Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Современное состояние вопроса исследований 10
Глава II. Объекты и методика, используемые приборы и оборудование 25
2.1. Характеристика района исследования 25
2.1.1. Географическое положение и общая характеристика Тел-лермановского лесного массива и Теллермановского опытного лесничества Института лесоведения РАН 25
2.1.2. Флористическая зональность и климат 27
2.1.3. Рельеф и сложение, грунтовые воды массива 31
2.1.4. Основные экотопы 33
2.2. Методика 36
2.2.1. Стационарная измерительная система для определения во-допотребления растениями теплоэлектрическим методом постоянного нагрева 36
2.2.2. Автономная измерительная система для определения водо-потребления растениями теплоэлектрическим методом постоянного нагрева 39
2.2.3. Используемые датчики 41
2.2.4. Градуировка датчиков 43
2.2.5. Изучение потока пасоки у деревьев методом красителей 46
Глава III. Изучение потока пасоки в заболони ствола дуба 48
3.1. Изучение потока пасоки в поперечном сечении стволов деревьев 49
3.1.1. Изучение потока пасоки в поперечном сечении стволов дуба теплоэлектрическим методом 50
3.1.2. Результаты исследований и обсуждение 51
3.1.3. Изучение потока пасоки по заболони деревьев дуба с использованием метода красителей 55
3.1.4. Результаты исследований и обсуждение 56
3.1.5. Выводы 61
3.2. Влияние абиотических факторов на водопотребление растениями 61
3.2.1. Влияние температуры воздуха 62
3.2.2. Влияние влажности воздуха 66
3.2.3. Влияние солнечной энергии 70
3.2.4. Взаимодействие факторов, влияющих на транспирацию 71
3.2.5. Изучение влияния метеорологических факторов на водопотребление деревьями дуба черешчатого 72
3.2.6. Результаты исследований и обсуждение 73
3.2.7. Выводы 84
Глава IV. Изучение потоков пасоки у деревьев дуба с различной степенью облиствления крон 85
4.1. Водопотребление сеянцами дуба с различной степенью искусственной дефолиации в условиях недостаточной влагообеспеченности 87
4.1.1. Результаты исследований и обсуждение 90
4.1.2. Выводы 98
4.2. Водопотребление деревьями различных фенологических формдуба 99
4.2.1. Особенности рано- и позднораспускающейся феноформ дуба 99
4.2.2. Результаты исследований и обсуждение 102
4.2.3. Выводы 108
ВЫВОДЫ ПО
ЛИТЕРАТУРА
- Флористическая зональность и климат
- Влияние температуры воздуха
- Водопотребление сеянцами дуба с различной степенью искусственной дефолиации в условиях недостаточной влагообеспеченности
Введение к работе
Актуальность темы. Леса представляют собой одну из важнейших частей биосферы. Они выполняют важные водоохранные и водорегулирующие функции. Леса участвуют в углеродном цикле, в процессе которого зеленые растения экосистемы - ее фитоценозы, фиксируют углерод атмосферного углекислого газа, превращая его в органические вещества и выделяя кислород. Велика роль лесов в сохранении и улучшении качества вод. Леса приостанавливают водную и ветровую эрозию, сохраняют ценные земли. Таким образом, леса защищают и стабилизируют экологическую среду. Они широко используются для отдыха населения.
Россия по лесным ресурсам занимает первое место в мире. Удельный вес лесов России в составе лесов планеты по площади и по запасу древесины превышает 20% [1061, 107]. Одной из наиболее значимых лесообразующих пород безусловно является дуб. Он основной лесообразователь в малолесных черноземных районах центральной России. Дубовые леса России относятся к наиболее ценным. Дубрава экотопов является одним из наиболее продуктивных и благоприятных для существования почвенной макро- и мезофауны, надземных зооценозов.
Наиболее всего распространен дуб в центрально-черноземной полосе России. Царством дуба называл Н.П. Кобранов центрально-черноземную зону [43]. Здесь и сейчас дубравы занимают около 55% площади, покрытой основными лесообразующими породами, а в отдельных областях (Курской и Белгородской) их площадь достигает 75-87% [78], тогда как в среднем в России удельный вес дубовых лесов составляет только 1,2%.
Одним из особо ценных, исторически известных лесных массивов, входящих в состав дубрав центрально-черноземной полосы, является Теллерма-новский лес, давно известный в лесоводственной литературе как "Теллерма-новская роща". Со времени Петра Первого он является одним из основных источников получения высококачественной древесины дуба. До наших дней
здесь еще сохранились уникальные высоковозрастные насаждения (180^-280 лет).
В последние десятилетия дубравы среднерусской степи и лесостепи испытали длительную депрессию. Усыхание дуба в отдельные годы, как по территориальному охвату, так и по количеству отмерших деревьев принимало катастрофический характер. Особую тревогу вызвало состояние таких мемориальных дубрав, как дубрава всемирно известной усадьбы "Ясная Поляна". Большие потери понесли заповедные 250-летние насаждения Теллерма-новского леса. В последние годы в большинстве дубовых лесов отмирание дуба заметно уменьшилось. Однако многие пойменные дубравы, некоторые дубовые леса в засушливых районах юго-востока европейской части России продолжают усыхать.
Основным фактором, определяющим рост и развитие растений в условиях южной лесостепи, является фактор обеспеченности живых тканей растения водой. Именно с этим фактором многие исследователи связывают периодически повторяющиеся депрессии дубовых лесов, сопровождающиеся их массовым усыханием. В силу этого закономерен интерес к изучению особенностей водопотребления, состояния и транспорта воды в растениях, произрастающих в этих условиях.
Несмотря на значительный объем информации по проблеме водопотребления, состояния и транспорта воды в растениях в целом, информация по отдельным разделам и даже ключевым вопросам водообмена внутри растения остается весьма ограниченной. В частности, продолжает дискутироваться вопрос о путях радиального транспорта воды в корнях, не изучены закономерности транспорта воды по сосудам на различной глубине стеблей в растениях и др.
Что касается вопросов, связанных с водопотреблением, состоянием и транспортом воды по отношению к растениям, произрастающим в условиях южной лесостепи, то эти вопросы, до настоящего времени, практически не
изучены. Исключения составляют только исследования, связанные с процессом транспирации деревьями дуба.
Несомненная важность и необходимость изучения водопотребления растений, как в фундаментальных аспектах, так и в конкретных условиях, определили целесообразность и актуальность проведения данных исследований. Результаты этих исследований, проведенных в рамках решения проблем, связанных с причинами ослабления и усыхания дуба, отображены в настоящей диссертационной работе.
Цель исследований. Работа заключалась в исследовании особенностей водопотребления деревьями дуба черешчатого, произрастающих в условиях юго-восточной лесостепи, в насаждениях Теллермановского опытного лесничества института лесоведения РАН. В соответствии с этой целью ставился ряд основных задач.
Усовершенствовать теплоэлектрические методы определения водопотребления древесными растениями. Разработать и изготовить измерительные приборы и системы, реализующие применение теплоэлектрических методов.
С помощью теплоэлектрических методов изучить закономерности динамики потока пасоки у деревьев дуба в поперечном сечении стволов.
Провести контрольные исследования, подтверждающие достоверность результатов, полученных при изучении потока пасоки по заболони стволов дуба.
С помощью теплоэлектрических методов изучить особенности динамики потока пасоки деревьями дуба в зависимости от метеорологических факторов окружающей среды.
С помощью теплоэлектрических методов изучить особенности динамики водопотребления сеянцами дуба черешчатого с различными степенями искусственной дефолиации.
6. С помощью теплоэлектрических методов сравнить особенности динамики потока пасоки деревьями дуба различных фенологических форм.
Научная новизна. Усовершенствованы теплоэлектрические методы определения водопотребления древесными растениями. Разработаны и изготовлены измерительные приборы и системы, реализующие применение этих методов.
Впервые, с помощью теплоэлектрических методов, исследованы особенности динамики потока пасоки дуба, произрастающего в условиях юго-восточной лесостепи.
Определена динамика потока пасоки в поперечном сечении стволов деревьев дуба. Выявлено, что основное движение пасоки осуществляется по стволу на глубине 1 мм от луба, или по наружному годичному слою заболони. Движения пасоки по следующим, внутренним годовым слоям заболони дуба, являются незначительными и инерционными по отношению к величинам потока пасоки по первому годовому слою.
Показаны зависимости динамики водопотребления деревьями дуба в зависимости от различных метеорологических факторов окружающей среды. Показано, что основным фактором, оказывающим влияние на динамику водопотребления дубом, является интенсивность солнечной радиации. Выявлены критерии ограничения интенсивности водопотребления дубом, связанные с величинами температуры и влажности воздуха.
Впервые, с помощью теплоэлектрических методов, изучены особенности динамики водопотребления сеянцами дуба с различными степенями искусственной дефолиации.
Установлено, что деревья дуба черешчатого при дефолиациях уменьшают водопотребление, которое, по мере развития вторичной листвы, быстро восстанавливается. Выявлены различия в динамике интенсивности потока пасоки дефолиированных и неповрежденных деревьев, заключающиеся в
большей инерционности суточной интенсивности потока пасоки у поврежденных деревьев.
Проведены исследования интенсивности потока пасоки у деревьев дуба различных фенологических форм. Установлено, что различия интенсивности потока пасоки ранней и поздней форм наблюдаются практически только в стадиях развития листвы и в конце вегетационного периода.
Практическая значимость. Полученный материал по различным аспектам водопотребления деревьями дуба черешчатого, дает возможность более детального анализа причин периодических депрессий дубрав, произрастающих в юго-восточной лесостепи.
Данные исследования расширяют современные представления о роли абиотических, биотических и антропогенных факторов на состояние дубрав исследуемой зоны.
Полученный исследовательский материал, отображенный в настоящей работе, может использоваться при проектировании лесоводственных мероприятий. Разработанная методика дает возможность определять водопотреб-ление древостоем и транспирацию.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались на всесоюзной конференции "Научные основы ведения лесного хозяйства в дубравах", проходившей в г. Воронеже в 1991 г. [21]; Международной научной конференции: "Влияние атмосферного загрязнения и других антропогенных и природных факторов на дестабилизацию состояния лесов центральной и восточной Европы", проходившей в г. Москве, в 1996 г. [77]; конференции Methodology in Forest insect and Disease survey in Central Europae. Proc. Second Workshop IURRO Working Party 70.03.10. Sion-Chateauneuf, проходившей во Франции в 1999 г. [139]; на научно - практической конференции с международным участием "Интеграция науки и высшего лесотехнического образования", проходившей 24-26 сентября 2002 г. в г. Воронеже [70]; IV Междуна-
родной научно-технической конференции, проходившей 16-18 сентября 2003 г. в г. Саранске [148]; на ежегодной научной конференции преподавателей и студентов БГПИ, проходившей 12-17 апреля 2004 г. [23].
Разработанные и изготовленные автором измерительные системы и приборы, а также усовершенствованные методики для определения потока пасоки [19, 20, 21, 22] были использованы при проведении исследовательских работ, связанных с изучением водопотребления растений.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ (1 монография (в соавторстве), 4 статьи и 6 тезисов докладов).
Структура и объем диссертационной работы.
Диссертационная работа состоит из введения, 4 глав, выводов, списка использованной литературы (148 наименований, в том числе 39 на иностранном языке).
Общий объем диссертационной работы составляет 122 страниц, в том числе диссертация содержит 21 рисунок и 12 таблиц.
Фактический материал, представленный в диссертации, собран и обработан непосредственно автором.
Исследования проводились с 1990 г. по настоящее время в Теллерма-новском опытном лесничестве Института лесоведения РАН. Теллерманов-ское опытное лесничество является частью Теллермановского лесного массива и располагается практически в его южной части (Грибановский район Воронежской области, 5Г21 'NL 4200'EF).
Флористическая зональность и климат
Теллермановский лес располагается в южной окраине распространения теневых широколиственных лесов, которые мы дифференцируем на две растительные зоны: собственно широколиственные леса и лесостепь (островные широколиственные леса).
Флористический состав широколиственных лесов плавно меняется с севера к югу. При продвижении на юг в древесном пологе доминирование переходит от липы к дубу и ясеню. Однако в целом комплекс древесных пород нагорного широколиственного леса остается почти неизменным. Травяной покров состоит из осоки волосистой и сныти (с примесью зеленчука, ясменника, ландыша, пролесника, копытня). Устойчивый общий элемент - лещина в подлеске.
ТОЛ расположено у окраины возможного распространения "нагорных" лесов с атмосферным увлажнением. И хотя дубравы на плакорах встречаются и южнее, это уже другие "остепненные" кустарниковые дубравы. "Неморальный" травяной покров теневых широколиственных лесов южнее замещает густой кустарниковый ярус, в прогалинах преобладают злаки. С.Ф. Курнаев назвал растительность таких лесов "кверцитальной" флорой [49].
ТОЛ - это также юго-восточная окраина распространения позднорас-пускающейся "лесной" формы дуба. В степных дубравах и на восточном крае ареала дуба черешчатого, в Заволжье, ее полностью сменяет ранняя форма [109].
Таким образом, ТОЛ стоит на пределе распространения теневых широколиственных плакорных лесов, на границе южной лесостепи и степи. Сказанное касается лесов с атмосферным водным питанием, занимающих повышенные элементы рельефа. Пойменные широколиственные леса, сохраняя свои флористические особенности и продуктивность, уходят далеко в степи к югу и поднимаются в тайгу к северу.
Южный рубеж распространения высокопродуктивных (I - II классов бонитета) нагорных лесных сообществ обусловлен соотношением осадков и испаряемости. Последние перед степями массивы теневых широколиственных лесов группируются вблизи изолинии 1,0 для соотношения осадков и расчетной испаряемости, определяемой по сумме среднесуточных температур, превышающих 10С [3, 84].
Климат района расположения Теллермановского лесного массива, как и всей юго-восточной части Воронежской области, умеренно континентальный. Он характеризуется значительными колебаниями температуры и осадков, низкой относительной влажностью всего теплого летнего периода при довольно высокой температуре, обусловливающей большую испаряемость, юго-восточными суховеями, особенно частыми в мае, поздними весенними (май, июнь) и ранними осенними (сентябрь) заморозками.
По данным СИ. Костина [45], Теллермановский лесной массив относится к району недостаточного увлажнения, с повышенной средней температурой июля.
При оценке климатических условий района расположения Теллерма-новского лесного массива в основном использованы данные наблюдений метеорологической станции, расположенной на поляне ТОЛ (см. табл. 2.1). Средняя годовая температура воздуха составляет 6,4С с колебанием в отдельные годы от 4,6 (1956) до 7,9 (1973). Наиболее холодными месяцами являются январь и февраль. Абсолютный минимум температуры, за период с 1927 г., составил -45,5С. Зимние погодные условия отличаются большим непостоянством. Летом отмечается довольно высокая температура воздуха: среднемесячная температура июля составляет около 21С. Почти ежегодно температура воздуха поднимается выше 30 С, что отрицательно сказывается на развитии растительности. Высокие температуры чаще повторяются в летние месяцы, иногда бывают в мае и сентябре и очень редко в апреле. Годовая амплитуда колебаний температуры достигает 81. Еще более резкое различие температур отмечается на поверхности почвы: годовая амплитуда колебаний температуры здесь достигает до 106 .
Влияние температуры воздуха
Температура, влажность воздуха и солнечная радиация, влияют на физиологические процессы растений непосредственно, прямыми путями, а также косвенно, через побочные регулирующие системы. Например, при понижении температуры снижается скорость дыхания вследствие замедления скорости молекулярных превращений и биохимических реакций. При этом также уменьшается проницаемость мембран и увеличивается вязкость протоплазмы и, как следствие, снижается скорость перемещения участников реакции к активным центрам на мембранах. Более того, низкая температура оказывает сложное косвенное воздействие: например, нарушается покой семян или происходит преждевременное цветение, которое вызывается главным образом изменениями в концентрации гормональных регуляторов роста. Это должно приводить к активизации или инактивизации генов - регуляторов синтеза специфических белков - ферментов.
Растения, являясь организмами неподвижными, растут при том тепловом режиме, который складывается в местах их произрастания. Высшие растения умеренно холодного и умеренно теплого поясов являются эвритемны-ми. Они переносят в активном состоянии колебания температур, достигающие 60С. Если учитывать и латентное состояние, то эта амплитуда может достигать более 90С. Например, лиственница даурская выдерживает морозы до -70С.
Тепловой режим растений весьма изменчив. Основные пути адаптации к температурным изменениям среды у растений - это биохимические, физиологические и некоторые морфологические перестройки. Растения отличаются очень слабыми возможностями регуляции собственной температуры. Тепло, образующееся в процессе обмена веществ, в результате траты его на транс-пирацию, большой излучающей поверхности и несовершенным механизмам регуляции быстро отдается окружающей среде. Поэтому основное значение в жизни растений имеет тепло, получаемое извне. Тем не менее, совпадение температур органов растения и среды скорее надо считать исключением, чем правилом, из-за разницы скоростей получения и отдачи ими тепла.
Температура растения вследствие его нагревания солнечными лучами может быть выше температуры окружающего его воздуха и почвы. Эта разница может достигать 24С. При сильной транспирации температура растения становится ниже температуры воздуха. Транспирация через устьица - регулируемый растением процесс. При повышении температуры воздуха транспирация усиливается, если возможна быстрая подача необходимого количества воды к листьям. Это предохраняет растения от перегрева, понижая его температуру на 4-6, а иногда на 10-15 С.
Исследования Л.А. Иванова показали, что между интенсивностью транспирации и температурой воздуха существует весьма тесная зависимость, которую можно выразить уравнением первой степени и на его основе составить таблицы интенсивности транспирации в зависимости от температуры воздуха [31].
Дальнейшими работами Л.А. Иванова [30] установлено, что действие температуры на транспирацию может быть различно и даже противоположно. По данным А.А. Молчанова [56], при повышении температуры воздуха с 5-10С до 30-35С, интенсивность транспирации у дуба возрастает почти пропорционально температуре воздуха (см. рис. 3.2.1). При дальнейшем по вышении температуры прямая пропорциональность зависимости начинает нарушаться и при температуре более 35С повышающее транспирацию действие температуры сменяется понижающим. Снижение транспирации продолжается до 42С и не сопровождается, по данным Л.А. Иванова, повреждением листьев. Так как снижение транспирации растений в данном случае не сопровождалось закрытием устьиц, то по-видимому, повышенная температура вызывала какое-то сопротивление, которое снижало транспирацию иногда на короткое время, а иногда и на несколько часов.
В дни с переменной облачностью надземные органы растений испытывают резкие перепады температур. Например, температура листьев, которая в солнечную погоду составляет +25-+27С, в облачную может понизиться до +10-+15 С. В пасмурную погоду температура листьев близка к температуре окружающего воздуха и, как правило, бывает несколько ниже. У многих растений разница температур заметна в пределах одного листа. Обычно верхушка и края листьев холоднее.
Чередование более низких ночных и более высоких дневных температур (термопериодизм) благоприятно для многих видов.
В разные фазы онтогенеза требования растительных организмов к теплу различны. В умеренном поясе прорастание семян происходит обычно при более низких температурах, чем созревание плодов, а для цветения требуется более высокая температура, чем для созревания плодов.
Водопотребление сеянцами дуба с различной степенью искусственной дефолиации в условиях недостаточной влагообеспеченности
При выполнении настоящей работы нами была поставлена задача изучить динамику потока пасоки через стебли сеянцев дуба произрастающих в условиях недостаточной влагообеспеченности с неповрежденными и в различной степени дефолиированными кронами. В данном эксперименте применялась искусственная дефолиация.
Исследования проводились с 1993 по 1995 гг. Объектом изучения были выбраны 7-летние сеянцы дуба ранней феноформы, выращенные в лизиметре. В качестве контроля использовались аналогичные сеянцы, но выращенные на площадке, находящейся рядом. Посев желудей был произведен весной 1987 г. в узкие борозды с шириной междурядий 20 см и нормой высева 125 г на 1 пог. м [85]. В первый год после посева сеянцы в лизиметре поливались, а в последующие годы они получали влагу только в осенне-зимний период. Лизиметр был изготовлен в виде ящика размером 2,0x1,0x0,8 м из листов прямого шифера. На весенне-летний период над сеянцами в лизиметре устанавливали прозрачную крышу из полиэтиленовой пленки. В результате сеянцы получали влагу практически только поздней осенью и зимой и тратили этот запас влаги на протяжении всего сезона вегетации. В результате потребления сеянцами воды и естественного испарения, количество влаги в ли 88 зиметре постепенно уменьшалось. Вследствие этого предрассветные водные потенциалы листьев (ПВПЛ) сеянцев дуба, произрастающих в лизиметре, к концу летних сезонов составляли около -3,5 МПа, тогда как на контрольной площадке, находящейся рядом с лизиметром, ПВПЛ в это время были не менее -1,0 МПа [58]. (Для оценки условий водообеспеченности растений использовался ПВПЛ [59]). При проведении данного эксперимента исследователями [58] было установлено, что при одинаковых значениях d -h (d - диаметр стволика сеянца у корневой шейки, см; h - высота сеянца, см) сеянцы, выросшие в лизиметре, имеют большую массу, чем в естественных условиях при лучшем увлажнении. В то же время фитомасса сеянцев, выросших в засушливых условиях, на единице площади в 3-7 раз меньше, чем в контроле. При этом корнеобеспеченность (отношение массы корней к массе листьев) сеянцев в лизиметре выше, чем в контроле, что является адаптационной реакцией растений на неблагоприятные условия увлажнения.
Для проведения эксперимента были отобраны 50 сеянцев дуба. Из них 25 сеянцев дуба произрастающих в естественных условиях увлажнения и 25 - в лизиметре. Сеянцы ежегодно подвергались искусственной дефолиации различной степени.
Схемы опытов, проводимых над сеянцами дуба, произрастающими в естественных условиях увлажнения и в лизиметре, отображены в табл. 4.1.1 и табл. 4.1.2, соответственно. (Данные, связанные с дефолиацией деревьев дуба, предоставлены В.В. Рубцовым). Дефолиация 200% означает двухкратную сплошную дефолиацию в начале июня и в середине июля. Даже после повторного обрывания всех листьев эти деревца дали в небольшом количестве регенеративную листву. Тем не менее, все они, кроме одного, к весне 1994 г. усохли.
По три раза в течение вегетационных периодов у всех сеянцев измеряли длину побегов, а в конце вегетационного сезона массу и площадь листовой поверхности всех генераций листьев. По окончании эксперимента все 50 сеянцев были срезаны для определения хода роста, фитомассы различных фракций и запасов крахмала в древесине.
