Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. ПРОБЛЕМА ВОВЛЕЧЕНИЯ ХЛОРИСТОГО НАТРИЯ В МАССООБМЕН В БИОРЕГЕНЕРАТИВНЫХ СИСТЕМАХ ЖИЗНЕОБЕСПЕЧЕНИЯ ЧЕЛОВЕКА (обзор литературы) 11
1.1. Физиология солеустойчивости растений 15
1.1.1. Галофиты и гликофиты 15
1.1.2. Особенности ультраструктуры клеток некоторых соленакапливающих галофитов 22
1.1.3. Ответные реакции соленакапливающего галофита Seidlitzia rosmarinus на внезапный солевой стресс 26
1.1.4. Сравнительная характеристика различных видов солероса 31
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЯ 36
2.1. Объект исследования и технология выращивания растений 36
2.2. Методы исследования растений 38
ГЛАВА 3. ВЫБОР ОПТИМАЛЬНЫХ УСЛОВИЙ ВЫРАЩИВАНИЯ РАСТЕНИИ Salicornia europaea L. 41
3.1. Выбор технологии выращивания растений Salicornia europaea в условиях интенсивной светокультуры 41
Выводы к главе 3.1. 64
3.2. Продукционная деятельность растений Salicornia europaea при оптимальных условиях выращивания 65
Выводы к главе 3.2. 76
ГЛАВА 4. ВЫРАЩИВАНИЕ РАСТЕНИЙ Salicornia europaea НА ПИТАТЕЛЬНЫХ РАСТВОРАХ, ИМИТИРУЮЩИХ МИНЕРАЛЬНЫЙ СОСТАВ УРИНЫ 77
Выводы к главе 4 98
ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ ИНТЕНСИВНОСТИ ФАР НА ФОТОСИНТЕТИЧЕСКУЮ ПРОДУКТИВНОСТЬ И НАКОПЛЕНИЕ НАТРИЯ РАСТЕНИЯМИ Salicomia europaea ПРИ РАЗЛИЧНЫХ КОНЦЕНТРАЦИЯХ МИНЕРАЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ В ПИТАТЕЛЬНЫХ РАСТВОРАХ 100
Выводы к главе 5 114
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 115
ВЫВОДЫ 117
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 119
- Физиология солеустойчивости растений
- Объект исследования и технология выращивания растений
- Выбор технологии выращивания растений Salicornia europaea в условиях интенсивной светокультуры
- ВЫРАЩИВАНИЕ РАСТЕНИЙ Salicornia europaea НА ПИТАТЕЛЬНЫХ РАСТВОРАХ, ИМИТИРУЮЩИХ МИНЕРАЛЬНЫЙ СОСТАВ УРИНЫ
- ВЛИЯНИЕ ИНТЕНСИВНОСТИ ФАР НА ФОТОСИНТЕТИЧЕСКУЮ ПРОДУКТИВНОСТЬ И НАКОПЛЕНИЕ НАТРИЯ РАСТЕНИЯМИ Salicomia europaea ПРИ РАЗЛИЧНЫХ КОНЦЕНТРАЦИЯХ МИНЕРАЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ В ПИТАТЕЛЬНЫХ РАСТВОРАХ
Введение к работе
Наряду с огромным природным разнообразием естественных экосистем, возможно создание человеком различных искусственных экосистем. Искусственная система, предназначенная для существования в ней какого-либо конкретного вида (например, человека) определяющего качественную специфику всех процессов в системе, может быть названа системой жизнеобеспечения данного вида (Ги-тельзон и др., 1975).
Все экосистемы по характеру обмена веществами с внешней средой можно разделить на открытые, существующие благодаря внешнему массообмену, и закрытые, способные более или менее длительное время функционировать без притока веществ извне и без выведения веществ из системы. Примером открытых естественных экосистем могут служить многие биогеоценозы, а открытых искусственных - проточные непрерывные культуры микроорганизмов. Закрытые по обмену веществ системы можно разделить на два крайних типа: системы с запасами всех необходимых веществ и системы с регенерацией необходимых веществ за счет внутрисистемного их круговорота. Первые могут существовать за счет однократного использования ранее запасенных веществ и накопительного складирования уже использованных веществ, как это делалось в первых обитаемых космических кораблях. Естественно, что срок существования таких закрытых систем изначально ограничен и определяется отношением количества запасов к скорости расходования веществ. Другой тип закрытых систем - замкнутые экологические системы. Это системы с организованным внутри самой системы круговоротом биогенных элементов, в котором вещества, используемые с определенной скоростью для биологического обмена одними звеньями, с такой же средней скоростью регенерируются из конечных продуктов их обмена до исходного состояния другими звеньями и вновь используются в тех же циклах биологического обмена. Такие системы при идеально согласованном круговороте веществ могут существовать бесконечно долго (Ничипорович, 1963; Гительзон и др., 1964; Серяпин и др., 1966; Лисовский и др., 1967; Гительзон и др., 1975).
В искусственных экосистемах круговорот веществ может быть достигнут, либо биологическим, либо физико-химическим путем, а также их сочетанием. В нашей работе под биорегенеративной системой жизнеобеспечения мы понимаем замкнутую искусственную экосистему, предназначенную для существования в ней человека. При этом замкнутый круговорот веществ в такой системе может быть достигнут биологическим путем.
Актуальность исследования. Одной из проблем вовлечения хлористого натрия в круговорот веществ в искусственных экосистемах является эффективное выведение этой соли из корнеобитаемой среды с последующим вовлечением ее в трофические пищевые цепи. Одним из наиболее интересных подходов в решении этой проблемы является изучение различных видов растений, устойчивых к высокому содержанию солей в почве и способных к их утилизации.
В биорегенеративных системах жизнеобеспечения (БСЖО), являющихся частным случаем искусственных экосистем, проблема утилизации тупиковых отходов, связанных, в частности, с накоплением в системе жидких выделений человека,
содержащих хлористый натрий, до сих пор не имеет эффективных решений. Хотя жидкие выделения человека содержат все питательные вещества, необходимые для растений, засоление почвы хлоридом натрия создает крайне неблагоприятные условия для их роста (Гительзон и др., 1975). До последнего времени системы жизнеобеспечения включали высшие растения, которые либо обладали очень ограниченными способностями адаптироваться к засолению в течение онтогенеза (пшеница, многие бобовые, морковь, картофель, кукуруза), либо были относительно соле-устойчивыми (ячмень, сахарная свекла, шпинат) (Замкнутая система человек -высшие растения, 1979; Мелешко и др., 1994; Тихомиров, Лисовский, 2001). Многочисленные исследования показали, что засоление почвы чрезмерно снижает продуктивность таких растений и в дальнейшем непригодный субстрат накапливается в системе (Гительзон и др., 1975). Эта ситуация тормозит создание биорегенеративных систем жизнеобеспечения с высокой степенью замкнутости, у которых количество тупиковых отходов должно быть минимизировано. Одним из возможных решений данной проблемы является подбор таких видов растений, которые могли бы утилизировать хлористый натрий в достаточно высоких концентрациях, быть съедобными для человека и обладать достаточно высокой продуктивностью. Это требует проведения исследований по поиску такого вида растений и исследованию их физиологических характеристик в условиях среды, характерной для искусственных биорегенеративных систем жизнеобеспечения (БСЖО).
Согласно данным литературы, одним из наиболее приемлемых растений для этих целей является галофит солерос европейский (Salicornia europaea), способный накапливать до 50 % хлорида натрия на массу сухого вещества, и надземная часть этого растения полностью съедобна для человека (Ипатьев, 1966; Физиология сельскохозяйственных растений, 1967). Однако физиологические исследования по этому виду растений велись, в основном, для условий его естественного произрастания. Для искусственного выращивания, где физические факторы внешней среды могут значительно отличаться от естественных, важно выяснить способность этих растений к росту в нестандартных для них условиях среды. Особое место занимает исследование солеустойчивости и продуктивности этих растений при характерных для искусственной биорегенеративной системы жизнеобеспечения температурных и световых режимах. Кроме того, неизвестно, как нехарактерные для естественной экосистемы условия минерального питания скажутся на росте и развитии растений Salicornia europaea.
Цель и задачи работы. Цель работы заключалась в изучении влияния внешних факторов среды на фотосинтетическую продуктивность и накопление натрия растениями Salicornia europaea, как возможной составной части фототрофно-го звена БСЖО.
Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:
Разработать научно-методические основы технологии выращивания растений Salicornia europaea в условиях интенсивной светокультуры.
Изучить влияние различных форм азотного питания на фотосинтетическую продуктивность растений Salicornia europaea.
Изучить влияние различных концентраций хлористого натрия в питательных растворах на накопление натрия в биомассе растений Salicornia europaea.
Изучить влияние концентраций минеральных солей, эквивалентных концентрациям солей в жидких выделениях человека, на фотосинтетическую продуктивность и накопление натрия растениями Salicornia europaea.
5. Изучить влияние интенсивностей ФАР, которые предполагается использовать в БСЖО для выращивания растений, на фотосинтетическую продуктивность и накопление натрия растениями Salicornia europaea при различных концентрациях минеральных солей в питательных растворах. Научная новизна. Полученные результаты вносят вклад в развитие представлений о физиологических особенностях растений Salicornia europaea при выращивании в условиях интенсивной светокультуры.
Показано, что главным органическим осморегулятором для данного вида растений является глутаминовая кислота, а не пролин, являющийся осморегулятором для многих видов растений. Впервые показано, что растения Salicornia europaea способны расти на растворах, содержащих азот в форме мочевины. При этом продуктивность этих растений не ниже продуктивности растений, выращенных на растворах, содержащих азот в нитратной форме.
Выявлено, что растения Salicornia europaea способны расти на растворах с высокой концентрацией минеральных элементов. Однако при выращивании на та-
ких растворах повышение интенсивности ФАР от 150 Вт/м до 250 Вт/м не приводит к увеличению продуктивности растений, поскольку высокая концентрация солей в питательном растворе является фактором, лимитирующим рост растений.
Показано, что в результате выращивания растений Salicornia europaea на растворах с высоким содержанием Na и К, в надземных органах растений накапливается практически равное высокое количество этих элементов, следовательно, при таких условиях минерального питания невозможно избирательное поглощение Na растениями.
Практическая значимость. Результаты исследований могут быть использованы при создании биорегенеративных систем жизнеобеспечения высокой степени замкнутости, а также для снижения засоления почв и повышения их плодородия в естественных экосистемах.
На защиту выносятся следующие основные положения:
Амидная форма азота обеспечивает продуктивность водной культуры Salicornia europaea L., близкую к продуктивности растений при использовании нитратной формы азота. При этом амидная форма азота приводит к увеличению содержания сырого протеина, клетчатки и суммы свободных аминокислот в надземной биомассе растений.
Высокие концентрации минеральных солей в растворах, имитирующих минеральный состав урины человека, не приводят к существенному снижению продуктивности Salicornia europaea L. Применительно к биорегенеративным системам жизнеобеспечения, это представляет возможность использования урины как основы питательного раствора для выращивания Salicornia europaea.
Увеличение интенсивности ФАР от 150 до 250 Вт/м при выращивании растений Salicornia europaea L. на растворах с содержанием минеральных солей, эквивалентных усредненной концентрации солей в урине человека, не приводит к повышению продуктивности растений, так как лимитирующим фактором является высокая концентрация минеральных солей в питательном растворе.
Апробация работы. Материалы настоящей работы были доложены на 34-ой Ассамблеи COSPAR, г. Хьюстон, США, 2002; на 10-ой Всероссийской студенческой конференции «Экология и проблемы защиты окружающей среды», г. Красно-
ярск, 2003; на 5-ом съезде Общества Физиологов Растений России, г. Пенза, 2003; на 3-ей международной научной конференции "Регуляция роста, развития и продуктивности растений", г. Минск, 2003; на 54-ом Международном Астронавтиче-ском Конгрессе, г. Бремен, Германия, 2003; на 35-ой Ассамблеи COSPAR, г. Париж, Франция, 2004; на 55-ом Международном Астронавтическом Конгрессе, Ванкувер, Канада, 2004; на Международном Симпозиуме по Экспериментам Замкнутого Проживания и Технологии Круговорота Веществ, г. Мисава, Япония, 2004; на конкурсе-конференции ИБФ СО РАН научных работ молодых ученых и аспирантов, г. Красноярск, 2005; на 35-ой Международной Конференции по Экологическим Системам, г. Рим, Италия, 2005; на 36-ой Ассамблеи COSPAR, г. Пекин, Китай, 2006.
Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 13 научных работ, из которых 5 в рецензируемых зарубежных и отечественных изданиях.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 128 страницах машинописного текста, содержит 7 рисунков, 31 таблицу; состоит из введения, обзора литературы, главы материалов и методик исследования, трех глав экспериментальных результатов и их обсуждения, заключения, выводов, списка литературы, включающего 111 наименований.
Физиология солеустойчивости растений
Засоление почвы создает крайне неблагоприятные условия для произрастания растений. Скопление даже нетоксичных солей повышает осмотическое давление почвенного раствора, что затрудняет водоснабжение растений. Наряду с этим, некоторые соли действуют на растения как специфические яды. Вследствие этого трудно разграничить осмотическое и токсическое действие солей, так как оно зависит от концентрации и физико-химических свойств солей. При этом большое значение имеют и биологические свойства растений. Под влиянием высоких концентраций солей изменяются и отношения растений к окружающей среде, и такие факторы, как температура и свет, положительно влияющие в нормальных условиях, в условиях засоления могут действовать даже отрицательно (Физиология сельскохозяйственных растений, 1967). По современным представлениям, растения, по их отношению к засоленности почвы, можно разделить на две основные группы: галофиты и гликофиты (Donovan et al., 1997; Hester et al., 2001; Wang et al., 2004; Benl-loch-Gonzalez et al., 2005; Qiu-Fang et al., 2005). Согласно определению П.А. Генкеля (1954), «галофитами называются растения засоленных местообитаний, легко приспособляющиеся в процессе своего онтогенеза к высокому содержанию солей в почве благодаря наличию признаков и свойств, возникших в процессе эволюции под влиянием условий существования. Гликофитами называются растения пресных местообитаний, обладающие сравнительно ограниченной способностью приспособляться к засолению в процессе индиви 16 дуального развития, так как условия их существования в процессе эволюции не благоприятствовали возникновению данного свойства».
Галофиты и гликофиты встречаются как среди высших, так и низших растений. Однако в природе нет резкого разделения растений на гликофиты и галофиты; существуют растения с промежуточными свойствами, факультативные галофиты, как, например, свекла, хлопчатник и др.
Повышение вязкости и снижение эластичности протоплазмы у галофи-тов по сравнению с гликофитами изменяют их водный режим и засухоустойчивость. Благодаря высокой приспособленности галофитов к солям они могут заселять такие засоленные почвы, на которых невозможна жизнь гликофитов. Гликофиты, к которым относятся все культурные растения, в отличие от галофитов, характеризуются отрицательным отношением к избытку водорастворимых солей в почве. Вследствие длительной культуры на незаселенных почвах эти растения не имеют характерных морфолого-анатомических признаков, свойственных галофитам, и распространение их на засоленных почвах ограничено высоким содержанием солей (Физиология сельскохозяйственных растений, 1967).
Многочисленными исследованиями показано, что засоление субстрата неизбежно приводит к перегрузке непитательными солями органов растения. Огромное скопление непитательных солей в тканях растения обусловливает своеобразную минерализацию органов, что часто наблюдается у растений с засоленных почв.
Объект исследования и технология выращивания растений
В качестве объекта исследований было выбрано растение из семейства маревых Chenopodiaceae - солерос европейский {Salicornia europaea L.). Растения выращивали в условиях светокультуры в вегетационной камере при естественной концентрации СОг (0,034 %). Температуру воздуха в камере поддерживали на уровне 24 С. Источником освещения служили лампы ДКСТВ-6000, которые представляют собой дуговые ксеноновые лампы с водяным охлаждением (Маршак и др., 1963).
Лампы обладают непрерывным спектром излучения в диапазоне от 200 до 1300 нм. В видимой области спектра излучение лампы близко по спектру к прямому солнечному (табл. 2.1.), но ультрафиолетовое излучение с нижней границей около 200 нм и интенсивное инфракрасное с максимумом около 900 нм значительно превышает таковую у солнца.
Зажигание трубчатой ксеноновой лампы переменного тока мощностью 6000 Вт с водяным охлаждением и поддержание нормального режима горения обеспечивалось специальным устройством. Вредные избытки коротковолнового ультрафиолетового и ближнего инфракрасного излучения лампы устраняли с помощью комбинированного фильтра (стекло толщиной 1,5-2 мм, дистиллированная вода).
Технология получения посадочного материала и выращивания растений зависела от методов культивирования. Было использовано 2 метода выращивания растений: почвенная культура (торф) и водная культура. При культивировании растений на торфе, посадочный материал был получен методом вегетативного размножения: было проведено черенкование взрослых растений солероса. Черенки длиной 2-2,5 см помещали на 2 недели в раствор Кнопа с добавками цитрата железа и микроэлементов до появления корней. Подготовленный таким образом растительный материал выращивали на разных по уровню засоления почвах. Для выращивания растений использовали 5-литровые сосуды из нержавеющей стали (размером: 14,5 см (ширина)х22 см (длина) 17,7 см (высота) с торфом, масса которого во всех сосудах была одинаковой и составляла 1150 г сухого вещества. В каждый сосуд было посажено по 10 растений, а затем часть растений была удалена и оставлено по 4 растения до конца вегетации.
При использовании метода водной культуры посадочный материал получали следующим образом. Семена S. еигораеа высевали в торф, который ежедневно увлажняли до появления всходов, а затем ежедневно поливали раствором Кнопа с добавками цитрата железа и микроэлементов. Всходы недельного возраста перемещали из субстрата в раствор Кнопа с добавками цитрата железа и микроэлементов на 7 суток для адаптации растений к водной среде. В дальнейшем растения выращивали методом водной культуры в 5-литровых сосудах из нержавеющей стали размером: 14,5 см (ширина)х22 см (длина)х17,7 см (высота). Объем питательных растворов поддерживали на уровне 4,5 л на сосуд. Питательные растворы постоянно обогащали кислородом. Плотность посадки соответствовала 6 растениям на сосуд.
Было проведено несколько серий экспериментов, подробно описанных при обсуждении результатов исследований.
Выбор технологии выращивания растений Salicornia europaea в условиях интенсивной светокультуры
Поскольку в литературе нам не удалось найти описание технологии выращивания Salicornia еигораеа в искусственных условиях, на первом этапе исследований необходимо было отработать технологию выращивания растений Salicornia еигораеа в условиях интенсивной светокультуры и параллельно исследовать влияние уровня засоления субстрата на продуктивность растений S. еигораеа. Учитывая, что эти растения могут расти на заболоченных низинах, растения Salicornia еигораеа были выращены на торфе в соответствии с ранее описанной методикой, а затем методом водной культуры.
При выращивании растений на торфе было изучено влияние двух уровней засоления торфа хлоридом натрия: 3 % и 6 % NaCl в расчете на сухой торф. В качестве контроля служили растения, выращенные на торфе без добавления NaCl (контроль). Таким образом, в опытных сосудах содержание NaCl составляло 34,5 г на сосуд (вариант 1) и 69 г на сосуд (вариант 2). Следует отметить, что торф не являлся инертным субстратом: перед началом эксперимента был проанализирован минеральный состав торфа, и было обнаружено, что в субстрате содержались следующие минеральные элементы: Р - 0,08 %, S - 1,10 %, К - 0,05 %, Na - 0,02 %, Са - 2,56 %, Mg - 0,35 %, Н бщ - 1 76 % в расчете на сухое вещество. Однако не было известно, в какой форме содержатся эти элементы в торфе и насколько они были доступны для растений, поэтому в течение двух недель опытные растения поливали раствором Кнопа с растворенным в нем хлоридом натрия разной концентрации, а контрольные - раствором Кнопа без добавления NaCl. Полив осуществлялся 1 раз в сутки. Раствор находился в герметичных бачках, подсоединенных к каждому сосуду. Изначально в каждом бачке находилось по 2 л раствора. За 42 тем, после поступления всей воды и растворенных в ней солей в торф, растения во всех сосудах поливали сверху водой также 1 раз в сутки, вплоть до уборки растений. Длительность эксперимента была равна 35 суткам, начиная с момента пересадки растений в условия постоянного роста. Растения были выращены в двух биологических повторностях. Интенсивность ФАР состав-ляла 120 Вт/м , освещение круглосуточное.
Продуктивность растений Salicomia europaea при выращивании на торфе с различным уровнем засоления субстрата
Сырая и сухая надземная масса растений первого варианта была соответственно в 2,3 и 1,8 раза выше, чем у растений контрольного варианта. Во втором варианте сырая и сухая масса надземных органов оказалась соответственно в 2,0 и 1,4 раза выше по сравнению с этими показателями контрольных растений (табл.3.1.). Разница в биомассе растений первого и второго вариантов была значительно ниже по сравнению с растениями контрольного варианта. Наиболее высокую сырую и сухую надземную биомассу имели растения, выращенные на торфе с добавлением 3 % NaCl.
Выращивание растений Salicornia europaea на питательных растворах, имитирующих минеральный состав урины
Поскольку в предыдущих экспериментах в БСЖО «Биос-3» по выращиванию растений пшеницы на питательных растворах с добавлением урины человека наблюдалось значительное нарушение роста растений (Замкнутая система: человек - высшие растения, 1979), мы предположили, что одной из возможных причин ингибирования роста растений могла быть высокая концентрация некоторых минеральных элементов (К, Na, Р, S, в некоторых случаях Са), содержащихся в урине.
В связи с этим, в следующей серии экспериментов было исследовано влияние концентрации минеральных элементов, эквивалентной концентрациям минеральных элементов в жидких выделениях человека, на фотосинтетическую продуктивность растений Salicomia europaea. Поскольку концентрация минеральных элементов в жидких выделениях человека варьирует в определенных пределах, было приготовлено два варианта модельных растворов. В первом варианте концентрация минеральных элементов была эквивалентна минимальному содержанию минеральных элементов в урине человека (табл. 4.1., опыт 1), а во втором варианте содержание минеральных элементов соответствовало максимальной концентрации минеральных элементов в жидких выделениях человека (табл. 4.1., опыт 2). Азот был добавлен в растворы в форме карбамида из расчета 177 иг/л. В качестве контроля был использован модифицированный раствор по прописи Б.И. Токарева с добавлением азота в амидной форме (табл. 4.1., контроль). Концентрация NaCl во всех вариантах соответствовала концентрации хлорида натрия в жидких выделениях человека и составляла 10 г/л (Синяк и др., 1994). Во все питательные растворы было добавлено 1,7 мг/л микроэлементов и 2,4 мг/л лимоннокислого железа.
Было проведено две независимых группы экспериментов с разным типом коррекции растворов.
В первой группе экспериментов коррекцию модельных растворов проводили концентрированным раствором мочевины (табл. 4.1., опыт 1, опыт 2) в течение 3 последних недель вегетации по мере поглощения азота растениями. Растворы для коррекции не содержали других минеральных солей, так как высокое содержание минеральных элементов в исходных растворах могло вызвать ингибирование роста растений. Питательный раствор контрольных растений также, по мере поглощения азота растениями, в течение 3 последних недель вегетации корректировали концентрированным раствором, общее содержание солей в котором было равно содержанию солей в исходном растворе. Исключение составлял NaCl, который не входил состав корректирующего раствора.
Во второй группе экспериментов в течение 3 последних недель вегетации коррекцию всех питательных сред проводили исходными растворами, содержащими NaCl (табл. 4.1.). Концентрация азота в корректирующих растворах была эквивалентна содержанию азота в исходных растворах. Таким образом имитировали коррекцию растворов уриной после ее физико-химической переработки и последующей отгонки аммиака.
Растения выращивали в двух биологических повторностях. Длительность экспериментов равнялась 37-38 суткам, начиная с момента пересадки растений в условия постоянного роста.
Влияние концентрации минеральных элементов в питательных растворах, имитирующих минеральный состав урины, на продуктивность растений Salicomia europaea
Результаты оценки влияния различных концентраций минеральных элементов в питательных растворах, имитирующих минеральный состав урины (табл. 4.1.), на продуктивность растений Salicomia europaea при ин-тенсивности ФАР 150 Вт/м представлены в табл. 4.2.
Влияние интенсивности фар на фотосинтетическую продуктивность и накопление натрия растениями Salicomia europaea при различных концентрациях минеральных элементов в питательных растворах
В предыдущей главе было показано, что растения Salicomia europaea вполне можно выращивать на модельных растворах, имитирующих минеральный состав урины и высокие концентрации минеральных элементов в растворах не были настолько токсичны, чтобы приводить к значительному ингибированию роста или гибели растений. Поскольку интенсивность культивирования высших растений в замкнутой системе, прежде всего, определяется созданным для них световым режимом (Гительзон и др., 1975), в следующей серии экспериментов было исследовано влияние интенсивности ФАР на фотосинтетическую продуктивность растений Salicomia europaea, выращенных на модельных растворах.
Следует отметить, что КПД фотосинтеза ценоза многих культур мак-симален при 150 - 200 Вт/м ФАР. При дальнейшем повышении уровня облучения использование лучистой энергии растениями ухудшается, но продуктивность их с единицы площади за единицу времени растет. Это дает возможность уменьшить посевные площади и объемы, занимаемые растениями в замкнутой экосистеме, а следовательно, интенсифицировать круговорот веществ в системе. Для оценки возможности дальнейшего увеличения фотосинтетической продуктивности высших растений в реальных условиях комплекса БИОС - 3 в Институте биофизики СО РАН был проведен эксперимент с выращиванием растений при ранее использовавшемся уровне облученности 150-170 Вт/м2 ФАР и при более высоком - 250-300 Вт/м2 ФАР. Следует отметить, что вместе с увеличением интенсивности фотосинтетически активной радиации возрастала и интенсивность потока тепловой инфракрасной радиации. Это приводило к некоторому повышению температуры воздуха, листьев, корнеобитаемых сред растений в варианте с высокой интенсивностью облучения. В результате разные виды растений, рассматриваемые как элементы структуры конвейера, неоднозначно прореагировали на повышение облученности. Продуктивность по общей и съедобной биомассе возросла у теплолюбивых культур (чуфа, огурцы, свекла столовая и сахарная), тогда как не теплолюбивые культуры (редис, бобы, горох и в какой-то мере пшеница) не повысили или даже понизили продуктивность (Тихомиров и др., 1976; Полонский и др., 1977; Лисовский, Тихомиров, 2003; Gitelson et al., 2003; Tikhomi-rov et al., 2003).
С растениями Salicornia europaea подобные эксперименты ранее не проводили, но поскольку эта культура в будущем может являться составной частью фототрофного звена СЖО, мы также исследовали фотосинтетическую продуктивность Salicornia europaea при ранее использовавшейся в БИОС-3 интенсивности ФАР 150 Вт/м и при более высокой - 250 Вт/м ФАР.
Концентрация минеральных элементов в опытных растворах была эквивалента средней концентрации минеральных элементов в урине человека. В исходные питательные растворы было добавлено 10 г/л NaCl, 177 мг/л азота в амидной форме, 1,7 мг/л микроэлементов и 2,4 мг/л лимоннокислого железа (табл. 5.1.).
В качестве контроля был использован модифицированный раствор по прописи Б.И. Токарева с добавлением азота в амидной форме (см. глава 4, табл. 4.1.). Коррекцию опытных и контрольных растворов проводили исход 102
ными растворами, содержащими 10 г/л NaCl по мере поглощения азота растениями (табл. 5.2.). Концентрация азота в корректирующих растворах была эквивалентна содержанию азота в исходных растворах и составляла 177 мг/л. Таким образом, имитировали коррекцию растворов уриной после физико-химической переработки и последующей отгонки аммиака. Однако коррекция растворов различалась по времени и количеству внесенных минеральных солей в зависимости от используемой интенсивности ФАР.
