Содержание к диссертации
ГЛАВА 1. РЕГИОНАЛЬНО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
РАЗМНОЖЕНИЯ СОНИ-ПОЛЧКА (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ) 8
-
Характеристика объекта 10
-
Региональные особенности механизмов регуляции размножения полчка 16
ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ СОНИ-ПОЛЧКА
НА ЖИГУЛЕВСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ 50
ГЛАВА V. РЕПРОДУКТИНЫЙ ПЕРИОД СОНИ-ПОЛЧКА НА
ЖИГУЛЕВСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ 80
-
Оценка действия различных факторов на размножение сони-полчка 108
5.7. Репродуктивная стратегия сони-полчка в контексте
теории жизненных циклов 112
ПРИЛОЖЕНИЯ 142
Введение к работе
Исследования размножения имеют фундаментальное значение для сохранения видов, популяций и экосистем в целом и являются основой высокотехнологичных подходов к охране природы, в том числе реинтродукции видов естественную среду и искусственного разведения в неволе (Wildt, Wemmer, 1999; Wildt et al., 2003). Поэтому все большую актуальность в консервационной биологии приобретают работы, посвященные выбору партнера, структуре семейных групп, влиянию материнских факторов на жизнеспособность потомства и другим аспектам регуляции размножения млекопитающих (Назарова, Евсиков, 2000; Найденко, Ерофеева, 2004; Bermet et al., 1990; Dixson et al., 1993; Breed et al., 1994; Pialek, Albrech, 2005; Bimova et al., 2008).
Механизмы регуляции размножения удивительно разнообразны и значительно варьируют даже внутри семейств и эволюционно близких видов (Wildt et al., 2003). Более того, основные параметры размножения - количество пометов, размер выводков, соотношение полов в потомстве - могут значительно изменяться в зависимости от влияния внешней среды (Stearns, 1980; Roff, 1992; Dobson, ОН, 2008). Поэтому закономерности, выявленные в репродуктивной стратегии одного вида, нельзя переносить на другой, и для управления популяциями необходима информация о социальной организации, системе спариваний, жизненному циклу и сезонным паттернам размножения каждого вида в отдельности.
Соневые - один из древнейших и малоизученных подотрядов грызунов среди таксонов неморальных европейских млекопитающих. Все 26 видов сонь мировой фауны включены в списки международных природоохранных документов - Красную Книгу МСОП, Конвенцию о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС), Бернскую Конвенцию по сохранению естественных местообитаний европейской фауны (Krystufek, Haberl, 2001). Только четыре вида обитают на европейском субконтиненте, включая европейскую территорию России. В большинстве европейскх стран они признаны «видами-флагманами» в национальных природоохранных проектах. Однако на территории России современное состояние представителей подотряда с середины прошлого века остается неизвестным. При тотальном истреблении и деградации сообществ старовозрастных широколиственных лесов — основных местообитаний сонь - трудно представить стабильность их существования.
Соня-полчок (СтШ glis Ь., 1766; ОНпёае, Яоёепйа) более других видов привязана к старовозрастным широколиственным лесам (Россолимо и др., 2001) и, следовательно, ее ареал подвержен сильным изменениям из-за антропогенной трансформации естественных местообитаний. В то же время, на Жигулевской возвышенности сохранилась весьма многочисленная естественная популяция полчка. Исследования биологии вида здесь ограничены фрагментарными наблюдениями Е.М. Снигиревской (1954). Изучение эволюционно обусловленных внутрипопуляционных механизмов регуляции размножения служит необходимой научной базой стратегии сохранения полчка в естественной среде обитания и разработки природоохранных мер, препятствующих дальнейшему сокращению его численности до опасной черты. В свою очередь, интенсивность размножения свидетельствует об оперативном состоянии популяции и тенденциях его изменения, определяющих природоохранный статус вида в регионе.
Цель работы: Выявление механизма регуляции размножения полчка на периферии ареала и определяющих его факторов. Задачи:
Исследование регионально-географических особенностей биологии полчка на Жигулевской возвышенности;
Исследование его репродуктивной активности в годы массового рождения детенышей и в годы подавления размножения;
Оценка влияния климатических и биоценотических факторов на размножение полчка;
Анализ репродуктивной стратегии полчка на периферии ареала с позиций теории жизненных циклов.
Научная новизна. Впервые в естественных условиях на протяжении всего периода активности полчков проведено комплексное исследование репродуктивной биологии вида, включающее изучение длительности фаз астрального цикла самок, продолжительности, интенсивности репродуктивной активности самцов в зависимости от возраста. Установлена зависимость участия в размножении годовалых самцов от массы тела. Впервые обнаружен феномен массовой резорбции эмбрионов у полчка и дано объяснение регулярного подавления его размножения на периферии ареала. Показано, что это явление наблюдается у самок всех возрастных групп в годы низкой урожайности дуба с опережением его созревания осенью. Описаны соответствующие изменения в рационе питания сонь. Выявлен триггерный фактор резорбции эмбрионов - доля незрелых желудей в рационе в период беременности.
Впервые выявлен ряд отличий биологии полчков одной генетической линии в оптимуме и пессимуме ареала: в морфометрических параметрах, рационе питания, продолжительности гибернационного периода, биотопических предпочтениях, постэмбриональном развитии, паразитофауне.
Теоретическое значение работы. Результаты проведенных исследований в рамках репродуктивной биологии позволяют значительно расширить представления о механизмах регуляции размножения грызунов и, в частности, о роли массовой резорбции эмбрионов во внутрипопуляционных процессах. Проведенные исследования служат вкладом в популяционную экологию млекопитающих, на примере полчка раскрывая связь между обилием кормовых ресурсов, репродуктивной физиологией самок и демографическими параметрами населения. Сведения об изменчивости морфометрических характеристик, особенностей жизненного цикла, спектра питания и паразитофауны сонь на протяжении ареала важны для развития представлений о периферических популяциях. Данные о взаимозависимости интенсивности размножения, размеров тела и продолжительности жизни дополняют массив фактических данных, иллюстрирующих теорию жизненных циклов.
Практическая значимость результатов. Полученные данные позволяют оценить состояние населения и прогнозировать репродуктивный успех полчка на Самарской Луке, а также способствуют разработке методов оценки состояния популяций сонь в других регионах. Раскрытые в работе закономерности реализации репродуктивной функции сонь могут быть положены в основу биотехнических мероприятий по реабилитации численности и реинтродукции вида. Результаты работы дают материал для сравнительных исследований в области репродуктивной биологии и могут быть использованы в лекционных курсах университетов.
Связь диссертации с плановыми исследованиями. Результаты исследований, изложенные в диссертации, включены в Летопись природы Жигулевского государственного заповедника за 2003-2009 годы. Работа поддержана грантами областных конкурсов Самарской области на предоставление грантов студентам, аспирантам и молодым ученым 2004, 2006 и 2007 годов.
Апробация работы. Материалы работы были представлены на студенческих научных конференциях Самарского государственного университета (2005-2007), VIII Международной Пущинской школе- конференции «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2004); международной конференции «Популяционная экология животных» (Томск, 2006); международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2007), IV Всероссийской конференции по поведению животных (Москва, 2007); I и II молодежных научных конференциях «Актуальные проблемы экологии Волжского бассейна» (Тольятти, 2007 и 2009 гг.), VI и VII международных конференциях по соневым грызунам (Седле, Польша, 2005; Сомерсет, Англия, 2008), XI международной конференции по биологии грызунов «Коёепз&Брайит» (Мышкин, 2008), X Международном Териологическом Конгрессе (Мендоза, Аргентина, 2009).
Декларация личного участия автора. Автором лично осуществлен весь комплекс полевых исследований и проведен анализ полученных результатов, включая статистическую обработку. Доля автора в подготовке публикаций составляет 20-100%.
Положения, выносимые на защиту:
Размножение сони-полчка на периферии ареала происходит нерегулярно. Годы размножения чередуются с одним-двумя годами практически полного его отсутствия. Основным фактором, лимитирующим размножение полчка и в центре, и на периферии ареала, является урожайность основных нажировочных кормов - семян древесных пород семейства буковых.
Ключевым элементом в механизме регуляции размножения полчка на периферии ареала является массовая резорбция эмбрионов, протекающая в неблагоприятные годы у самок всех возрастных категорий.
Особенности биологии полчка в Жигулях свидетельствуют об обитании вида в пессимуме ареала и формировании особой репродуктивной стратегии как адаптивной реакции в жестких условиях обитания. Публикации. Всего автором опубликовано 27 работ, из них 23 по теме диссертации.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Объем работы составляет 145 страниц основного текста и 4 страницы приложения, в том числе 18 таблиц и 45 рисунков. Список литературы на 20 страницах включает 200 названия, из них 121 на иностранных языках.
Благодарности. Выражаю глубокую благодарность за оказанную помощь и поддержку в выполнении этой работы своему научному руководителю, д.б.н. проф. C.B. Саксонову; преподавателям Самарского государственного университета д.б.н. проф. С.А.Сачкову, к.б.н. Ю.В. Сачковой, к.б.н. И.В. Дюжаевой, к.б.н. В.Е. Кузьминой, д.б.н. проф. JI.M. Кавеленовой, к.б.н. М.Е. Фокиной, д.б.н. проф. Н.М. Матвееву, к.б.н. Е.С. Корчикову, Е.В. Кацовец; преподавателю Санкт-Петербургского университета д.б.н. А.Э. Айрапетьянц, преподавателю Московского государственного университета к.б.н. H.A. Формозову; преподавателю Пензенского государственного университета к.б.н. Д.Г. Смирнову и студентке С.В.Степановой; сотрудникам Института проблем экологии и эволюции к.б.н. О.В.Осиповой, к.б.н. Т.А. Андреевой, д.б.н. Е.Г. Потаповой, к.б.н. К.С. Мелышк, к.б.н. А.Ф. Бабицкому; сотрудникам Института экологии животных и растений (г. Екатеринбург) к.б.н. Бердюгину К.И., к.б.н. Давыдовой С.А. и к.б.н. Гасилину В.М; сотрудникам Института экологии Волжского бассейна И.В. Пантелееву, Ю.К. Рощевскому, Т.В. Паюсовой и C.B. Паюсову, к.б.н. Н.Ю. Кирилловой и к.б.н. A.A. Кириллову; сотрудницам Московского зоопарка к.б.н. О.И. Ильченко и к.б.н. Г.В. Вахрушевой, сотрудникам Жигулевского государственного заповедника к.б.н. Ю.П. Краснобаеву, Т.П. Краснобаевой, Т.Ф. Чап, А.Ю. Снарскому, Н.И. Снарской, к.б.н. К.А. Кудинову и всему коллективу Жигулевского заповедника; сотруднику Зоологического музея г. Любляна д-ру Б. Кристуфеку, сотруднице Бельгийского Института систематики животных и растений д-ру X. Хурнер, преподавателю Аделаидского университета д-ру У. Бриду, преподавателям Лондонского университета д-ру П. Моррис и д-ру М. Моррис и всем специалистам по соням. Выражаю искреннюю признательность своей семье и особенно В.П. Вехнику, без которого бы эта работа не состоялась.
