Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Современные представления о питании растительноядных млекопитающих и их обеспеченности кормом в зависимости от особенностей кормовых ресурсов 11
Роль качества растительного корма в обеспечении пищей 14
Современные представления о питании сайгаков 20
Глава 2. Материал и методы 27
Пастбищные эксперименты в Северном Прикаспии 28
Экспериментальные пастбищные участки 30
Суточное потребление корма 34
Переваримость корма 35
Учет фитомассы на экспериментальных участках 36
Исследование дикой популяции в Северо-западном Прикаспии (Калмыкия) 36
Геоботанические исследования 37
Состав рациона сайгаков и его качество 39
Глава 3. Экспериментальное изучение питания пасущихся ручных сайгаков 42
Характеристика растительности экспериментальных участков 43
Участок на межпадинной равнине с комплексным трехчленным пустынно-степным типом растительности без выпаса скота 43
Участок со степным типом растительности в падине 46
Участок с пустынно-степным типом растительности в состоянии пастбищного сбоя 50
Видовой состав рациона сайгаков на экспериментальных участках 53
Химический состав и питательная ценность кормовой растительности 61
Показатели питания и состояние пасущихся сайгаков на разных пастбищах 67
Химический состав рациона 67
Переваримость 67
Суточное потребление корма и состояние сайгаков (привес) 69
Глава 4. Кормовая растительность и особенности питания сайгаков Северо-Западного Прикаспия (Калмыкия) в условиях восстановительной смены растительности и остепнения 75
Растительный покров на пастбищах Черных Земель Калмыкиии его изменение 75
Состав рациона современной популяции сайгаков и его динамика 83
Химический состав, питательная ценность и переваримость кормов 93
Заключение 101
Выводы 109
Литература 112
- Роль качества растительного корма в обеспечении пищей
- Участок со степным типом растительности в падине
- Суточное потребление корма и состояние сайгаков (привес)
- Химический состав, питательная ценность и переваримость кормов
Введение к работе
Актуальность темы. В основе работы - экологическая проблема взаимосвязей живых организмов с окружающей средой, направленная на изучение роли среды в становлении, функционировании и динамике популяций животных, на установление механизмов, обеспечивающих соответствие условий среды требованиям организмов. Хорошо известно, что потребности организма в материальных и энергетических ресурсах должны соответствовать возможностям их получения в окружающей среде Достижение сбалансированности зависит от обилия и качества этих ресурсов в среде обитания, возможностей организма их добыть и эффективно использовать, т.е. от особенностей питания животных (Юргенсон, 1973, Hofinann, 1973; Sinclair, 1975, 1989, Holechek, 1982, Nichols, 1993; Wegge, 2006; Huitu, 2007).
Обилие потребляемых в пищу видов растений и большие общие запасы фитомассы, превышающие потребности растительноядных животных в кормовой массе, создают впечатление об их неограниченной обеспеченности пищей, в связи с чем широкое распространение получили представления о независимости состояния популяций растительноядных животных и их распространения от кормовых ресурсов. Однако появились данные, показывающие, что важнейшую роль в обеспечении животных кормом играет не только количество, но и его качество (питательная ценность) (Ilhus and Gordon, 1992; Duncan et al, 1990; Atti. et al, 2002, Menard et al., 2002; Doreau et al, 2004; Абатуров, 2005; Clauss et.all., 2007). Возникает необходимость оценки пригодности разных типов пастбищной растительности в качестве полноценного корма, которая в конечном итоге определяет выбор животными местообитаний и устанавливает границы их распространения (ареалы) Для получения таких данных нами в качестве модельного объекта выбран сайгак - типичный обитатель аридных территорий в пределах Центральной Азии и юго-востока европейской части России Актуальность этой работы связана также с выявлением на примере сайгаков реакции животного мира на преобразования среды обитания, вызываемые антропогенными воздействиями и характерными для настоящего времени глобальными изменениями климата.
Цель и задачи исследования.
Цель исследования - изучить требования сайгаков к особенностям растительных кормовых ресурсов, установить путем оценки показателей питания и состояния особей кормовую пригодность разных типов степной растительности для пасущихся сайгаков
В основе исследований стояли следующие основные задачи. 1. оценка особенностей и состояния растительных кормовых ресурсов сайгаков на пастбищах разных типов,
-
экспериментальное исследование с использованием ручных сайгаков особенностей питания и кормовой обеспеченности животных пищей на пастбищах с различными типами пустынно-степной растительности, в том числе в местообитаниях с растительностью, нарушенной интенсивной пастьбой домашнего скота;
-
выяснение обеспеченности пищей вольноживущей популяции сайгаков в условиях восстановительной смены и трансформации растительного покрова в результате климатических смен и хозяйственной (пастбищной) деятельности человека
Научная новизна, теоретическое и практическое значение. (1) Оценен видовой состав и соотношение поедаемых видов растений с использованием метода микрогистологического кутикулярно-копрологического анализа непереваренных остатков (экскрементов) сайгаков в естественной среде обитания. (2) Изучено питание и обеспеченность сайгаков кормом на пастбищах с различными типами естественной и пастбищно-дигрессионной растительности. (3) Оценена обеспеченность сайгаков кормом, определен состав потребляемых растений, их питательная ценность и усвояемость (переваримость) сайгаками в условиях восстановительной смены и современной трансформации растительности на естественных пастбищах северо-западного Прикаспия
Апробация работы. Основные результаты работы и положения диссертации представлялись и обсуждались на 5 конференциях: Конференция молодых ученых (Москва, ИПЭЭ РАН, 2006 и 2008),
Международная конференция «Проблемы популяционной экологии животных», (Томск, 2006)
Международная конференция «Териофауна России и сопредельных территорий», (Москва, 2007)
Международный семинар молодых ученых (Саратов, 2008) Результаты работы обсуждались на лабораторных и межлабораторных коллоквиумах
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 научных работ, из которых 3 - статьи в рецензируемом журнале из списка ВАК (Зоологический журнал)
Объем и структура работы. Текст диссертации изложен в рукописи объемом 132 страница и включает, введение, 4 главы, заключение, выводы и список литературы. Рабо-
та иллюстрирована 18 рисунками и 14 таблицами. Список литературы включает 202 источника, в том числе 106 - на иностранных языках
Роль качества растительного корма в обеспечении пищей
Питательность корма включает большое количество показателей. Главнейшие из них - химический состав, прежде всего содержание жиров, белков, углеводов, различных минеральных веществ, и переваримость как отдельных питательных веществ, так и всей кормовой массы в целом (Куражковский, 1960; Динесман, 1961; Gwynne, Bell, 1968; Bell, 1971; Sinclair, 1974; Arman, Hopcraft, 1975; Зонов, 1982; Абатуров, 1984; Eisfield, 1985; Дольник, 1995; Абатуров и др., 1996). Для растительных кормов характерна большая неоднородность питательной ценности. На примере пастбищных кормовых ресурсов домашнего скота было давно показано, что не только разные виды растений различаются по питательной ценности, но и разные части растений (листья, стебли, верхушечные побеги и т.д.) неоднородны по составу питательных веществ и переваримости. Более того, питательная ценность растений меняется в широких пределах в зависимости от их фенологического состояния (Ларин, 1936; Морозова, 1940). У травянистых растений на луговых пастбищах Африки (ЮАР, Национальный парк Итоша) содержание протеина в кормовых растениях от начальных стадий роста до созревания семян падало с 18 % до 11 % и при усыхании (в ветоши) - до 5 %, содержание наименее усвояемой фракции - клетчатки, наоборот, возрастало соответственно с 26 % до 34 % (Berry, Louw, 1982). В пустынях и полупустынях северо-западного Прикаспия содержание протеина в общей массе травостоя уменьшалось от начала вегетации (март) до усыхания (август) с 22 % до 11 %. Здесь же у отдельных видов растений (ячмень заячий, костер кровельный, мятлик луговой) на разных стадиях вегетации, от кущения до зрелости, содержание протеина последовательно уменьшалось с 31 % до 13 %, а содержание клетчатки возрастало с 12 % до 27 % (Абатуров, Магомедов, 1988; Магомедов, 1989; Абатуров, Хашаева, 1995). У кормовых трав лесной зоны (Epillobium angustifolium, Rosa acicularia) содержание протеина от июня до октября снижалось с 18,5 % до 3,2 % (Rege-lin et al., 1987). Сходная картина наблюдается у веточных кормов и у листьев деревьев и кустарников. В листьях березы (Betula papyrifera), ивы (Salix spp.), осины (Populus tremuloides) - основных летних кормах лося - содержание протеина от июня к октябрю уменьшалось с 15-18 % до 5 %, зато концентрация клетчатки (acid detergent fiber) увеличивалась с 26-38 % до 45-46 % (Rege-lin et al., 1987). Характерно, что разные кормовые части этих же видов деревьев неодинаковы по кормовой ценности: даже только в одних побегах без листьев (зимний корм) разница в содержании протеина в зависимости от их возраста (побеги текущего года и более старые) достигает двукратной величины и колеблется от 3-6 % (у старых) до 6-8 % (у однолетних).
Переваримость растительного корма. Что касается другого важнейшего показателя питательной ценности - переваримости корма, то для него характерны такие же колебания, зависящие от особенностей корма. Известно, что переваримость корма отрицательно связана с содержанием клетчатки и положительно - с содержанием протеина (Van Soest, 1982; Robbins, 1983; Hudson, Wte, 1985; Renecker, Schwartz, 1998; Абатуров, 1998). Поэтому сезонные колебания содержания этих веществ в потребляемом корме отражаются на его переваримости. У лосей - типичных потребителей веточных кормов -переваримость рациона в летнее время достигает 44 - 50 % и снижается зимой (декабрь - апрель) до 30 % (Regelin et al., 1987). Аналогичная закономерность отмечена в саваннах Африки у большого куду (Tragelaphus strepsiceros) - такого же потребителя веточного корма (Owen-Smith, Cooper, 1989). В данном случае переваримость рациона изменялась параллельно изменению содержания протеина в кормовых растениях. В сухой период года, когда прекращалась вегетация растений, содержание сырого протеина составляло 9 %, а переваримость равнялась 43 %, во влажный сезон в период активной вегетации, значения этих показателей оказывались равными 14 % и 61 % соответственно. У оленей {Cervus elaphus), содержащихся в неволе, переваримость при кормлении травами в зимний период (январь) равнялась 57 %, весной на пастбище возрастала до 85 % (Jiang, Hadson, 1992). У зеленоядных грызунов (Microtus socialis) при кормлении растениями, находящимися на разных фенологических стадиях вегетации от выметывания соцветий до зрелости переваримость сухого вещества рациона снижалась по стадиям развития от 74 до 48 % (Абатуров, Хашаева, 1995).
В последнее время все большее внимание уделяется влиянию на переваримость таких химических веществ как лигнин и кремний, содержащихся в органической массе растений (Van Soest, Jones, 1968; Scales at all, 1974; Loehley, Rittenhouse, 1982; McNaughton, 1983; 1985; Brizuela, 1986; Shewmaker et al.,1989; Cid, 1990; Измайлов, 1991; Gaulimuhtasib et all.,1992; Абатуров и др, 2005; Massey et all., 2006; 2007). Лигнин является вторичным метаболитом растения и является средством механической защиты растения от растительноядных животных (Hjeljord et. all., 1982; Метлицкий, Озерецковская., 1985; Красилов, 1989; Hagerman, Butler, 1991). Установлено, что инертные (почти полностью непереваримые) соединениями лигнина и кремния, отрицательно влияют на эффективность переваривания корма Лигнин и кремний практически непереваримы, входят в состав клеточных оболочек растительных тканей, обеспечивая их прочность и устойчивость, и тем самым изолируют и защищают содержимое клеток (протеины, растворимые углеводы, минеральные вещества) от воздействия пищеварительных ферментов (Blackman, 1971; Hanna et all, 1974; Harbers et all, 1981; Murrey, 1984; Shimojo, Goto, 1985; Smith, Nelson, 1975). Именно лигнин и кремний ограничивают степень пищеварительной переработки растительных тканей, что проявляется в тесной отрицательной корреляции переваримости с содержанием этих веществ в корме. Очевидно, по содержанию лигнина или кремния в потребляемых кормах можно с высоким приближением предсказывать эффективность их усвоения (Haukioja, 1980; Lindroth, 1986; Vicari, Bazely, 1993; Gong at all 2006; Massey, Hartley, 2006; Massey at all, 2008). У потребителей веточных кормов (у лося) наблюдается тесная связь переваримости корма (у) с содержанием лигнина (х), которая описывается уравнением: у = 75.3 - 2.Ox (Schwartz et all., 1987). В свою очередь ингибирующее влияние кремния на переваримость, сравнимое по силе влияния с лигнином, было замечено давно (Van Soest, Jones, 1968). Оценка связи переваримости корма (у) у сайгака с содержанием в потребленном корме кремния (х) также показала тесную линейную связь этих показателей, которая описывается уравнением регрессии: у = 86.95 - 25.Зх (Абатуров, 1999). Это уравнение позволяет предсказывать для сайгаков коэффициент переваримости различных кормовых растений при концентрации кремния в их тканях выше 0.50%. Очевидно, при более низком содержании кремния линейность нарушается, как это было показано для бобовых растений с низким содержанием кремния (Van Soest, Jones, 1968).
Изменение качества корма (биохимического состава и переваримости) сразу же отражается на поступлении в организм усвоенной (обменной) энергии. У антилопы хартбиста (Alcelaphus buselaphus) в саванне Африки в сухой период года с низкой переваримостью пастбищных кормов потребление составляло всего 63 % от потребностей (Stanley Price, 1978). У жирафов (Giraffa camelopardalis), содержащихся в неволе в национальном парке Серенгети, при кормлении травами в зимний период (январь) поступление обменной энергии у нелактирующих особей колебалось от сухого к влажному сезону в соответствии с изменением качества корма, при этом во влажный сезон поступление энергии значительно превышало потребности в поддерживающей энергии, в сухой сезон опускалось до уровня минимальных потребностей в поддерживающей энергии (Pellew, 1984). Характерно, что в период лактации, когда потребности в энергии резко возрастали, энергетический баланс лакти-рующих особей был отрицательным даже при высоком качестве кормов. Сходная картина наблюдалась и у другого потребителя веточных кормов в Африке - у большого куду (Tragelaphus strepsiceros) (Owen-Smith, Cooper, 1989). Поступление обменной энергии хотя и колебалось по сезонам по мере изменения качества корма, не опускалось ниже потребностей в поддерживающей энергии, что обеспечивало сохранение положительного энергетического баланса даже в сухой период года.
Участок со степным типом растительности в падине
Участок расположен в падине со степной растительностью при слабом выпасе скота. Растительность представлена исключительно степными видами и характеризуется абсолютным доминированием (до 90 %) однодольных (типчак, тонконог гребенчатый, ковыль волосатик, мятлик луковичный, житняк гребенчатый) (табл. 4).
Весной (2-6 июня) обильно вегетируют злаки с доминированием типчака (овсяница валлисская) (до 142 г/м2), и тонконога гребенчатого (47 г/м2), на долю которых приходится соответственно 66 % и 22 % всей надземной фитомас-сы. Гораздо меньше по массе занимают начинающие вегетацию ковыль (2 г/м2) и житняк (0.43 г/м2), а также закончивший вегетацию засыхающий мятлик луковичный (2 г/м2). Двудольные (лапчатка двувильчатая, полынь австрийская, бурачок пустынный, пижма тысячелистниковая, люцерна степная, чертополох крючковатый) в данное время не превышают по массе суммарно 22 г/м2 (10 %). Наибольшей массы у двудольных достигает лапчатка двувильчатая, и к данному периоду на ее долю приходится до 8 % от всей фитомассы (17 г/м2). Бурачок усыхает и его масса очень мала - 0.43 г/м2. Полынь австрийская активно вегетирует, но ее доля в растительном покрове также незначительна (3.8 г/м2, 1.8%).
Летом (27-30 июля) однодольные еще в большей степени преобладают над двудольными, достигая в сумме 207г/м2 (96.3 %). В растительном покрове абсолютно преобладает ковыль волосатик (тырса) - 118 г/м2 (54.8 %) и типчак - 63 г/м2 (29.3 %). Заметно снижается участие двудольных до 3.7 % (7.9 г/м2). Лапчатка двувильчатая засыхает, а масса полыни австрийской увеличивается по сравнению с весенней массой почти в два раза - 7 г/м2, составляет основную массу двудольных - до 3.3 % от всей массы растительности.
Суточное потребление корма и состояние сайгаков (привес)
Суточное потребление корма в расчете на особь в разных условиях колебалось в широких пределах: 796-1901 г сухой массы (табл. 10). Такие различия в значительной степени связаны с неодинаковыми размерами экспериментальных животных, масса тела которых изменялась от 22 до 41 кг. В расчете на единицу обменного веса тела животного (W075) максимальное суточное потребление фитомассы (117,3 г/кг0,75) было на участке с пастбищным сбоем и рудеральной растительностью, минимальное (54,2 г/кг0,75) - на участке со степным типом растительности во второй половине лета.
Соотношение величин поглощенной обменной энергии на разных участках оказалось иным: наибольшее суточное поглощение обменной энергии (1039-1068 кДж/кг075) было на участке с пустынно-степной растительностью и на участке со степной растительностью в начале лета (993 кДж/кг075). Наименьшее поглощение обменной энергии (409 кДж/кг0-75) характерно для того же степного участка во второй половине лета, что связано как с низкой переваримостью рациона, так и пониженным валовым потреблением корма (796 г/особь) (табл. 10).
Высокая величина поглощенной обменной энергии была на участке с рудеральной растительностью в состоянии пастбищного сбоя (949 кДж/кг0.75), что при относительно невысокой переваримости рациона объясняется повышенной величиной валового потребления корма (1901-1918 г/особь).
Было показано ранее, что поддерживающий уровень обменной энергии в условиях свободной пастьбы у сайгаков равен 735 в сутки (Абатуров, 1999). В наших пастбищных экспериментах эта величина оказалась близкой и равной 627 кДж/кг0 75 (рис. 13). Поглощение обменной энергии превышало эту величину на всех сравниваемых пастбищных участках за исключением степного пастбища во второй половине лета (табл. 10). Это обеспечивало положительный баланс энергии, что выражалось в росте массы тела животного.
Характерно, что наибольший суточный привес был на участке с пустынно-степной растительностью (52,2 г/кг75) и на степном участке в начале лета (39.1 г/кг075) (табл. 10). Меньшая величина привеса наблюдалась на участке с рудеральной растительностью в условиях пастбищного сбоя (9.3 г/кг0,75), тем не менее и здесь животное было достаточно обеспечено кормом и поддерживало положительный энергетический баланс. И лишь на пастбище со степным типом растительности во второй половине лета поглощение обменной энергии было значительно ниже поддерживающего уровня (409 кДж/кг075), что привело к отрицательному привесу и быстрому снижению массы тела животного. Ежесуточные потери массы тела в экспериментальный период составляли здесь в среднем 262 г/особь, или 17.8 г/кг0-75 (табл. 10). Следует заметить, что после завершения эксперимента на этом участке и перевода животного на участок с пустынно-степной растительностью отрицательный привес сразу же сменился на положительный и животное быстро восстановило прежнюю массу тела.
Из трех сравниваемых типов пастбищной растительности требованиям сайгаков в наибольшей степени отвечали пастбища с комплексной пустынно-степной растительностью. Максимальное видовое разнообразие, включающее типично степные, полупустынные и пустынные типы фитоце-нозов, высокая продуктивность надземной фитомассы, обилие двудольных травянистых растений и полукустарничков, относящихся к предпочитаемым сайгаками растениям, и, самое главное, длительная (до поздней осени) вегетация растений, обеспечиваемая последовательной сменой вегетирую-щих в разные сроки видов, делает эти пастбища наиболее привлекательными для сайгаков. Смена феноаспектов отражается на смене состава поедаемых сайгаками растений. Как было показано выше, в начале лета основу питания составляли раннецветущие и быстро вегетирующие массовые виды (в нашем случае это дескурайния, клоповник пронзеннолистный, грудница волосистая, люцерна) - представители как степных, так и пустынных фитоценозов. Обращает на себя внимание полное отсутствие в рационе злаков - обильных растений в этом пастбищном типе растительности. В дальнейшем по мере окончания вегетации и засыхания большинства раннецветущих растений все большее место в рационе занимали длительнове-гетирующие виды, относящиеся в основном к пустынным и полупустынным фитоценозам. Чаще всего это представители семейства маревых, а в нашем случае - прутняк простертый. Очевидно, обилие в этом типе пастбищ именно таких длительновегетирующих и предпочитаемых сайгаками растений обеспечивает полноценное питание сайгаков и пригодность этих пастбищ для обитания сайгаков практически во все сезоны, в том числе и в засушливый период лета, когда основная часть растений закончила вегетацию и превратилась в малопитательную ветошь. Приуроченность сайгаков к полупустыне с комплексным пустынно-степным типом растительности отмечалась ранее другими авторами (Афанасьев, 1960; Банников и др.,1961; Жирнов, 1998).
Иная картина наблюдалась на пастбищах со степным типом растительности, для которого характерно преобладание в видовом составе дер-новинных злаков и степного разнотравья. Хорошо известно, что для растительности дерновинно-злаково-разнотравных степей характерна общая закономерность, заключающаяся в быстрой смене феноаспектов, более коротком цикле вегетации, завершающемся уже к середине лета (Лавренко, 1940). Как мы показали выше, в начале лета (первая половина июня), когда в растительности был большой выбор активно-вегетирующих хорошо поедаемых растений, сайгаки были полностью обеспечены высококачественным кормом, переваримость, потребление корма и энергии, привес достигали наивысших значений. Характерно, что и в этом случае основу питания составляли двудольные растения, тогда как более обильные здесь злаки, как и в предыдущем случае, не поедались сайгаками, хотя и находились еще на ранних стадиях вегетации. Ситуация резко изменилась во второй половине лета. Уже к двадцатым числам июля завершила вегетацию и засохла основная часть видов этого степного фитоценоза. В таком состоянии растительность не обеспечивала полноценного питания сайгаков: переваримость поедаемого корма, уровень потребления пищи и энергии оказались ниже нормы, что резко отразилось на балансе энергии, который стал отрицательным и привел к потерям массы тела. Характерно, что доминирующий в фитоценозе и активно вегетирующий в это время ковыль-волосатик, находящийся в стадии активной вегетации и создающий зеленый аспект, даже в этой ситуации с дефицитом других зеленых кормов не поедался экспериментальным животным и не спасал положения. Следует особо отметить, что ковыли вообще относятся к плохо поедаемым растениям. Они в качестве корма животных значительно уступают другим злакам и поедаются только на самых молодых фазах вегетации, позднее «с начала колошения стебли их совсем не поедаются, а у многих ковылей в это время плохо поедаются даже листья» (Ларин и др., 1950, стр. 247). По данным этих же авторов ковыли лучше поедаются лошадьми, хуже овцами и крупным рогатым скотом и хуже всего верблюдами. Безусловно, к последней категории относятся и сайгаки. По всей видимости ковыли для сайгаков - это слабопере-варимые растения, не обеспечивающие полноценного питания.
И, наконец, эксперимент с пастьбой сайгака в экстремальных условиях с растительностью на последней стадии пастбищной дигрессии (ското-бой) и абсолютным доминированием на пастбище рудеральных однолетних растений показал, что даже такая крайняя деградация растительности не вызывает ощутимого ухудшения кормовой обеспеченности. Известно, что сайгаки предпочитают многие сорные растения, не поедаемые домашними животными (Абатуров и др., 1982). В данном случае рудеральные растения, в обилии разрастающиеся на последних стадиях пастбищной дигрессии, успешно поедаются и усваиваются сайгаками даже на поздних фазах вегетации, обеспечивая положительный энергетический баланс животных. Весьма важно, что постоянное общипывание растений пасущимися животными делает вегетацию в этих условиях более продолжительной, что опять же положительно влияет на питание животных.
Химический состав, питательная ценность и переваримость кормов
В период исследований в растительном покрове однодольные растения (осока узколистная, мятлик луковичный, житняки, ковыли, мортуки, полевица южная, полевичка малая) занимали преобладающую долю в надземной фитомассе и в составе рациона сайгака. В течение года потребление этих растений значительно варьировало, а некоторые растения из однодольных (тырса) не поедались совсем или составляли лишь незначительную часть всего рациона. Как было отмечено выше, высокая концентрация органогенного кремния и лигнина в тканях однодольных делает такие растения менее предпочитаемыми по сравнению с двудольными (табл. 13). То же касается и основных питательных веществ - жиров, белков, углеводов. У однодольных содержание протеина колебалось в пределах 8.93 - 12.17 %, в среднем - 9.68±0,43 %. У двудольных содержание протеина несколько больше: 9.94-10.50 %, в среднем 10.21+0,11 %. Содержание жиров у однодольных и двудольных оказалось сходным (2.57±0.04 и 2.60±0.03 %, соответственно). Среднее содержание БЭВ несколько выше у двудольных растений чем у однодольных (49.70±0.77 и 47.81 ±0.25 %, соответственно). Концентрация лигнина у однодольных составила 19.29±0.30 % и была более низкой у двудольных -18.65+0.55 %. Точно также более высокая концентрация органогенного кремния была характерна для однодольных - до 1.79 %, в то время как у двудольных не превышала 1.33 %. Средняя концентрация кремния у однодольных и двудольных растений составила соответственно 1.57±0.06 и 1.26±0.05 %.
Таким образом питательная ценность по содержанию основных питательных веществ (жиров, белков, углеводов) у двудольных растений была выше, чем однодольных. У некоторых однодольных растений (ковыль волосатик) содержание жиров оказалось более высоким по сравнению с двудольными, но чрезвычайно высокое содержание органогенного кремния и лигнина (1,79% и 20,21%), являющихся ингибиторами пищеварения, делает ковыль совершенно непригодным для потребления сайгаком. У двудольных содержание органогенного кремния и лигнина оказывается значительно меньше, поэтому данная группа растений оказывается более предпочитаемым кормом для сайгаков.
Вынужденное потребление сайгаками грубой растительности с высоким содержанием органогенного кремния и лигнина привело к высокому со 95 держанию этих веществ в рационе, что неизбежно отразилось на уровне переваримости корма. Увеличение в рационе доли растений с высоким содержанием кремния сопровождается снижением переваримости. В нашем случае увеличение содержания кремния с 1.33 до 1.43 % сопровождалось снижение переваримости с 60 % до 56 % (рис. 18). Потребление сайгаками кормов с высоким содержанием кремния и лигнина обусловлено низкой надземной фитомассой более питательных растений на пастбище и вынужденным поеданием грубой растительности. В мае 2006 г содержание органогенного кремния в рационе сайгака составило 1.43 %, лигнина - 17.95 % (табл. 14). Переваримость вещества при таких концентрациях ингибиторов пищеварения составила по органогенному кремнию - 56.53±0.15 %, по лигнину - 53.64+0.01 %, что ниже критического уровня переваримости для сайгаков или соответствует ему (54-56 %) (рис. 18).
В июле и августе 2006 г на пастбищах активно вегетируют двудольные растения, их фитомасса заметно возрастает, но масса однодольных остается все же более высокой. Такие условия более благоприятны для питания сайгаков и в их рацион включается больше двудольных. Содержание органогенного кремния и лигнина в летние месяцы по этой причине постепенно снижается по мере увеличения участия двудольных растений как в надземной фитомассе на пастбище, так и в составе рациона сайгаков. В июле, содержание кремния в рационе составило 1.36±0.02 %, а в августе уже 1.33±0.01 %, тогда как в экскрементах равнялось 3.31±0.02 и 3.35±0.01 %, соответственно (табл. 14). Содержание лигнина в рационе также снижается к августу до 17.18±0.10 % по сравнению с маем и июлем (17.95 и 17.84±0.22 %) (табл. 14). Поэтому переваримость заметно повышается и в августе достигает максимума на данной территории - 60.27±0.32 % (по кремнию) и 56.78±0.29 % (по лигнину). К концу года (декабрь) на пастбище под снежным покровом сохраняются вторично вегетирующие с осеннего периода однодольные, в основном - это злаковые (житняк, мортук, мятлик). В таких условиях сайгаками поедаются преимущественно именно эти растения. Хотя в данное время года содержание кремния и лигнина в этих растениях наименьшее за все сезоны, но остается достаточно высоким. Преимущественное потребление этих растений неизбежно ведет к увеличению содержания кремния и лигнина в рационе. Концентрация кремния к этому времени повышается до 1.41 ±0.01 %, лигнина до 17.80±0.06 %, а переваримость снижается до 57.78±0.26 % (по кремнию) и до 55.68±0.24 % (по лигнину). В феврале концентрация кремния и лигнина в рационе сохраняется высокой (1.43±0.02 и 18.48±0.10 %), соответственно и переваримость остается низкой (57.6±0.15% ПО кремнию и 55.2±0.10 % по лигнину). С зимнего периода до конца весны содержание органогенного кремния в рационе как и в предыдущем году снижается и достигает минимального значения к маю и июню (1.36±0.01 %), переваримость при этом возрастает до 59.37±0.55 % (в мае) и 60,00+0,28 % (в июне). Расчет по лигнину дал и в этом случае более низкие результаты - 54.64±0.07%. По-видимому, часть лигнина в процессе пищеварения переводится в подвижные формы, как отмечалось ранее (Абатуров и др., 2003), что и привело к незначительному занижению (на 2-3 %) расчетного (по лигнину) коэффициента переваримости. Очевидно, реальной величиной следует считать переваримость, рассчитанную по содержанию кремния.
Таким образом, один из важнейших факторов, определяющих переваримость растительности, связан с концентрацией в потребляемых растениях кремния и лигнина. Известно, что кремний, как и лигнин, оказывает значительное ингибирующее влияние на переваримость корма (Van Soest, Jones, 1968; Скопин, 2003). Очевидно, чем больше кремния в растительных тканях, тем «грубее» кормовой растительный материал. Известно, что в случае с сайгаками переваримость почти линейно зависит от концентрации в рационе кремния (Абатуров и др., 2005). Среди трав наибольшее содержание кремния свойственно злакам (до 2 % и более). Соответственно в нашем случае при абсолютном господстве злаков в пастбищной растительности и в потребленном корме содержание кремния в рационе сайгаков было высоким и в разные сезоны колебалось в пределах 1.36-1.43 %. Соответственно и переваримость корма в рассматриваемом случае была невысокой (56-60 %) (табл. 14). Эти данные полностью согласуются с изложенными выше экспериментальными исследованиями, выполненным на ручных сайгаках, которые показали, что степные фитоценозы с господством дерновин-ных злаков (ковыля-тырсы) не обеспечивают сайгаков полноценным кормом и не пригодны для постоянного обитания этих животных. Нужно отметить, что в этих экспериментах при достаточном выборе кормовых растений и питании двудольными, когда содержание кремния в кормовом рационе не превышало 0.98 %, переваримость корма достигала 71 %.
Из сказанного следует, что в современном питании сайгаков на пастбищах Черных земель Калмыкии преобладают однодольные растения (злаки, осока) с повышенным содержанием в их органической массе кремния и лигнина. Содержание кремния и лигнина в кормовой массе рациона сайгаков во все сезоны года не опускается ниже 1.33 % и 17,18% соответственно и достигает в отдельные сезоны 1.42 и 18.48 %. Высокое содержание этих соединений сопровождается понижением переваримости корма. Коэффициент переваримости во все сезоны года не превышал 56-60 %. Такое качество корма не обеспечивает полноценного питания сайгаков и соответствует лишь поддерживающему или близкому к нему уровню баланса энер 100 гии. Репродуктивные и продуктивные траты (беременность, лактация, рост молодняка), как известно, требуют более высокой переваримости (65-70%) (Eisfeld, 1985; Абатуров, 1999, 2005). Очевидно, современное состояние пастбищной растительности неблагоприятно для сайгаков.
