Введение к работе
Актуальность
Несмотря на многочисленные исследования отдельных биологических компонентов, функциональная экология аридных территорий как целостного комплекса изучена недостаточно полно. К таковым относятся и аридные комплексы Северо-Западного Прикаспия, широко распространенные в северной части Республики Дагестан и по природным особенностям близкие к настоящим полупустыням. Одной из специфических черт полупустынных экосистем является высокая пестрота (комплексность) почвенно-растительного покрова, обязанная своим происхождением самым различным физическим и биогенным процессам. Такая мозаичность в условиях дефицита атмосферных осадков и отсутствия общего стока определяется неравномерным перераспределением влаги по микрорельефу поверхности почвы. Последнее, в свою очередь, связано с высокой засоленностью почв, обеспечивающей образование почвенных просадок, и выщелачиванием солей в результате горизонтального перераспределения атмосферных осадков (Иванова, Фридланд, 1954; Роде, 1963 и др.). В формировании микрорельефа и комплексности ландшафта полупустыни важное влияние оказывают животные и растения, среди которых выделяется комплекс активных средообразующих видов (Лавренко, 1951, 1952; Лавренко, Юннатов, 1952; Абатуров, 1973,1984; Абатуров, Зубкова, 1969,1972; Киселева, 1982 и др.).
Мощным фактором ценозообразования в аридных экосистемах выступают отдельные виды кустарниковых и древесных растений, в подкроновом пространстве которых формируется специфический микроклимат, отличающийся относительной мезофильностью условий (Дмитриев, 1985; Лавренко, 1951, 1952; Нечаева, 1974; Нечаева, Приходько, 1953; Ротшильд, 1968; Залетаев,1976; Сапанов, 2003 и др.). Такая фитогенная мозаичность растительного покрова способствует возникновению эффекта контраста условий между подкроновым пространством древесно-кустарниковои растительности и открытыми участками и определяется целым рядом взаимосвязанных процессов, ведущих к локальной мезофитизации и смене типов и продуктивности растительного покрова, пространственному перераспределению, росту видового разнообразия и суммарной численности животных (Оловянникова, Сиземская, 1989; Сапанов, 1990; Залетаев, 1976).
В условиях полупустынь Северо-Западного Прикаспия в качестве ярких агентов ценозообразовательного процесса выделяются аросли и отдельные экземпляры древовидных кустарников тамарикса и селитрянки (Tamarix ramosissima Ledeb., Т. meyeri Boiss., Nitraria schoberi L.). Экосистемная роль этих видов остается совершенно неизученной и определяет актуальность данной работы, связанной как с необходимостью понимания механизмов функционирования аридных территорий, так и механизмов устойчивого поддержания естественного биоразнообразия и продуктивной емкости аборигенных ресурсов.
Цели и задачи исследования. Целью работы была комплексная оценка средообразующей роли кустарников тамариксов аридных комплексов Северо-Западного Прикаспия, позволяющая вскрыть тонкие моменты взаимодействия основных компонентов ценозообразования и механизмы формирования структурно-функциональных ценотических связей в системе почвы-растения-животные.
Такая цель включала решение целого ряда взаимосвязанных задач:
1. Сравнительный посезонный анализ динамики влажности, содержания солей и
гумуса в горизонтах почвенного профиля под кронами кустарников и смеж
ных территорий открытого поля;
2. Сравнительная оценка деструктивной активности и интенсивности дыхания
почв в верхнем гумусо-аккумулятивном горизонте в условиях кустарниковых
зарослей и открытой степи;
-
Сравнительная оценка динамики валовой продукции, структуры и видового состава высших растений, произрастающих под кронами кустарниковых зарослей, отдельно растущих кустарников и открытого поля;
-
Анализ пространственного распределения и численности фоновых видов мышевидных грызунов и их трофо-функциональных связей с кустарниковыми зарослями аридных зон Северо-Западного Прикаспия;
-
Общая сравнительная оценка состава почвенных членистоногих, функционально связанных с особенностями условий анализируемых биотопов.
Научная новизна.
Впервые рассмотрены специфические черты организации сообществ кустарниковых зарослей тамариксов и их функциональная роль в качестве ведущих компонентов ценозообразовательного процесса в Северо-Западном Прикаспия.
Существенно расширены биоэкологические познания о кустарниковых пастбищных экосистемах в области формирования мозаичности почвенного покрова, фитоценотической продуктивности, механизмов поддержания естественного биоразнообразия и состава экологических групп растений и животных.
Дана комплексная посезонная сравнительная оценка фоновых значений влажности, содержания солей и гумуса в профиле почвогрунтов, состава и продуктивности растительных группировок, видового обилия и пространственного распределения животного населения в условиях кустарниковых зарослей и сопряженных биотопов открытого поля.
Установлено, что почвы под пологом кустарниковых зарослей практически свободны от солей по всему верхнему (до 50 см) горизонту почвенного профиля и характеризуются равномерным слабым засолением по горизонтам ниже 50-ти сантиметров. В открытой степи отмечается сильная и очень сильная степень засоленности по всему горизонту почвенного профиля с выраженным максимумом в среднем горизонте почвы.
Показано, что большая степень увлажнения и детоксикация почвенного профиля в пределах кустарниковых комплексов приводит к сопряженным изменениям растительности в сторону общего их локального остепнения и развития здесь представителей южно-степной флоры.
Впервые показаны особенности и механизмы пространственного распределения плотностей пяти фоновых видов грызунов региона (малого суслика, большого тушканчика, малого тушканчика, тарбаганчика, гребенщиковой песчанки), обсуждаются их трофические или этологические связи со структурой и фенологией растительного покрова кустарниковых зарослей или открытых участков.
Даны сравнительные оценки структуры сообществ и индексов сходства членистоногих кустарниковых зарослей и открытых участков поля по сезонам года, что указывает на значительную роль тамариксовых зарослей в поддержании высокого уровня биоразнообразия животного населения.
Положения, выносимые на защиту. - Мощным фактором ценозообразования в условиях аридных экосистем Северо-Западного Прикаспия выступают заросли тамариксовых кустарников, в под-кроновом пространстве которых формируется специфический микроклимат, отличающийся относительной мезофильностью условий.
Избыточное увлажнение, обязанное снегонакапливающей и влагоудерживаю-щей способности подкронового пространства, способствует формированию в системе кустарниковых зарослей тамарикса выраженных пятен слабо- и среднесо-лонцеватых почв.
В почвенных горизонтах под сплошными кустарниковыми зарослями тамарикса содержание валового гумуса значительно превышает таковые на открытых участках соседствующего поля с эфемерово-солянково-полынными и эфемерово-разнотравно-полынными комплексами растительности.
Высокий уровень относительного увлажнения, содержания гумуса и значительная рассоленность почвогрунтов в подкроновом пространстве тамариксов создают предпосылки для произрастания здесь представителей южно-степной флоры и обусловливают сложное пространственное соотношение сообществ степных и пустынных типов растений прибрежной зоны Западного Прикаспия и значительно более высокие уровни продуктивности растений.
Важное регулирующее влияние на развитие биогеоценотических процессов оказывает и участие животных в едином комплексе с главным ценозообразовате-лем системы - кустарниковыми зарослями. Фитогенная мозаичность растительного покрова, обязанная произрастанию здесь древовидных кустарников, служит важным фактором, определяющим видовое разнообразие и пространственную структуру животного населения аридных территорий Западного Прикаспия.
Теоретическая и практическая значимость.
Количественные оценки особенностей процессов ценозообразования, совокупной средообразующей деятельности животных и растений и их ценотических комплексов представляет собой важную функциональную характеристику аридных земель данной территории и определяет теоретический аспект данной работы. В этом плане работа может представлять собой важное дополнение к функциональной характеристике аридных областей Северо-Западного Прикаспия.
Комплексное, научно обоснованное освоение этих особо чувствительных к деятельности человека полупустынных комплексов, прогноз их изменений в ближайшей и долгосрочной перспективе и сохранение естественного их биоразнообразия невозможно без знания механизмов их функционирования и устойчивости, что представляет практическую ценность работы.
Апробация работы. Результаты и основные положения работы были обсуждены: на международной конференции «Биологическое разнообразие и устойчивое развитие природы и общества» (Алматы, 2009); на международной конферен-
ции «Животный мир горных территорий» (Нальчик, 2009); на совместной научной сессии ПИБР и ГорБС ДНЦ РАН «Биологическое разнообразие и биологические ресурсы экорегиона Восточного Кавказа» (Махачкала, 2010); на XII международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2010); на IX съезде териологического общества РАН (Москва, 2011); на международной конференции «Проблемы рационального использования природных ресурсов и охраны окружающей среды» (Махачкала, 2011); на расширенном заседании Ученого Совета ПИБР ДНЦ РАН (Махачкала, январь, 2012).
Публикации. По теме исследования опубликовано 10 работ, из них 3 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК. Материалы диссертации также вошли в ежегодные отчеты ПИБР ДНЦ РАН и отчеты по программе фундаментальных исследований Президиума РАН «Биологическое разнообразие», подпрограмма «Разнообразие и мониторинг лесных экосистем» (2009 -2011 гг.).
Структура и объем диссертации. Рукопись состоит из введения, 8 глав, выводов и списка литературы. Общий объем диссертации 138 страниц, содержит 12 таблиц и иллюстрирован 16 фотографиями и 7 рисунками. Список литературы включает 242 работ, в том числе 32 на иностранных языках.
