности развития инвазии во внешней среде, выживаемость яиц, сроки заражения промежуточных хозяев и динамика развития инвазионных личинок гонгилонем. Впервые исследованы круг промежуточных хозяев гонгилонем, особенности встречаемости в разрезе вертикальной поясности, численность их популяций, зараженность личинками гельминта по зонам республики. Впервые в условиях Дагестана изучена динамика заражения кролика Gongylonema pulchrum, сроки развития половозрелой стадии. Получены оригинальные данные по патоморфологическим изменениям в слизистой оболочке пищевода, при паразитировании гонгилонем.
Практическая значимость. Составлена эпизоотическая карта распространения гонгилонем среди домашних животных. Стационарно обозначена G. pulchrum среди основных возбудителей гельминтозов животных. Ежегодно проводится эпизоотический мониторинг по гонгилонемоза животных, уточняется видовой состав окончательных и промежуточных хозяев и показатели зараженности их имаго и личиками Gongylonema pulchrum. Регулярно уточняются возрастные и сезонные особенности заражения животных гонгилонемами. По зараженности животных определены постоянные ассоциации гонгилонем с другими
гельминтами. Установлено заражение жуков - копрофагов, связанных с фекалиями жвачных и лошадей, в распространении инвазионных личинок гонгилонем.
Основные теоретические, практические выкладки диссертации используются в учебном процессе по курсам биология и паразитология и инвазионные болезни на факультетах ветеринарной медицины ФГОУ ВПО «Дагестанская государственная сельскохозяйственная академия».
Апробация работы. Материалы диссертации доложены:
- на ежегодных отчетах аспирантов, на советах факультете
ветеринарной медицины Даггоссельскохозяйственной академии 2001,
2002, 2003, 2004, 2005г.
- международной научной конференции, посвященной 125-летию
со дня рождения И.И. Скрябина,
на ежегодных научных сессиях профессорско-преподавательского состава факультета ветеринарной медицины ФГОУ ВПО «Дагсельхозакадемия».
- на научно-практической конференции, посвященной 100-летию
проф. В.В. Спасского, 2003 года.
На защиту выноситься:
видовой состав, особенности распространения гонгилонем среди домашних животных в различных природно-климатических зонах Дагестана;
динамика заражения животных гонгилонемами и показатели их инвазированности данным гельминтом;
фауну копрофагов, особенности морфологии, биологии, экологии G. pulchrum в промежуточных, окончательных хозяевах;
встречаемость ассоциированных инвазий гонгилонем с другими гельминтами домашних животных;
- значение жуков-копрофагов, связанных с фекалиями жвачных,
лошадей в распространении инвазионных личинок гонгилонем;
патолого-морфологические изменения в пищеводе при гонгилонемозе;
- пути совершенствование мер борьбы с гонгилонемозом
животных в регионе.
Публикации. По материалам диссертации опубликованы четыре статьи в изданиях федерального и республиканского уровня, в которых представлено основное содержание работы.
Объем и структура работы. Диссертация описана на 179 страницах компьютерного текста. Состоит из введения, 9 глав результатов собственных исследований с природно-климатической характеристикой Дагестана, обзором литературы, выводами и практическими предложениями. Список литературы включает 175 названий, из которых 86 отечественных авторов. Работа иллюстрирована 23 таблицами, 9 рисунками, 7 фотографиями.
Распространение G. pulchrum у животных в предгорной зоне
Предгорная зона от 200 до 1000м над уровнем моря занимает 0, 84 млн. га площади или 15,8% территории Дагестана. В предгорной зоне в естественно-экологическом хозяйственном отношении выделяются две группы территорий. Первая горные склоны богарными землями и орошаемые долины. Зараженность животных G.pulchrum на горных склонах представлена в таблице 11. Анализ данных таблицы 11 показывает, что животные инвазированы гонгилонемами на этих угодьях. Все три года наблюдений обнаружено G. pulchrum интенсивно у домашних жвачных, ЭИ 12,0-20,0%, ИИ 1-109 экз. Из дикой фауны гонгилонемы обнаружены по одной регистрации у косули, кабана и зайца ЭИ 10,0%, ИИ 2-3 экз. Таким образом, основным источником инвазии являются домашние жвачные, вероятно дикая фауна инвазируется на общих угодьях, после ухода с них домашних животных. G.pulchrum во всех регистрациях локализуется в пищеводе. Зараженность животных гонгилонемами на долинах, между горными массивами представлены в таблице 12. Материалы таблицы 12 свидетельствуют, что гонгилонемы регистрируются угодьях орошаемых горных долин на порядок меньше, чем у скота, выпасавшего на богарных (целинных) горных склонах. На этих угодьях домашние животные также являются основным источником инвазии, ЭИ 2,0-8,3%, ИИ 1-17 экз. Причем максимальные значения экстенсивности инвазии зарегистрированы по одному разу у крупного рогатого скота 17 экз., овец 14, буйволов 11, соответственно. Гельминт всегда локализуется в пищеводе. Низкие значения экстенсивности и интенсивности инвазии, вероятно, связаны с ограниченным периодом пастьбы скота на этих землях, после уборки зерновых, в июле, в августе, где инвазия не успевает сформироваться в показателях достаточных, чтобы успели массово заразиться. На этих экосистемах ограниченно заражены личинками G.pulchrum жуки-копрофаги, о чем будет отмечено в соответствующей главе работы.
Таким образом, домашние и дикие животные заражены гонгилонемами в предгорной зоне, причем инвазия отмечена все три года наблюдений. Домашние животные являются основным источником инвазии гельминта, дикая фауна, по-видимому, заражаются на общих угодьях. Во всех случаях гонгилонемы локализуются в организме животных в пищеводе. Горная зона республики Дагестан имеет отметки свыше 1000м над уровнем моря и охватывает территорию площадью 2,12 млн.га. Горный пояс начинается от 1000 до 4125м над уровнем Каспийского моря. Самая высокая точка поднимается до 4227м, где постоянно находится снег и ледники. В естественно-экологическом и хозяйственном отношении в горной зоне можно выделить три территории - присельские угодья (плато, горные долины) 1000-2000м.н.у.м., крупные горные склоны, 2000-2700м.н.у.м. и альпийские и субальпийские пастбища с коротким периодом вегетации 2700-3000м.н.у. м. На первых угодьях скот выпасается с мая по конец октября, на вторых с июня по середину сентября, на третьих в юле, августе. На первых двух пастбищных угодьях с июня по конец октября формируется богатый в количественном и качественном отношениях травостой, которые используются под выпас скота и под сенокосы, а в третьем растительный покров достаточно разнообразен, растет с середины июня по конец августа и в начале сентября уже выпадает снег. Зараженность животных G.pulchrum на высокогорных альпийских пастбищах выше 2700-3000м.н.у.м. представлена в таблице 13. Анализ данных таблицы 13 показывает, что на высокогорных пастбищах животные слабо заражены G.pulchrum. Из домашних жвачных гонгилонемы зарегистрированы у крупного рогатого скота и овец по одному регистрации в течение трех лет наблюдений, ЭИ 1,6%, ИИ 2-3 экз., а из диких - у дагестанского тура тоже один случай из 12 исследованных животных, ЭИ 8,0%, ИИ 2 экз. Суровый климат высокогорья, короткий теплый период года июнь - август, резкие перепады между дневными и ночными температурами неблагоприятны для развития инвазии G.pulchrum,
Встречаемость множественных инвазий гонгилонем с другими паразитами у домашних жвачных в предгорной зоне
Паразитофаунистический комплекс домашних жвачных в предгорной зоне аналогичен видовому составу его составляющих в равнинной зоне, особенно на богарных и степных её экосистемах. Только имеются определённые различия в показателях экстенсивности и интенсивности инвазии. Последние у основного большинства видов до 10-15% меньше, среди скота выпасающегося в предгорной зоне, за исключением Dicorocoelium lanceatum, Hypoderma bovis, H. lineatum, Cystocaulus nigrescens, Protostrangylus kochi, P. hobmaieri, Ornithodorus lahorensis.
В экосистемах предгорной зоны овец и крупного рогатого скота в ассоциациях вместе с G. pulchrum встречаются фасциолы, дикроцелии, личинки тениид, мониезии (овец), лёгочные и желудочно-кишечные стронгиляты, трихоцефалы, эймерии, пироплазмиды, личинки оводов, иксодовые, аргазовые клещи, вши, власоеды (у крупного рогатого скота), мухи и гнус.
У овец часто регистрируются множественные инвазии гонгилонем с: фасциолами + личинками тениид + мониезии + диктиокаулюсы + буностомы + нематодиры + трихостронгилюсы + остертагии + личинки носоглоточного овода + иксодовые клещи + гнус + эймерии; дикроцелии + личинки тениид + мониезии + протостронгилюсы + гемонхи + хабертии + буностомы + нематодиры + трихостронгилюсы + иксодовые клещи + эимерии + пироплазмиды + личинки носоглоточного овода; дикроцелии + личинки тениид + мониезии + цистокаулюсы + диктиокаулюсы + буностомы + нематодиры + трихостронгилюсы + эимерии + иксодовые клещи. Вместе с G. pulchrum у крупного рогатого скота паразитируют: фасциолы + личинки тениид + мониезии + диктиокаулюсы + эимерии + пироплазмиды + иксодовые клещи + вши + власоеды + гнус; дикроцелии + личинки тениид + нематодиры + эимерии + иксодовые клещи + личинки гиподерм + гнус; дикроцелии + личинки тениид + нематодиры + буностомы + трихоцефалы + эимерии + иксодовые клещи + личинки гиподерм + вши + власоеды + гнус. дикроцелии + мониезии + диктиокаулюсы + нематодиры + буностомы + трихостронгилюсы + эимерии + пироплазмиды + иксодовые клещи + гнус. Анализ показывает, что у овец чаще встречается вместе с гонгилонемами в предгорной зоне дикроцелии, мониезии, личинки тениид, легочные, желудочно-кишечные стронгиляты + иксодовые клещи + эимерии. У крупного рогатого скота доминируют дикроцелии, личинки тениид, буностомы, нематодиры, эимерии, иксодовые клещи и гнус. Зимой встречаются у овец и крупного рогатого скота гельминты, личинки гиподерм, Н. scupense, вши, власоеды. Весенне летне-осеннее время регистрируется гельминты, эймерии, пироплазмиды, иксодовые клещи, гнус. В ассоциациях гонгилонем у одной овцы отмечаются от 8 до 22 видов паразитов, чаще 12-17 видов, у крупного рогатого скота от 5 до 19 видов, преимущественно 9-12 видов.
В экосистемах горной зоны паразитофаунистический комплекс овец и крупного рогатого скота беден в количественном и качественном отношениях (Атаев, 2002, 2003, 2005 и др.). В частности по данным наших исследований у овец в горной зоне выше 2500м.н.у. м. не отмечены фасциола гигантская, парамфистомы, протостронгилиды, иксодовые клещи, личинки носоглоточного овода, гнус, пироплазмиды.
У крупного рогатого скота не обнаружены фасциола гигантская, парамфистомы, мониезии, диктиокаулюсы, пироплазмиды, иксодовые клещи.
Домашние и дикие животные заражены ограниченно гонгилонемами в горной зоне (см. главу 4.3.), но, тем не менее, всегда отмечались множественные инвазии с другими паразитами.
У овец зарегистрированы ассоциации G. pulchrum: дикроцелиями + мониезиями + нематодирами + трихостронгилюсами + эймериями; дикроцелиями + личинками тениид + нематодирами + буностомами + хабертиями; дикроцелиями + личинками тениид + нематодирами + буностомами + геманхами + эймериями; дикроцелии + диктиокаулюсы + нематодиры + буностомы + трихострогилюсы + нематодиры; фасциол + нематодир + буностом + эймерий. У крупного рогатого скота встречаются ассоциации: дикроцилий + личинок тениид + нематодир + эймерий; дикроцелий + фасциол (F. hepatica) + личинок тениид + нематодир + буностом + эймерий; дикроцелий + личинок тениид + нематодир; фасциол + нематодир + буностом + эймерий + вши + власоеды. У дагестанского тура обнаружены множественные инвазии: фасциол + мониезии + нематодир; дикроцелий + личинок тениид + остертагии + нематодир + эймерий; дикроцелий + личинок тениид + нематодир + хабертий + маршаллагий; дикроцелий + мюллерий + остертагии + протостронгилюсов + трихоцефалюсов. У зайца-русака встречаются ассоциации: дикроцелий + личинки тениид + пассалурусы + трихостронгилюсы + эймерий; дикроцелий личинки тениид + пассалурусы + эймерий; личинки тениид + трихостронгилюсы + пассалурусы; трихостронгилюсы + пассалурусы + эймерий. Таким образом, у домашних жвачных отмечено богатое видовое разнообразие паразитов в ассоциациях с G. pulchrum в экосистемах равнинной, предгорной зон Дагестана от 5 до 22, причем с высокими значениями экстенсивности и интенсивности инвазии, соответственно 0,004-93,0% и 1-5090 экз. (таблица 16). Особенно богат и разнообразен количественный и качественный состав компонентов ассоциаций осенью и зимой.
Промежуточные хозяева G. pulchrum в предгорной зоне и их зараженность личинками гельминта
На склонах предгорной зоны нами исследованы 1726 видов жуков-копрофагов, из которых 191 заражены личинками гонгилонем. Плотность популяции жуков на 100м2 составляет 45 экз., число кадышек фекалий овец, лепешек от крупного рогатого скота на 100м2 достигает 25. Итого 1726 Личинки гонгилонем паразитируют от 2,9 до 33,3%, чаще отмечаются ЭИ 86-23,8% (таблица 20), интенсивность инвазии 1-8 экз. Максимальное значение ЭИ отмечены Geotrupes stercorarius 21,6-11,1 %, A. melanostictus 10,0-33,3%, Onthophagus taurus 10,0-11,1%), О. furcatus 22,2-13,3 О. vacca 12,5-17,6%, О. ovatus 11,0-15,3%. Минимальные значения зарегистрированы A. subterraneus 5,5-13,2%, А. depressus 4,7-11,3%, О. nuchicomis 4,1-7,6%, О. fracticomis 3,7-11,1%, Blaps lethifera 5,5-11,1%. Зараженность жуков личинками гонгилонем достигает весной 4,1-13,3%, что свидетельствует о перезимовании инвазии в промежуточных хозяевах. Летом жуки инвазированы личинками G.pulchrum 3,7-22,2%, осенью 3,4-33,3%. По долинам предгорной зоны исследованы 25 видов жуков-копрофагов: Geotrupes mutator, G. stercorarius, Aphodius erraticus, A. subterraneus, A. haemorrhoidalis, A. hydrochoeris, A. luridus, A. depressus, A. satellitius, A. lugens, A. nitidulus, A. immundus, A. granarius, A. rums, A. melanostictus, A. rufipes, Onthophagus taurus, O. furcatus, O. fracticomis, O. vacca, O. nuchicomis, O. ovatus, Coprius hispanus, С lunaris, Blaps lethifera. Максимальное значение зараженности жуков личинками гонгилонем зарегистрированы Aphodius melanostictus 9,3-11,3%, Coprius hispanus 7,1-12,2%, С. lunaris 6,2-9,5%. Минимальные критерии обнаружены A. satellitius 5,8-6,7%. Интенсивность инвазии G.pulchrum варьирует 1-3 экз. Таким образом, промежуточные хозяева 25 видов жуков-копрофагов, которые от 5,0 до 33,3% инвазированы личинками гонгилонем обеспечивают определенную численность популяции возбудителя для заражения домашних и диких животных в экосистемах предгорной зоны и течения эпизоотического процесса при гонгилонемозе.
На присельских горных пастбищах от 1000 до 2000м.н.у. м. (плато, горные долины) с июня по конец октября выпасается до 1,5 тысячи лошадей и ослов.Численность жуков-копрофагов на этих угодьях ежегодно стабильно высокая до 70 экз. на 100м.
В биоценозах этих горных угодий исследованы 23 видов жуков-копрофагов, личинки гонгилонем обнаружены у 21 форм (таблица 21). Зараженность жуков варьирует 4,0-20,0%), при интенсивности инвазии 1-8 экз.
Доминирующими видами жуков - промежуточных хозяев гонгилонем в экосистемах горных присельских пастбищ является Geotrupes mutator, A. subterraneus, A. luridus, A. granarius, О. nuchicornis виды, которые заражены личинками гельминта 7,1-20,0%. Редко встречаются A. satellitius, A. lugens, О. ovatus, они инвазированы личинками G. pulchrum 3,8-9,0%.
На крутых склонах горной зоны нами исследованы 18 видов жуков-копрофагов, которые встречаются на этих угодьях до 13 экз. на 100м2. Число кадышек фекалий овец достигает на 100м2 6 куч, лепешек от крупного рогатого скота 1 экз.
Личинки гонгилонем обнаружены у 8 видов жуков, которые заражены от 1,7 до 4,5%. Весной жуки-копрофаги инвазированы личинками гонгилонем 4,0-14,2%, летом 5,8-20,0%, осенью 4,5-16,6%. На крутых горных склонах чаще встречаются A.luridus, A.granarius. Они заражены личинками гонгилонем 3,6-4,5%, при ИИ 1-2 экз. Редко отмечены A.depressus, A.lugens, Onthophagus taurus, виды жуков, которые заражены личинками гонгилонем 0,5-0,8%, при ИИ 1-2 экз. На альпийских, высокогорных угодьях расположенные на 2700-3000 м.н.у. м. исследованы 9 видов жуков-копрофагов, у 6 из них обнаружены личинками гонгилонем, ЭИ 0,8-1,1%, ИИ 1-2 экз. Зараженность жуков-копрофагов гонгилонем весной слабая и она засчет перезимования в них инвазии (0,1-0,2%), летом они инвазированы 0,3-0,5%, осенью 0,8-1,1%. В экосистемах высокогорий доминируют Geotrupes mutator, A.subterraneus, A.luridus, A.granarius, которые инвазированы личинками гонгилонем 0,5-1,1%. Редко встречаются Onthophagus ovatus, они инвазированы личинками G. pulchrum 0,3-0,5%. Таким образом, в экосистемах альпийских пастбищ (2700-3000 м.н.у.м.) личинки гонгилонем не перезимовывают, и они развиваются ограниченно летом.
Развитие гонгилонем в организме окончательных хозяев
Окончательными хозяевами G. pulchrum в условиях Дагестана являются крупный рогатый скот, буйволы, овцы, козы, лошади, дагестанский тур, косуля, серна, дикие кабаны, зайцы, сайга, куры, утки, гуси, волки, лисы, мышевидные грызуны. По данным книжных авторов, окончательными хозяевами отмечается еще обезьяны, зебу, ослы и человек. Личинки G. pulchrum в организме дефинитивных хозяев поселяются в ткани в стенки пищевода, где и паразитируют. Вокруг спиралеобразных свернутых молодых гельминтов образуется соединительнотканная капсула, изолирующая паразита от окружающих тканей пищевода. Сначала ее размеры не большие, но по мере роста гельминта, заключенного в капсуле, они увеличиваются, достигая величины крупной горошины. Цвет капсулы сначала розоватый и затем серовато-бледный или даже белый. G. pulchrum, достигнув половой зрелости, разрывает капсулу и выходит в слизистую оболочку пищевода, где и обитает, свободно передвигаясь в различных направлениях, заползая даже в слизистую глотки, языка, ротовую полость и преддверия рубца, а иногда и сетки. Наличие у гельминта мощно развитой мускулатуры, а также хитинизированных корункулов на кутикуле, позволяет свободно передвигаться по слизистой пищевода и тем самым травмировать живые ткани хозяина. Количество самок у G. pulchrum больше, чем самцов. В теле половозрелых самок содержаться весьма большое количество яиц. В зрелых яйцах имеется четко развитая личинка. При круглогодовом обследовании животных, резко выраженная сезонность колебаний степени зараженности гонгилонемами не отмечена, как у других гельминтов, имеющий непродолжительный срок жизни. Это обстоятельство, указывает на продолжительный срок жизни половозрелых гонгилонем в теле дефинитивных хозяев. Установлено, что взрослые животные чаще и в большей степени заражены гонгилонемами по сравнению с молодыми, что также указывает на продолжительный срок жизни этих гельминтов и отсутствие резко выраженного иммунитета при гонгилонемозе. Не выявлено половых и породных различий в степени зараженности сельскохозяйственных животных G. pulchrum. Установлено, что животные, особенно свиньи, круглогодично содержащиеся на стойловом содержании, т.е. не пользующие пастбищами, либо совершено не бывают заражены гонгилонемами, либо заражаются ими в слабой степени. Исследования по изучению развития G. pulchrum в организме окончательного хозяина проведенные в 2003г. в период пастбищного сезона, когда имелась возможность получить инвазионный материал. Сроки развития имаго G. pulchrum нами изучены опытным путем на кроликах.
Опыт№2. Для искусственного инвазирования были взяты кролики в количестве 6 голов в возрасте 2 месяцев, выращенных в условиях вивария академии. Материалом для заражения служили личинки гонгилонем III стадии, полученные от жуков навозников / Onthophagus taurus, Geotrupes mutator, Copris hispanus I. Вводили личинок животным через рот с физиологическим раствором с помощью пипетки в количестве от 10 до 15 экз. каждому. Во время опыта животные содержались в помещениях, где исключалось естественное инвазирование. Кормовой рацион для них был обычный. Для поения использовалась водопроводная вода. Для изучения стадий и сроков развития паразита опытных животных подвергали убою и вскрытию после начала опыта. При этом у кроликов извлекали язык, глотку, мягкие и твердое небо, слизистую ротовой полости, пищевод и желудок. Затем все это помещали в отдельные чашки, заполненные физиологическим раствором, и снабжали этикетками. Исследования проводили компрессорным методом и путем расщепления тканей препаровальными иглами - под лупой. У личинок, а затем половозрелых паразитов изучали динамику формирования морфологических структур. В период проведения исследований мы установили, что почти у всех опытных животных наступило заражение, но приживаемость гонгилонем была неодинаковой (Таблица 22). Исследования показали, что через сутки личинки находились в эпителии пищевода, не обнаружили в мягком небе и в слизистой рта. Взрослые паразиты локализовались в пищеводе. В первое время после проникновения в ткани верхних отделов пищеварительного тракта личинки постепенно росли и увеличивались в размерах. К 10 дню длина их почти удвоилась. На 11 сутки личинки находились в состоянии линьки - у них отмечалось разрыхление и отслоение кутикулы на концах тела. Характерной физиологической особенностью этих личинок было развитие первичных элементов половой системы. На окрашенных метиленовой синькой препаратах у самца она имела вид тонкой трубочки, идущей в направлении ректума, у самок был заметен яйцеклад. На 12 день личинки находились в четвертой стадии развития. На переднем конце тела у них стали заметны хитинизированные щитки, и изменилась форма хвоста. Он стал закругленным и утратил пальцеподобные придатки, свойственные предыдущей стадии. У самцов стали заметны спикулы и каудальные сосочки, у самок увеличился в размерах яйцеклад. На 30 день после инвазирования кроликов личинки имели следующие размеры тела: самцы - 10,5 - 11,0мм длины, самки - 17,8 -20мм. На 36 день личинки были в состоянии четвертой линьки и перехода в пятую стадию. Характерной морфологической особенностью их было: у самцов - наличие каудальных крыльев, имеющих прианальные и постанальные сосочки, а у самцов расположение анального отверстия снаружи. В последующее время наблюдался дальнейший рост и развитие паразита. На 55-56 день у самок в конечном отделе матки были заметны яйца со сформированной личинкой. К этому времени гельминты имели следующие размеры: у самцов длина тела 30-32мм, ширина 0,15мм, у самок - длина тела 55-60мм,
