Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Природно-климатические условия Восточного Забайкалья 7
1.1. Рельеф 7
1.2. Гидрологический режим 10
1.3. Климат 12
1.4. Почвы 23
1.5. Растительность 24
Глава 2. Объекты и методы исследования 29
2.1. Систематическое положение и описание видов Veratrum 29
2.2. Методы исследований 31
Глава 3. Фитоценотическая приуроченность видов Veratrum 33
3.1. Фитоценотическая приуроченность V. dahuricum и V. nigrum.. . 33
Глава 4. Содержание алкалоидов в чемерице в зависимости от различных факторов 45
4.1. Изучение алкалоидов чемерицы и ее применение 45
4.2.Определение суммарного содержания алкалоидов в Veratrum dahuricum и V. nigrum 51
4.3.Содержание алкалоидов по органам V. dahuricum и V.nigrum в зависимости от фазы вегетации 57
4.5.Влияние различных факторов на накопление алкалоидов 59
Глава 5. Микроэлементный состав V.dahurkum и V.nigrum и его связь с алкалоидоносностью 71
5.1. Микроэлементный состав почвы и изучаемых видов 71
5.2. Взаимосвязь содержания микроэлементов и алкалоидов у Veratrum nigrum 89
Выводы 96
Литература 97
- Рельеф
- Систематическое положение и описание видов Veratrum
- Фитоценотическая приуроченность V. dahuricum и V. nigrum..
Введение к работе
Актуальность темы.
Исследование растительных богатств Сибири и связанный с этим поиск новых лекарственных растений остаются в настоящее время основными задачами биологической и медицинской науки. Чтобы решать эти задачи, необходимо, в частности, изучение вопросов о взаимодействии растительного организма с условиями внешней среды, в том числе - изучение накопления биологически активных веществ в зависимости от некоторых эколого-фитоценотических и эколого-географических факторов.
Как объект исследования мы выбрали два вида чемерицы: Veratrum dahuricum (Turcz) Loes.fil. и Veratrum nigrum L. Оба вида используются в народной медицине наружно как средство при невралгических болях и при некоторых кожных заболеваниях (Землинский, 1958; Ибрагимов, Ибрагимова, 1960; Растительные..., 1994). Широко чемерица применяется в ветеринарии как противопаразитарное средство (Губергриц, Мишин, 1969; Карпович, 1977; Муравьева, 1991), а также в сельском хозяйстве в качестве инсектицида (Пастушенков, 1990).
Основными биологически активными веществами всех видов чемерицы являются алкалоиды. Содержание алкалоидов зависит от различных эколого-фитоценотических и эколого-географических факторов, а также от сезонного развития растений. Поэтому изучение накопления биологически активных веществ в зависимости от этих факторов позволяет прогнозировать накопление алкалоидов, в целях рационального использования сырья.
В последние десятилетия большое внимание уделяется также изучению микроэлементного состава лекарственных растений, так как действие основных биологически активных веществ часто проявляется в комплексе с природным минеральным составом растения.
Цель - определить содержание алкалоидов и микроэлементов в видах Veratrum в зависимости от эколого-фитоценотических факторов Восточного Забайкалья.
Задачи исследования.
Изучить эколого-фитоценотическую приуроченность Veratrum dahuricum и Veratrum nigrum на исследуемой территории.
Определить содержание алкалоидов и микроэлементов в чемерице даурской и чемерице черной по органам растений и фазам развития.
Изучить зависимость содержания алкалоидов от эколого-фитоценотических факторов.
Выявить зависимость между содержанием алкалоидов и микроэлементов Veratrum dahuricum и V. nigrum.
Научная новизна. Впервые на территории Восточного Забайкалья проведено исследование эколого-фитоценотической приуроченности V. dahuricum и V. nigrum. Определено содержание суммы алкалоидов в указанных видах по органам в различные фазы развития. Изучен микроэлементный состав чемерицы даурской и чемерицы черной, показана динамика накопления микроэлементов в надземных и подземных органах. Показана возможность применения метода множественной регрессии для прогнозирования содержания алкалоидов в изучаемых растениях из различных местообитаний.
Практическая значимость работы. Полученные данные об алкалоидах и микроэлементах Veratrum dahuricum и Veratrum nigrum расширяют и дополняют сведения о динамике накопления биологически активных веществ в лекарственных растениях и подтверждают зависимость их содержания от условий произрастания. Материалы диссертации могут быть рекомендованы для биологических и медицинских специализаций, при проведении спецкурсов по изучению лекарственных и ядовитых растений в высших и средних учебных заведениях.
Положения, выносимые на защиту.
Оба вида чемерицы содержат алкалоиды, при этом их накопление зависит от фазы вегетации, а также от эколого-фитоценотических условий. В начале вегетации и фазе плодоношения накопление алкалоидов больше, чем в фазе цветения. С повышением температуры воздуха и уменьшением количества осадков содержание алкалоидов повышается, что вероятно связано с активизацией синтеза алкалоидов, что повышает приспосабливаемость видов к экстремальным условиям Восточного Забайкалья.
Растения характеризуются повышенным содержанием таких микроэлементов, как Mn, Ті, Sr. При сравнении среднего содержания микроэлементов в почве с таковым в растениях установлено, что в почве таких микроэлементов, как V, Сг, Ni, Си, содержится значительно больше, чем в растении. Вероятно, это связано с низким поглощением этих микроэлементов корневой системой, особенно это касается Мп и Ті, накопление которых наиболее высоко, что является видовым специфичным признаком для чемериц.
Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и обсуждены на региональной научно-практической конференции «Флора, растительность, растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных территорий» (Чита, 2005), на IV Всероссийской научной конференции «Химия и технология растительных веществ» (Сыктывкар, 2006), на конференции преподавателей и аспирантов Восточно-Сибирского государственного технологического университета «Химия и биологически активные природные соединения» (Улан - Удэ, 2005, 2006, 2007), на Всероссийской научно-технической конференции «Приоритетные направления развития науки и технологий» (Тула, 2006).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 печатных работ, в том числе 1 работа в реферируемом рекомендованном ВАКом издании.
Структура и объем работы. Диссертационная работа изложена на 111 страницах, состоит из введения, пяти глав и выводов, списка литературы. Материал представлен 29 таблицами и 19 рисунками. Список литературы насчитывает 188 наименований, из них - 17 на иностранных языках.
Рельеф
Территория области расположена в Забайкальской средневы-сотной горной стране, которая в виде неровных больших ступеней поднимается с юго-востока на запад, северо-запад и север. Низменностей на территории области нет, зато почти половина территории лежит на высоте более тысячи метров. Геологическую основу Читинской области составляют разновозрастные складчато - глыбовые основания. Главные структурные элементы рельефа начали формироваться еще в протерозое. Большая часть области относится к мезозойской складчатости. Основной причиной, оказавшей влияние на формирование современного облика рельефа, явилось длительное воздействие эндогенных и экзогенных рельефообразующих процессов. Эндогенные процессы выразились в неравномерном поднятии и опускании участков местности. Экзогенные процессы представлены воздействием физических и, в меньшей степени, химических и биохимических факторов, а также размывами рек, выдуванием горных пород и т.д. (Типы местности..., 1961).
Рельеф области преимущественно гористый, в юго-восточной части имеются большие выровненные площади, высоко приподнятые над уровнем моря. Средняя высота над уровнем моря составляет около 700 м., поверхность изрезана хребтами, горные хребты тянутся главным образом с юго-запада на северо-восток и имеют мягкие очертания; на севере и на юго -западе области горы поднимаются до высоты 2000 м (наивысшие точки 2500 м).
Своеобразие большинства хребтов Забайкалья состоит в том, что они не имеют ярко выраженного гребня, а представляют широкие возвышенные массивы, с плоскими и куполообразными вершинами.
Характерно, что ширина . основания хребтов обычно превосходит в 4-5 раз ширину межгорных долин и впадин. Средняя высота большинства водораздельных хребтов составляет 1300-1400 м., а днищ межгорных долин и котловин 500-ї 7(Юітаду от Читы непрерывной грядой тянется Яблоновый хребет. От него и параллельно ему тянутся хребты: Черского, Даурский, Борщевочный, Малахский и другие. Цепи хребтов ра зобщены межгорными понижениями. Пониженные участки в западной части области имеют абсолютные отметки 650 - 800 м, на севере-400-850 м. Наиболее пониженными участками являются: на востоке - долина р. Амур и на севере - долина Чары, но и здесь отметки составляют 300 м над уровнем моря. Самым большим понижением является Трипольская равнина, включающая ряд озерных котловин. Дно котловин находится на высотах от 700 до 1000 м, снижающихся до 500 м. (Шполянская, 1978; Атлас...1997).
Чередование котловин и хребтов приводит к формированию местной циркуляции: горно-долинных и склоновых ветров. Эти ветры наблюдаются во многих местах Забайкалья. Для них характерны резкие перемены в направлении движения воздуха, в зависимости от времени суток, что сказывается на режиме температур и влажности воздуха (Жуков, 1965)
Рельеф области меняется и под влиянием внешних сил. Большая разница температур днем и ночью в течении всего года вызывает сильное физическое выветривание. Это приводит к разрушению горных пород и образованию каменистых осыпей и россыпей, распространенных в горах повсеместно.
В геологическом отношении Читинская область слагается из массивно-кристаллических и слоисто-кристаллических пород очень древнего происхождения.
В долинах современных рек имеются породы, которые представлены песчаниками, рыхлыми глинистыми сланцами, рыхлыми песками, галечником, являющимися отложениями более поздних геологических эпох.
Систематическое положение и описание видов Veratrum
Род Veratrum L. относится к семейству Liliaceae (Флора Центральной Сибири, 1979; Флора Сибири, 1987). Черепанов (1995) относит его к семейству Melanthiaceae.
Род чемерица {Veratrum) - самый большой и наиболее примитивный в трибе мелантиевых. В него входит около 45 видов, распространенных главным образом в умеренных, реже в холодных областях северного полушария.
На территории нашей страны род Veratrum насчитывает 10 видов: V.album L., V.dahuricum (Turcz.) Loes.fil, V.lobelianum Bernh., V. nigrum L., V.oxysepalum Turcz. и другие (Флора СССР, 1935; Орлов, Гелашвили, Ибрагимов, 1990).
На территории Восточного Забайкалья произрастают два вида чемерицы: ч. даурская (Veratrum dahuricum) и ч. черная (V. nigrum) (Флора Сибири, 1987; Гилева и др., 2005).
Научное название рода Veratrum образовано от латинских слов verus -«настоящий» и ater - «черный». Это название относилось к морознику черному, и было дано растению за черный цвет его корневища, но затем разные авторы стали так называть чемерицу, и название это связывается с темной окраской цветков чемерицы черной.
Русское родовое название «чемерица» происходит от древнерусского слова чемер - «боль, яд» (Новейшая..., 2004). Народные названия: чемера, чемерка, чемеричный корень, жимевица, чермис, черемица, кукольник (Рабинович, 1988).
Это высокие травы (иногда достигающие в высоту 2 м.) с коротким, толстым, прямостоячим, подземным корневищем, от которого отходят кругами шнуровидные поперечно - морщинистые корни. На верхушке корневища ежегодно развивается крупная трехгранная верхушечная почка, окруженная мясистыми и перегнивающими влагалищами листьев. От верхней части корневища отходит несколько низовых колпачковидных листьев и значительно большее число зеленых листьев.
Чемерица зацветает только на 16 - 30-й год жизни. Цветонос однолетний, полый, вверху опушенный.
Тычинки свободные, короче околоцветника, с сердцевидно-яйцевидными пыльниками. Основания тычиночных нитей и сегментов околоцветника приросли к основаниям плодолистиков, и таким образом у чемерицы наблюдаются начальные стадии возникновения нижней завязи. Но вместе с тем, гинецей у чемерицы довольно примитивный. Плодолистики, которые сидят на коротких ножках, срастаются между собой только нижней частью, а верхние их части свободные и расходящиеся. Плод представляет собой полусинкарпную коробочку, раскрывающуюся септицидно.
Семена чемерицы продолговатые, сплющенные, крылатые, разносятся ветром. Характерна четко выраженная протандрия. Сразу же после полного распускания цветков вскрываются пыльники наружного круга, а на следующий день также пыльники внутренних тычинок. На третий день после распускания цветка созревают рыльца, и столбики, прежде торчащие вверх, сгибаются наружу и вниз.
Veratrum dahuricum - чемерица даурская. Стебель 50 - 100 см высотой, при основании с небольшим числом волокон от разрушенных влагалищ, в верхней части волосистый.
Листья снизу густо опушенные. Нижние листья 10-25 см длиной, 5-10 см шириной, широкоэллиптические.
Соцветие - крупная метелка, 20 - 60 см высотой, разветвленная. Цветоножки 2-4 мм длиной, короткие, волосистые. Прицветники 4-7 мм длиной, яйцевидные, волосистые. Околоцветник желтовато-белый, листочки его эллиптические, на верхушке тупые, к основанию суженные, по краям мелко зазубренные, снаружи густо опушенные.
Veratrum nigrum - чемерица черная - крупное растение: стебли 70 -130 см. высотой, в верхней части мягковолосистые, выходящие из толстого, укороченного корневища, снабженного многочисленными шнуровидными мочками. Основание стебля покрыто черными, расщепленными на волокна остатками влагалищ отмерших листьев.
Листья широкоэллиптические, голые, 20 - 35 см длиной, и 5- 12(18) см шириной, по направлению кверху уменьшающиеся. Нижние листья 20-25(40) см длиной, 8-10(20) см шириной, снизу с обеих сторон голые.
Соцветие метельчатое, 18 - 65 см длиной. При основании цветоножки (5-7(10) мм длиной) есть ланцетовидные, пушистые прицветники (3-5 мм шириной). Околоцветник 1 - 1,5 см в диаметре. Листочки околоцветников 5-7 мм длиной, 3-4 мм шириной, продолговато - эллиптические, темно -вишневые или черно - коричневые, почти цельнокрайние.
Фитоценотическая приуроченность V. dahuricum и V. nigrum
V. nigrum растет по лугам, луговым степям, по степным склонам гор, березовым лесам, кустарникам, в лесах по опушкам, по луговым и остеп-ненным склонам от Енисея до Байкала и далее от Яблонова хребта преимущественно в юго - восточных районах Забайкалья (Землинский, 1958; Флора Забайкалья, 1972; Флора Центральной Сибири, 1979; Флора Сибири, 1987).
Оба вида чемерицы, как указано выше (2 глава), внешне очень похожи. Они различаются в первую очередь во время цветения окраской цветков желтовато-белые у V.dahuricum , темно - вишневые или черно - коричневые у Veratrum nigrum.
Нами изучены местообитания Veratrum dahuricum в 2х сообществах и Veratrum nigrum в 4х сообществах Восточного Забайкалья. Геоботанические описания приведены ниже.
1. Яблоновый хребет, 46 км от города Читы. Разнотравно-мятликовый луг. Высота над уровнем моря 1260 м. Общее проективное покрытие составляет 60 - 70%. Встречаемость чемерицы даурской - copi. Увлажнение атмосферное. Для этого местообитания характерна дерново-луговая почва. Доминируют: мятлик луговой (Роа pratensis L. ), лапчатка гусиная {Potentilla anserine L.), хвощ полевой (Equisetum arvense L.), горец птичий {Polygonum aviculare L.).
2. Яблоновый хребет, 35 км от города Читы. Березово-лиственничный лес. Высота над уровнем моря 1240 м. Общее проективное покрытие составляет 70 -80 %. Травяной покров состоит из лесного разнотравья с примесью луговых и степных видов: полынь пижмолистная {Artemisia tanacetifolia L.), чина низкая {Lathyrus humilis (Ser.) Sprengel). Травяно-кустарничковый ярус густой с господством брусники {Vaccinium vitis-idaea L.), голубики {Vaccinium uliginosum L.), багульника болотного {Ledum palustre L.), майника двулистного {Maianthemum bifolium (L.) F.W.Schmidt). Чемерица даурская встречается единичными особями (sp). Произрастает на открытых участках среди высокого травостоя и кустарников, на серой лесной почве.
3. Краснокаменский район, в 5км к западу от города Краснокаменска, злаково - разнотравная степь. Остепненный склон, крутизна составляет 30 . Высота 700 м над уровнем моря. Освещенность полная. Травостой высокий, общее проективное покрытие колеблется от 45 до 55%, увлажнение атмосферное. Чемерица черная встречается обильно (сорг). Для злаково-разнотравной степи характерна подзолистая почва. В формировании травостоя принимают участие: кровохлебка лекарственная (Sanguisorba officinalis L.), эдельвейс обыкновенный (Leontopodium Berderis vulgaris), серпуха васильковая ( Serratula centauroides L.), осока стоповидная (Carex pediformis C.A.Mey), молочай Палласа ( Euphorbia Pallassii Turcz.) и другие.
4. Краснокаменский район, окрестности с. Соктуй - Милозан. Полын-но-разнотравная степь. Супесчаная почва. Увлажнение атмосферное. Высота 610 м над уровнем моря. Общее проективное покрытие составляет от 40 - 50 %. В травяном покрове преобладают: полынь пижмолистная {Artemisia tanacetifolia L.)? кровохлебка лекарственная (Sanguisorba officinalis L.) лилия кудреватая или саранка (Lilium martagon L.), красоднев малый (Hemerocallis minor Miller). Встречаемость чемерицы черной -небольшими группами (copi).
5. Краснокаменский район, в 7км к югу от поселка Октябрьский. Ни-телистнико-полынно-разнотравная степь. Высота 750 м над уровнем моря. Общее проективное покрытие составляет 65-75 %. Встречаемость чемерицы черной - небольшими куртинами или одиночно (sp). Для этого фитоценоза характерна каштановая почва. В группе разнотравья выделяются: володушка козелецелистная (Bupleurum scorzonerifolium Willd.), колокольчик скученный (Campanula glomerata L.), нителистник сибирский (Filifolium sibicum (L.) Kitam.), полынь пижмолистная (Artemisia tanacetifolia L.), кровохлебка лекарственная (Sanguisorba officinalis L.) и другие.
6. Приаргунский район, окрестности с. Дурой. Разнотравная степь. Каштановая почва. Высота 550 - 600 м над уровнем моря. Увлажнение атмосферное. Общее проективное покрытие - 85 - 90 %. Набор господствующих видов обилен и многообразен: лапчатка рябинколистная (Potentilla tanacetifolia Willd.ex schlecht.), астрагал перепончатый (Astragalus membranaceus Bunge), гвоздика разноцветная (Dianthus versicolor Fischer, ex Link), прострел Турчанинова (Pulsatilla turczaninovii Krylov et Serg.,), василистник вонючий (Thalictrum foetidium L.). Встречаемость чемерицы черной не большими группами (copi).
