Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Природные условия экорегиона Черные земли 7
Глава 2. История формирования ареала сайгака в разные эпохи 23
2.1. Обзор палеонтологических и археологических находок сайгака 23
2.2. Особенности изменения ареала сайгака в исторический период
2.2.1. Восточная Европа 30
2.2.2. Казахстан и Средняя Азия (Узбекистан и Туркменистан) 36
2.2.3. Центральная Азия (Монголия и Китай) 38
2.3. Основные различия между популяциями сайгака в пределах его современного обитания 41
Глава 3. Район исследований, материалы и методы 48
Глава 4. Анализ особенностей изменений репродукции сайгака при разных уровнях численности 57
4.1. Сроки и места массового гона сайгаков 58
4.2. Сроки и места массового отела сайгаков 64
4.3. Плодовитость самок сайгака 70
4.4. Количественные и качественные показатели новорожденных сайгачат 74
4.5. Половозрастная структура 78
Глава 5. Анализ факторов, влияющих на современное состояние популяции сайгака 82
5.1. Абиотические факторы 82
5.2. Биотические факторы 95
5.3. Антропогенные факторы 100
Глава 6. Разработка и применение «щадящих» методов популяционных исследований 117
6.1. Мониторинг репродуктивного статуса сайгака 117
6.2. Фитолитный анализ для изучения питания сайгака 127
6.3. Перспективы использования других «щадящих» методов исследования. 163
Глава 7. Экосистемный подход для организации территориальной охраны популяции сайгака на территории Черных земель 144
Глава 8. Разведение сайгака для сохранения генофонда и восстановления численности в природе 158
8.1. Мировой опыт содержания и разведения сайгаков в зоопарках и в питомниках 159
8.2. Результаты многолетнего опыта разведения сайгаков в Центре диких животных Республики Калмыкия 170
Рекомендации 187
Выводы 188
Список литературы 1
- Особенности изменения ареала сайгака в исторический период
- Сроки и места массового отела сайгаков
- Биотические факторы
- Фитолитный анализ для изучения питания сайгака
Введение к работе
Актуальность темы. Численность сайгака (Saiga tatarica tatarica L., 1766), ранее наиболее массового вида копытных на территории Северо-Западного Прикаспия (более 800 тыс. особей в конце 50-х годов прошлого века), значительно сократилась и по экспертным оценкам в последние годы составляет от 15 до 19 тыс. особей. Такое многократное падение численности одни авторы (Букреева, 2002; Сидоров, Букреева, 2007; Близнюк, 2009) связывают с многолетними циклическими колебаниями и нахождением данной популяции на стадии спада своих популяционных возможностей. А. А. Данилкин (2003, 2005, 2009) объясняет это бесконтрольным, хищническим характером ее использования и отсутствием надлежащей охраны. По результатам изучения питания сайгаков высказано предположение, что снижение численности может быть связано с нехваткой предпочитаемых ими кормов из-за изменений растительного покрова в основных местах обитания (Абатуров и др., 2005; Абатуров, 2007; Ларионов, 2008). Приведенные гипотезы требуют дополнительного изучения и обоснования.
В 1995 г. сайгак был занесен в Приложение II Конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС). В 2002 г. сайгак был занесен в Красный список МСОП - Всемирного союза охраны природы, как вид, находящийся под угрозой исчезновения, а в 2004 г. СИТЕС и МСОП приняли специальные резолюции о неотложных мерах для сохранения этого вида в пределах ареала. На Международном совещании по охране сайгака (Элиста, 2002) был подготовлен проект Меморандума о взаимопонимании относительно сохранения, восстановления и устойчивого использования антилопы сайги (МоВ), к которому прилагается развернутый План действий. Согласно этим документам страны ареала сайгака должны обеспечить его эффективную охрану, расширять трансграничное и международное сотрудничество, способствовать обмену опытом и др. 24 июня 2009 г. Россия присоединилась к этому Меморандуму, который ранее был подписан Казахстаном, Узбекистаном и Туркменистаном, а также Монголией и международными организациями (IUCN, WWF, CIC, FFI). Соответственно, перед органами, отвечающими за охрану животного мира и устойчивое развитие сельского хозяйства и других отраслей экономики, встают новые задачи по восстановлению численности сайгака в Северо-Западном Прикаспии.
Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение особенностей экологии сайгака в Северо-Западном Прикаспии (на примере экорегиона Черные земли) в условиях депрессии его численности и разработка предложений по восстановлению популяции.
В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:
-
Обобщить данные об изменении ареала сайгака в разные исторические эпохи и выявить ведущие экологические факторы, которые действовали в прошлом и могут в настоящее время оказывать положительное или отрицательное воздействие на популяцию в Северо-Западном Прикаспии;
-
Изучить особенности репродукции сайгака в условиях депрессии численности;
-
Рассмотреть возможности применения «щадящих» методов для получения необходимых данных о состоянии популяции сайгака в условиях депрессии численности;
-
Оценить возможности разведения сайгака в условиях неволи и полувольного содержания для сохранения генофонда и восстановления численности;
-
Подготовить рекомендации для сохранения, восстановления и будущего устойчивого использования данной популяции сайгака, как ценного охотничьего вида.
Основные положения, выносимые на защиту.
За время своего исторического существования огромный по протяженности ареал сайгака значительно сократился и под влиянием различных природных и антропогенных факторов подвергся серьезной фрагментации. В настоящее время в Северо-Западном Прикаспии его площадь составляет всего 1/10 часть по сравнению с размерами области обитания в 50-х гг. прошлого века.
Нарушение половозрастной структуры в популяции сайгаков привело к значительному увеличению яловости самок. Отмеченное в 2003-2007 гг. увеличение доли взрослых самцов в популяции (до 12,5 %), позволяет надеяться на успешное восстановление численности сайгаков в Северо-Западном Прикаспии в недалеком будущем.
В условиях депрессии численности наибольшее влияние на популяцию сайгака в регионе Черных земель оказывают два фактора - браконьерство и высокий уровень численности волка.
Разведение сайгаков на фермах, наряду с повышением продуктивности животноводства, должно стать одной из приоритетных отраслей сельского хозяйства, например, в Республике Калмыкия.
Создание дополнительных ООПТ и объединение их в единую экологическую сеть, наряду с улучшением других мер охраны, должно стать важнейшим условием эффективной территориальной формы охраны сайгаков.
Научная новизна работы. Впервые проведен анализ всех накопленных данных по экологии сайгака на территории Северо-Западного Прикаспия. Выявлены основные особенности репродукции сайгака в условиях депрессии численности. Дана оценка некоторых современных «щадящих» методов популяционных исследований и рассмотрены перспективы их применения в будущем для обеспечения устойчивого использования ресурсов сайгака. Изучен опыт разведения сайгака в условиях неволи и полувольного содержания и выявлены основные экологические и экономические факторы, от которых зависит успех при практическом использовании предлагаемых технологий.
Практическая значимость. На основе анализа мирового опыта по разведению сайгаков в условиях неволи и их полувольного содержания даны рекомендации по внедрению в практику предложенных технологий, как альтернативного пути сохранения генофонда сайгака и восстановления его численности в природе. Разработана и рекомендована для практического применения методика сбора, первичной обработки и хранения различных образцов для лабораторных исследований. На основе апробации нескольких щадящих методов предложены наиболее перспективные для проведения мониторинга и популяционных исследований.
Апробация работы. Основные положения и результаты работы были представлены и обсуждались на трех межлабораторных коллоквиумах ИПЭЭ РАН, а также на 10-ой Пущинской конференции молодых ученых «Биология – наука 21 века» (Пущино, 17-21 апреля 2006 г.); Конференции молодых ученых и сотрудников ИПЭЭ РАН (Москва, 5-6 октября 2006 г.); Научно-практической конференции «Проблемы сохранения биоразнообразия Северо-Западного Прикаспия» (Элиста, 19 - 21 октября 2006 г.); Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 31 января-2 февраля 2007 г.); V Европейском конгрессе по млекопитающим (Сиена, Италия, 21-26 сентября 2007 г.); Международной школе-семинаре молодых ученых «Природная и антропогенная динамика степных экосистем и подходы к охране природы в меняющихся условиях среды» (с. Дьяковка, Саратовская область, 4 - 7 мая 2008 г.); Международной конференции «Dryland, Deserts and Desertification» (The Jacob Blaustein Institutes for Desert Research. Sede Boqer Campus. Israel, 14-17 декабря 2008 г.); Научно-практической конференции «Актуальные проблемы развития агропромышленного комплекса юга России» (Элиста, 15-16 ноября 2008 г.); XXIX Международном конгрессе биологов-охотоведов (Москва, 17-21 августа 2009 г.); Конференции «Современные проблемы зоо- и филогеографии млекопитающих» (Пенза, 15-20 мая 2009 г.); Молодежной экологической конференции «Зеленый регион 61» (Ростов-на-Дону, 21-23 апреля 2009 г.).
Кроме того, за выполнение проекта по применению экосистемного подхода для сохранения и восстановления сайгака в 2006 г. я была удостоена премии ЮНЕСКО MAБ для молодых ученых, а за доклад «Спасение сайгака в наших руках», представленный на XXIX Международном конгрессе биологов-охотоведов, - третьей премии среди молодых ученых.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 26 научных работ, объемом 4,12 п.л., из них 3 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК. Доля участия автора в публикациях составляет 83% (3,42 п.л.).
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на ___ страницах печатного текста. Состоит из введения, восьми глав, рекомендаций, выводов и списка литературы. Содержит 9 таблиц и 69 рисунков. Список использованной литературы включает 486 источников, 80 из которых – работы иностранных авторов.
Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю диссертации к.г.н. В.М.Неронову за поддержку и консультации при написании данной работы. Особую признательность выражаю сотрудникам лаборатории сохранения биоразнообразия и использования биоресурсов ИПЭЭ РАН к.б.н. А.А. Лущекиной и к.г.н. Т.Ю. Каримовой за ценные советы и рекомендации, помощь в сборе и обработке полевого материала, а также сотрудникам лаборатории исторической экологии ИПЭЭ РАН к.б.н. Н.К Киселевой, д.б.н. А.Б. Савинецкому, к.б.н. Б.Ф. Хасанову, руководителю кабинета молекулярно-генетических исследований ИПЭЭ РАН д.б.н. М.В.Холодовой; аспиранту Университета Висконсин-Медисон (США) М.Ю.Дубинину, заведующей отделом экологических исследований Института комплексных исследований аридных территорий к.г.н. С.С.Улановой за предоставленные данные, которые были использованы мною для комплексного анализа. Я искренне благодарна за всестороннюю поддержку моих исследований руководству и сотрудникам Центра диких животных Республики Калмыкия и ООПТ в Калмыкии и Астраханской области. Свою признательность выражаю также фондам Wildlife Conservation Network (Sidney Byers Scholarship), Darwin Initiative, INTAS за финансовую помощь при проведении мною исследований экологии сайгака на территории Северо-Западного Прикаспия.
Особенности изменения ареала сайгака в исторический период
Сведения о распространении сайгака в Казахстане в ранний исторический период очень скудны. Известно, что в XIV в. сайгаки водились в окрестностях бора Аманкарагай (Кириков, 1966), по материалам народного эпоса в XIV-XVI вв. они обитали на большей части территории Казахстана (Фадеев, Слудский, 1982). В XVIII в. сайгаки встречались в междуречье Волга-Урал, в урочище Деркул, по рекам Кушум и Еруслап, в Индерских горах, в Рын-песках, в окрестностях г. Гурьева и в северных районах Уральских войсковых земель (Бородин, 1891). В засушливые годы сайгаки заходили на север до рек Большой Иргиз, Самара, вглубь Башкирии (Рычков, 1999). К востоку от реки Урал они были обычны во всех волостях Иргизского и Актюбинского уездов, в верховьях рек Орь, Илек, Жаныкагалы, Хобда (Кириков, 1966), в Мугоджарах и поднимались на север до Оренбурга, Орска и Кустаная (Бородин, 1891; Рычков, 1999). Таким образом, северная граница распространения сайгака проходила по линии: Уральск -Оренбург - Орск - Кустанай - Кокчетав - Кулундинские и Барабинские степи -Семипалатинск - оз. Зайсап и далее уходила в Китай; а южная - от залива Кара-Богаз-Гол, через нижнее течение Амударьи и среднее течение Сырдарьи к предгорьям Киргизского и Заилийского Алатау, долине р. Или и также уходила в Китай (Бекенов, Грачев, 1998а).
В первой четверти XIX в. сайгаки населяли все пространство междуречья Волга-Урал: от Уральска на севере, до побережья Каспийского моря на юге, но после джутов (1826-1827 гг.) и интенсивной охоты (Кириков, 1966) они исчезли с этой территории на несколько десятилетий. В результате произошло разделение ареала на европейскую и азиатскую части (Анучин, 1975).
Восточнее реки Урал в первой половине XIX века ареал сайгака не изменился - сайгак в массе встречался по рекам Уил, Большая Хабда, Илек, Эмба (Кириков, 1966), на Мангышлаке и Устюрте, в Каракумах, в песках Большие Барсуки, около реки Сырдарья (Эверсман, 1850; Карелии, 1883), на островах Возрождения, Барса-Кельмес, Куг-Арал в Аральском море (Берг, 1905), в окрестностях бора Аманкарагай и озера Аксуат, около горы Кургаштау, по рекам Сарытургай, Каратургай, Райкарасул, Муйнмурун, около озера Кайранкуль (Кириков, 1966). Во второй половине XIX в. южная граница оставалась примерно в тех же пределах, что и в XVIII в., а северная граница сместилась к югу и проходила по линии: Уральск - Темир - Тургай - южная часть Атбасарского уезда - Баян-Аул - хр. Чингистау - озеро Зайсан (Слудский, 1955). В конце XIX в. - начале XX в. из-за джутов и хищнического промысла (несмотря на постановление 1919 г. на запрет охоты) сайгак оказался на грани исчезновения (Кожамкулова, 1981). В Казахстане в это время сохраняются лишь отдельные небольшие очаги обитания сайгаков в Волго-Уральских песках, на Устюрте и в западной части Бетпакдалы (Слудский, 1955; Раков, 1956).
Восстановление ареала сайгака в Казахстане началось с 30-х годов XX в., что связано с комплексом благоприятных условий: малоснежными зимами, вымиранием кожного овода (Pallasiomyia antilopiun), уменьшением пресса хищников (волков) и сокращением браконьерства (Фадеев, Слудский, 1982). В середине 40-х годов повсеместно стали встречаться тысячные стада, и к началу 50-х годов северная граница распространения вида проходила уже по линии г. Уральск - ст. Казахстан - г. Орск - г. Атбасар - оз. Кургальджин - с. Киевка на р. Нуре - горы Кант в Казахском нагорье - западные предгорья хр. Чингиз-Тау - ст. Аягуз и Зайсанская котловина (Кожамкулова, 1981); юлшая - через Мангышлак, по северу Туркмении и южным районам Узбекистана, предгорьям Тянь-Шаня, Джунгарского Алатау, долине Черного Иртыша (Васенко, 1950; Слудский, 1955; Раков, 1956). В первой половине 60-х годов сайгак появляется в Актюбинской, Кустанайской, Тургайской и Целиноградской областях и в других районах Казахстана. Однако начавшаяся в северном Казахстане в 50-х годах XX в. интенсивная распашка степей лишила сайгаков возможности перекочевывать на прежние летние пастбища, которые они занимали в XVII-XIX вв. (Кириков, 1966). Также они не смогли вновь освоить территории в Зайсанской котловине, на левобережье Иртыша и в Алакульской котловине (Фадеев, Слудский, 1982; Жирнов, 1982). В 70-80-е годы XX в. очертания ареала сайгака существенно не изменились, но внутри него происходило сокращение пригодных местообитаний в связи со строительством новых дорог и населенных пунктов, освоением месторождений полезных ископаемых, распашкой земель, сооружением оросительных каналов и огороженных пастбищ и пр. В результате между основными районами обитания (Бетпакдала, Устюрт, Волго-Уральское междуречье) обозначились разрывы, и ареал сайгака в Казахстане оказался разделенным на 3 части - волго-уральская, устюртская и бетпакдалинская (Жирнов и др., 1998а).
В середине 90-х годов вместе со снижением численности произошло дальнейшее сокращение ареала сайгака за счет периферийных участков: Восточного Прикаспия, северной части Центрального Казахстана, Прибалхашья, Муюнкумов, Кызылкумов, а уцелевшие мелкие группировки еще более обособились территориально (Грачев, Бекенов, 2003). За последние годы заметных изменений границ ареала не происходило. Волго-уральская популяция рассредоточена преимущественно в западной части Волго-Уральского междуречья - к югу от Камыш-Самарских разливов - в окрестностях озера Арал-Сор и реки Ащису; в восточной части (ближе к реке Урал) животные встречаются очень редко. Устюртская популяция занимает, в основном, территорию между рекой Эмба на севере и границей Узбекистана и Туркменистана - на юге. Зимой часть животных мигрирует на юг, и в некоторые годы они в большом количестве встречаются на территории Узбекистана и Туркменистана (Грачев, Бекенов, 2006). Бетпакдалинская популяция сайгаков сосредоточена в окрестностях озера Челкартенгиз, в долинах рек Тургай, Иргиз, Жиланшык, Байконур и очень разреженно сайгак встречается в восточной части - собственно в Бетпакдале и прилежащих районах (Грачев, Бекенов, 2006).
Сроки и места массового отела сайгаков
С середины 70-х и в 80-х годах на территории Черных земель уже господствовали злаково-эбелековые и сорно-однолетниковые группировки в сочетании с агрегациями псаммофитов на массивах развеваемых песков (Неронов, 2000). Произошла конвергенция сообществ по видовому составу - из растительного покрова практически исчезли ценозы с участием прутняка и белой полыни (Трофимов, 1995), которые пользовались предпочтением у сайгаков (Банников и др., 1961; Жирнов и др., 1998э/с). Повсеместно распространились травостои с доминированием рогача песчаного и неравноцветника кровельного (Джапова, 2007). Тырсово-ковыльные сообщества были отмечены только по западинам (Неронов, 1997, 1998). Залежные участки трансформировались в массивы открытых песков, площадь которых увеличилась в 2-4 раза (Джапова и др., 2005).
Продолжающаяся интенсивная эксплуатация пастбищ и другие хозяйственные мероприятия привели к тому, что к концу 80-х годов на 83% территории Черных земель образовалась пустыня и ее площадь достигла около 1 млн. га (Зонн, 1995). На уцелевших участках вместо коренных ксерофильных полукустарничков, разнотравья и злаков почти абсолютно стали доминировать пионерные и простые группировки эфемеров и однолетников. Пионерные группировки растительности характеризовались незначительным проективным покрытием (5-10%) и состояли из однолетних видов: неравноцветник кровельный (Anisantha tectorum), рогоплодник песчаный (Ceratocarpus arenarhts), кумарчик (Agriophyllum sqiiarrosum) (Джапова и др., 2005). На участках бывших животноводческих стоянок, в местах заброшенных колодцев получили распространение сорные, рудеральные и лугово-солончаковые виды - Amaranthns blitoides, Xanthium spinosum, Hyoscyamas niger, Atriplex tatarica, Puccinellia distans. Высокая пастбищная нагрузка привела к полному исчезновению прутняка (Kochia prostrata) и типчака {Festuca valesiacd) - основных кормовых растений сайгака (Жирнов и др., 1998э/с; Абатуров, 1999; Джапова, Санкуева, 2005; Джапова, 2007). Состояние пастбищ отразилось на популяции сайгака - его численность начала падать. В связи с антропогенным нарушением мест обитания сайгака площадь его ареала сократилась к 1985 г. до 23 тыс. кв. км (Близнюк, 1995). Снижение продуктивности пастбищ оказало влияние и на упитанность животных - масса новорожденных сайгачат в этот период была крайне низкой - в среднем 2,7 кг (самцы и самки) (Петрищев, 1997).
С начала 90-х годов в связи с переходом к рыночной экономике и социально-экономическими перестройками в обществе произошло резкое и повсеместное сокращение поголовья скота. В результате многократного снижения нагрузки на пастбища получили развитие демутационные процессы в растительном покрове (Неронов, 2002). Началось закрепление песчаных массивов, что привело к широкому распространению дерновинно-злаковых (житняковых и ковыльных) сообществ (Неронов, 2000). Господствовавшие ранее простые и пионерные группировки эфемеров и однолетников стали вытесняться ковыльными тырсовыми "ассоциациями (Мяло, Левит, 1996; Неронов, 2002). Инвазия ковыля - тырсы (Stipa capillata), практически отсутствовавшего на территории Черных земель до начала 90-х годов, сыграла огромную роль в ускорении процессов формирования совершенно новых по структуре фитоценозов (Неронов, 1997). Образовавшиеся ковыльные ассоциации представляли собой сомкнутые фитоценозы с проективным покрытием 80-94%, высотой растений ковыля 50-60 см и довольно высокой общей продуктивностью сухой наземной биомассы (порядка 16-18 ц/га) (Неронов, 2002; Джапова, 2007). В 1998 г. весенняя урожайность (продуктивность) злаковых однолетних ассоциаций в зоне постоянного обитания сайгака составила 14,4 ц/га, злаковых многолетних - в среднем 0,26 ц/га, белополынных ассоциаций - 14,1 ц/га (Сидоров, 2000).
Таким образом, можно сделать вывод, что к концу 90-х годов произошло крупномасштабное остепнение растительного покрова на Черных землях, выразившееся в экспансии и абсолютном доминировании тырсово-ковыльных ассоциаций (Неронов, 2000). При этом было высказано мнение, что на этот процесс, кроме существенного сокращения выпаса скота, повлияло также потепление зим и увеличение весенне-зимних осадков (Золотокрылин, Виноградова, 2007).
Однако, несмотря на серьезные изменения в растительном покрове, состояние популяции сайгаков в этот период (1992-1997 гг.) характеризовалось как удовлетворительное (Близнюк, Букреева, 2000). Численность сайгаков была стабильной и держалась примерно на уровне 150 тыс. особей, а в 1995-1997 гг. наблюдался даже небольшой рост. В этот период было отмечено увеличение плодовитости, показатели которой в 1997 г. достигли максимальных значений, известных для данной популяции. Масса новорожденных сайгачат превышала показатели 80-х годов (2,7 кг) (Петрищев, 1997) и соответствовала массе сайгачат в конце 50-х годов (см. рис. 27). Гибель детенышей в первые дни жизни не превышала показателей конца 50-х годов (Петрищев, 1997; Близнюк, Букреева, 2000; Букреева, 2002).
В настоящее время в местах обитания сайгаков растительность, в основном, представлена ковыльными ассоциациями. Во все сезоны года видовое разнообразие не превышает 25 видов сосудистых растений, среди которых преобладают ковыли (Stipa capillata, S. lessingiana, S. pennata) и несколько других видов: Agropyron fragile, Poa bulbosa, Anisantha tectorwn, Eremopynim triticeum, Eremopyrum orientale, Carex stenophylla, Artemisia lerchiana. Весной здесь преобладают Trigonella orthoceras и Alyssum desertoriim. Надземная масса составляет до 10 ц/га, 90% которой приходится на долю ковылей (Ларионов, 2008).
Увеличение продуктивности и ежегодных запасов надземной фитомассы в злаковниках в последние годы привело к обширным пожарам на Черных землях, столь характерным для травянистых сообществ засушливых районов (Шилова и др., 2007). Пожары (как правило, антропогенного происхождения) являются мощным фактором воздействия на растительный покров (Маштыков и др., 2005). Успешность возобновления травостоя на гари зависит от биологических особенностей растений, их возраста, даты пожара и экологических условий местообитания. Травостой злаковых ассоциаций в целом возобновляется хорошо, поскольку выгорание стеблей в пределах дерновин стимулирует их кущение, а уничтожение видов-конкурентов усиливает в дальнейшем семенное возобновление. На полынные сообщества пожар воздействует негативно, что связано с поверхностным расположением почек возобновления у взрослых экземпляров этих полукустарничков. Только у молодых 1-3-летних особей корневые шейки находятся на некоторой глубине и лучше защищены от действия огня. Именно эти экземпляры и возобновляют рост на следующий год. Таким образом, пирогенный фактор благоприятствует сохранению злаковых травостоев, но задерживает восстановление пустынных полукустарничков (полыней и кохии) (Неронов, 2002; Джапова, 2007). Негативное влияние пожары оказывают и на состояние земель. Лишенная растительности земля слабо противостоит воздействию ветровой эрозии. На возвышенных участках выдувание проявляется в большей степени, что приводит к образованию небольших по размерам (0,1-1,2 га) очагов барханных песков. На значительной части выгоревшей территории ветровая эрозия проявляется в меньшей степени и ведет к формированию песчаных надувов и кочек (Маштыков, Бадмаев, 2005). По данным МЧС Калмыкии в последние годы на территории Черных земель огнем уничтожаются огромные площади пастбищ (рис. 35). Только на территории ГПБЗ «Черные земли» сгорело: в 2002 г. - 64,1 тыс. га; 2003 г. - 0,04 тыс. га; 2004 г. - 19,2 тыс. га (Маштыков, Бадмаев, 2005; Буваев, 2002). Общая картина размеров выгоревших участков на территории ГПБЗ «Черные земли» по данным спутникового мониторинга (Dubinin et al., 2008) представлена на рис. 36.
Биотические факторы
Последние диагностичны именно для цветковых чешуи многих злаков класса фестукоидов, особенно хлебных. Полевичка малая (Е. minor) в значительных количествах продуцирует хорошо выраженные формы фитолитов класса гантелевидных (но не Stipaype) (см. рис. 51 - 7, 8) и седловидные (см. рис. 51 - 9). Формируемые полевичкой фитолиты характерны для злаков паникоидной (гаителевидные) и хлоридоидной (седловидные) групп. В фитолитном спектре мятлика луковичного (P. bidbosa), абсолютно преобладают разнообразные трапециевидные формы фитолитов (см. рис. 51 - 6), в меньшем количестве присутствуют некоторые формы класса пластинчатых и округлых. Этот вид практически не формирует дендровидные формы кремневых тел. Егеторутт triticeum, Anisantha tectorum и Bromus japonicus, в основном, продуцируют пластинчатые и округлые формы, и по составу своих фитолитных спектров они могут быть объединены с житняком (A. desertorum).
Таким образом, изучение фитолитных спектров собранных нами образцов растений показало, что доминирующие в составе растительного покрова в исследуемом районе злаки продуцируют характерные формы фитолитов, по которым может быть диагностировано участие конкретных видов злаков в сложении фитолитных комплексов помета сайгака (Каримова и др., 20096). Так, участие ковылей в составе кормов будет определяться по нахождению гантелевидной формы Stipaype и значительной доле округлых форм. Причем необходимо отметить, что доля формы Stipaype в фитолитном спектре ковылей очень незначительна, поэтому присутствие этой формы в составе фитолитных комплексов помета даже в количестве нескольких процентов будет свидетельствовать о заметном поедании ковылей животными. Участие полевички в составе кормов сайгака диагносцируется по седловидным и гантелевидным формам фитолитов при преобладании первых. Мятлик луковичный будет представлен в фитолитных комплексах помета разнообразными трапециевидными формами. Сложнее всего диагностировать житняк, так как в нашем случае фитолитные спектры, продуцируемые его листьями и стеблями, мало выразительны. Тем не менее, заметное количество определенных пластинчатых форм в составе фитолитных комплексов помета и почв будет свидетельствовать об участии этого таксона в их сложении. Присутствие дендровидных форм в составе фитолитных комплексов помета будет свидетельствовать о поедаемости злаков в фазе колошения. Фитолитные комплексы изученных образцов помета рецентных животных различаются как по флористическому составу продуцентов кремневых тел, так и по соотношению слагающих их форм (рис. 52).
На фоне пространственной изменчивости состава выявленных фитолитных спектров обращает на себя внимание сокращение роли трапециевидных и седловидных форм, вплоть до полного их исчезновения из спектра. Последнее свидетельствует о том, что продуценты этих форм фитолитов - мятлик и полевичка - периодически выпадают из диеты животных. Судя по геоботаническим описаниям площадок отбора, выпадение мятлика из состава кормов в период наблюдений могло быть обусловлено окончанием вегетации этого вида, а полевичка, вероятно, более редка или поедается животными в меньшей степени. Значительное участие в составе фитолитного комплекса экскрементов сайгака пластинчатых форм фитолитов, продуцируемых на исследуемой территории житняком, свидетельствует о значительной роли последнего в составе его кормов. Присутствие гантелевидных форм (Stipaype), хотя и в незначительном количестве, в сочетании с достаточно высоким содержанием округлых форм, можно считать показателем участия ковылей в составе кормов сайгака. И, наконец, обнаружение в составе фитолитных спектров воронковидных форм, продуцируемых осоками, указывает на поедаемость этих растений сайгаком. Кроме того, в сложении фитолитного комплекса некоторое участие принимают и кремневые тела, продуцируемые не злаками, а, вероятно, разнотравьем. Однако, вследствие их слабого окремнения судить о степени их поедаемости сайгаком по данным фитолитного анализа не представляется возможным.
Ни в одном из исследованных образцов экскрементов нами не обнаружено дендровидных форм фитолитов, формирующихся в прицветковых чешуях злаков. Их отсутствие свидетельствует о том, что сайгак в период наблюдений не поедал их уже колосящиеся побеги.
Таким образом, проведенное исследование показало перспективность применения фитолитного анализа при изучении кормовых рационов сайгака в разные сезоны и в разных местообитаниях. На основе полученных результатов необходимо обратить внимание на следующие особенности питания сайгака: 1) в ранневесенний период в потреблении злаков у сайгака отсутствует кормовая избирательность, о чем свидетельствует неоднородный состав фитолитных комплексов его экскрементов; 2) присутствие в фитолитных спектрах всех изученных образцов экскрементов пластинчатых форм кремневых тел свидетельствует о частом поедании животными житняка; 3) выпадение в ряде случаев из фитолитных спектров гантелевидных, трапециевидных и конусовидных форм Stipaype позволяет утверждать, что ковыли, полевичка, мятлик и осоки поедались сайгаком в период наблюдений эпизодически; 4) отсутствие в фитолитных спектрах дендровидных форм фитолитов, продуцируемых прицветковыми чешуями злаков, говорит о том, что в период отбора образцов экскрементов сайгаки не поедали колосящиеся побеги.
Необходимо отметить, что ранее проведенный ботанический анализ экскрементов сайгаков (подсчет идентифицированных в экскрементах и вычисление доли среди них различных видов растений) показал, что ботанический спектр собранных (май, июль) образцов на 67-68% состоит из злаков, при этом ковыль в мае не поедается, а в июле составляет 4,4% в рационе сайгака (Розенфельд, Ларионов, 2006). В другой работе по изучению сезонных изменения питания сайгаков с помощью этого же метода было показано, что во все сезоны в природе сайгаки не включают ковыли в свой рацион полностью или же они составляют в рационе менее 4 % (Ларионов, 2008). Возможно, такие низкие показатели участия ковылей в питании сайгаков, связаны с особенностями интерпретации результатов ботанического анализа.
Как показывают результаты изучения состава кормов по остаткам растительных фрагментов в экскрементах того или иного фитофага, флористический набор и соотношение фрагментов разных таксономических групп лишь в общих чертах отражают особенности его питания, но не позволяют полностью идентифицировать состав поедаемых кормов (Киселёва, 1992). Необходимо обратить внимание и на то обстоятельство, что особенности ботанического спектра растительных фрагментов в экскрементах определяются не только пищевой избирательностью фитофагов, но и фазой развития растений, в том „ числе ковылей (Ларин и др., 1950), разной устойчивостью разных видов растений к пережевыванию, перевариванию и разложению после прохождения пищеварительного тракта. Как показывает практика, точность интерпретации ботанического анализа во много раз повышается благодаря одновременному проведению фитолитного анализа (Киселева, 2006).
Таким образом, в будущем следует расширить применение фитолитного анализа в сочетании с другими методами исследования питания сайгака (ботанический, кутикулярный и др.), что позволит более достоверно определять полный спектр растений, предпочитаемых сайгаком для своего питания в разные сезоны года.
Фитолитный анализ для изучения питания сайгака
Если внимательно рассмотреть предлагаемые принципы, то видно, что большинство из них следует применять в экономическом контексте, а другие важны для органов управления, в первую очередь занятых использованием, а не сохранением биоразнообразия. Для экологии, где экосистемы вот уже многие десятилетия остаются основным объектом исследования, непосредственный интерес представляют принципы 5-7, но и для реализации остальных 9 принципов не обойтись без помощи и консультаций специалистов-экологов. С сожалением, приходится констатировать, что не только у нас, но и во многих других странах важные решения по проблемам сохранения биоразнообразия и охраны окружающей среды часто принимаются без прямого участия специалистов -экологов (Большаков и др., 2009).
Таким образом, экосистемный подход включает принципы, в которых предусмотрено обеспечение взаимодействия всех секторов экономики и общества, привлечение результатов междисциплинарных исследований, учет пространственных и временных изменений экосистем и определенной инерции тех или иных экологических процессов (Проект..., 2002; Тишков, Петрова, 2002; Shepherd, 2004).
В нашей стране экосистемный подход особенно важен для сохранения биоразнообразия на региональном и локальном уровнях, в частности, для спасения исчезающего степного биома (Тишков, Петрова, 2002; Тишков, 2003). Опираясь на опыт других стран (Pirot et al., 2000; Smith, Maltby, 2003; Shepherd, 2004; Flitner et al., 2006), мы считаем, что применение экосистемного подхода в современных условиях для сохранения сайгака в Северо-Западном Прикаспии может дать положительные результаты.
Экосистемный подход для сохранения биоразнообразия при расширении участия местного населения уже успешно используется в ряде стран. Например, проект CAMPFIRE, начатый в Зимбабве в 1989 г., предусматривает передачу прав на пользование биоресурсами от федеральных органов сельским общинам. Он охватил регион, в котором проживает более 250 тыс. сельских жителей. Судя по последним публикациям о результатах проекта, на этой территории улучшена инфраструктура сельских поселений, начато планирование землепользования, повышено благосостояние местных жителей, и самое главное - обеспечено устойчивое увеличение численности промысловых животных (Child, 1996; Sithole, Frost, 2002).
В 2000 г. состоялись три региональных совещания (в Южной Африке, Южной Америке и Юго-Восточной Азии). На них рассмотрены результаты 26 опытно-показательных проектов по применению предложенных в Малави принципов экосистемного подхода для выполнения целей КБР (Большаков и др., 2009). Несколько совещаний состоялись в Германии, на которых обсуждались вопросы дальнейшего развития экосистемного подхода в разных социально-экономических и природных условиях (Hartje et. al., 2003). При применении экосистемного подхода рекомендовано придерживаться определенной схемы, разработанной Комиссией по управлению экосистемами Всемирного союза охраны природы (МСОП) (Shepherd, 2004): 1) Определение заинтересованных сторон и уточнение размеров экосистемы; 2) Характеристика структуры, функций и систем управления экосистемой; 3) Выявление экономических разногласий, влияющих на экосистему и на ее население; 4) Установление возможного влияния экосистемы на соседние территории и внедрение адаптивного управления; 5) Выбор долговременных целей и гибких подходов для их достижения. Рассмотрим, как экосистемный подход может быть использован для сохранения популяции сайгака в Северо-Западном Прикаспии.
Как показали ранее проведенные исследования (Банников и др., 1961; Слудский, 1961; Жирнов, 1998а и др.), предпочитаемые сайгаком экосистемы находятся в переходной, экотонной зоне - от северных пустынь к типичным степям, и их состояние и использование может принципиально отличаться в отдельные годы и в разные сезоны. Это условие необходимо учитывать при организации территориальной охраны сайгака.
Серьезным препятствием для применения экосистемного подхода в Северо-Западном Прикаспии может стать межведомственная несогласованность действий (Большаков, Неронов, 2005; Неронов и др., 2005). Тем не менее, очевидно, что в современных условиях необходимо приложить все силы для обеспечения применения экосистемного подхода как базовой стратегии в деле сохранения популяции сайгака, а также всего биоразнообразия Северо-Западного Прикаспия. Так как наша страна в 1995 г. ратифицировала Конвенцию о биологическом разнообразии (а также другие конвенции, имеющие прямое отношение к охране природы и биологических ресурсов - Рамсарская конвенция, СИТЕС, Конвенция по борьбе с опустыниванием), то остается только надеяться, что все взятые обязательства по сохранению сайгака, как уникального вида копытных, и других не менее уязвимых представителей биоразнообразия все-таки будут выполнены.
До недавнего времени в Калмыкии охрана сайгака осуществлялась различными организациями и ведомствами, однако проводимые ими мероприятия в ряде случаев носили нескоординированный характер. В настоящее время за охрану и мониторинг сайгака отвечает Министерство природных ресурсов, охраны окружающей среды и развития энергетики Республики Калмыкия. Для сохранения и восстановления сайгака крайне важно добиться тесного взаимодействия различных министерств и ведомств, в частности - Министерства природных ресурсов, охраны окружающей среды и развития энергетики Республики Калмыкия и Министерства сельского хозяйства Республики Калмыкия с соответствующими территориальными федеральными органами. При этом важнейшим условием успешного выполнения всех мероприятий является их поддержка местным населением, которое должно быть непосредственно заинтересовано в сохранении сайгака. Опыт CAMPFIRE в Зимбабве это наглядно подтверждает.
Очевидно, базовой стратегией для сохранения популяции сайгака, а также и всего степного биоразнообразия, может стать территориальная форма охраны природы, которая полностью совместима с принципами экосистемного подхода. К настоящему времени в пределах Северо-Западного Прикаспия создана система различных ООПТ (табл. 5), значительное число которых расположено на территории Республики Калмыкия (Габунщина и др., 2000; Сводный ..., 2001).
Указанные в таблице 5 охраняемые территории занимают более 14 тыс. кв. км или около 18% от всей территории Республики Калмыкия (Габунщина и др., 2000; Меджидов, Музаев, 2005). Это гораздо выше аналогичных показателей для многих других регионов России, но, учитывая, что между указанными ООПТ разных категорий пет взаимодействия и коридоров, необходимо провести их объединение в экологическую сеть.
Похожие диссертации на Экология сайгака (Saiga tatarica tatarica L., 1766) на территории Северо-Западного Прикаспия в условиях депрессии численности : на примере экорегиона Черные земли
