Содержание к диссертации
Введение
Глава I. Физико-географическая характеристика района исследования 8
Глава II. Материал и методика исследований 20
Глава III. Биология и экология водных фаз. Anopheles hyrcanus Pall., An. maculipennis Mg., An. plumbeus Steph 28
3.1. Условия существования яиц 28
3.2. Личиночное развитие 34
3.3. Поведение личинки и куколки 38
3.4. Питание предимагинальных фаз 44
3.5. Дыхание личинок и куколок 44
3.6. Влияние абиотических факторов на рост и развитие личинок Anopheles hyrcanus Pall., An. maculipennis Mg., An. plumbeus Steph 47
Глава IV. Морфология, поведение взрослых Anopheles hyrcanus Pall., An. maculipennis Mg., An. plumbeus Steph., действие на них внешних факторов 53
4.1. Посадка. Способы передвижения 57
4.2. Действие света 58
4.3. Температура и влажность 59
Глава V. Типология мест выплода и дневок Anopheles hyrcanus Pall, и An. maculipennis Mg. и An. plumbeus Steph 62
Глава VI. Характеристика кариотипа. Эволюционное и теоретическое значение кариотипа комаров рода Anopheles Mg 74
Глава VII. Онтогенез летних самок Anopheles hyrcanus Pall., An. maculipennis Mg., An. plumbeus Steph 87
Глава VIII. Суточный ритм активности и сезонная динамика численности 92
Глава IX. Зимовка Anopheles hyrcanus Pall., An. maculipennis Mg., An. plumbeus Steph 103
Глава X. Эпидемиологическое значение малярийных комаров Anopheles hyrcanus Pall., An. maculipennis Mg., An. plumbeus Steph. и меры борьбы с ними 111
Выводы 118
Использованная литература 121
- Влияние абиотических факторов на рост и развитие личинок Anopheles hyrcanus Pall., An. maculipennis Mg., An. plumbeus Steph
- Характеристика кариотипа. Эволюционное и теоретическое значение кариотипа комаров рода Anopheles Mg
- Суточный ритм активности и сезонная динамика численности
- Эпидемиологическое значение малярийных комаров Anopheles hyrcanus Pall., An. maculipennis Mg., An. plumbeus Steph. и меры борьбы с ними
Введение к работе
Актуальность проблемы. Комары (сем. Culicidae) с давних пор привлекают к себе внимание ученых как переносчики возбудителей опасных заболеваний протозойной, бактериальной и вирусной природ.
Малярийные комары рода Anopheles составляют один из основных компонентов гнуса в Дагестане. Их назойливое преследование и нападение на людей вызывают сильное беспокойство и снижение производительности труда, у сельскохозяйственных животных отрицательно сказываются на продуктивности. Они также являются переносчиками возбудителей опасных заболеваний человека и животных. Биолого-экологические исследования малярийных комаров, фенологические наблюдения за сроками сезонных явлений дают необходимые сведения для решения ряда теоретических и практических задач. В Низменном Дагестане малярийные комары рода Anopheles Mg. распространены весьма широко, не все виды их исследованы в полном объеме.
Недостаточная изученность биологии и экологии малярийных комаров Anopheles maculipennis Mg., An. hyrcanus Pall., An. plumbeus Steph. региона исследования, необходимость критического обобщения имеющихся сведений определили актуальность темы диссертации.
Разработка радикальных мер борьбы с комарами возможна только на основе точного знания их биологии и экологии.
Первые сведения о комарах Кавказа и смежных с ним областей содержатся в трудах Целлера (1842), Рондани (1856), Брауэра (1880), Порчинского (1899) и других ученых.
Важные исследования проведены по изучению видового состава, аспектов фауны и распределения гнуса в различных районах Кавказа (А.Штакельберг, 1926; С. Парамонов, 1926, 1933; Н. Олсуфьев, 1937, 1941, 1964, 1977; Е. Гаузер, 1939, 1941, 1953, 1960; А. Тертерян, 1954, 1969;
А.Шаров, 1956; Ш. Джафаров, 1957, 1959, 1960; С. Скуфьин, С. Калита, 1959; А. Сергеев, 1962; Ф. Алиев, 1963; Ш.И. Исмаилов 1988).
На основе накопленного материала по биологии отдельных групп двукрылых Н.П. Кривошеина (1954-1967) имеет работы по онтогенезу и эволюции двукрылых насекомых.
Материалы по фауне и экологии кровососущих комаров Кавказа и смежных районов опубликованы в трудах С. Швецова (1927), Г. Априамова (1930), А. Гуцевича (1932), Н. Олсуфьева (1939), В. Беклемишева (1944, 1949), А. Мончадского (1956), В. Сафьянова, Н. Ходаковского и С. Родина (1957), В. Морозова (1965), В. Стегния (1980).
Первые исследования по кровососущим комарам Дагестана начались в 1930 году преимущественно работниками малярийных станций. Более обширное изучение комаров представлено в работах И.Н. Пикуля. Под его руководством исследованы биология малярийных комаров, эпидемиология малярии в республике, разрабатывались и внедрялись в практику различные противомалярийные мероприятия, которые привели к ликвидации малярии в Дагестане как массового заболевания. Результаты изложены в его докторской диссертации «Эпидемиология малярии в Дагестане и перспективы ее ликвидации».
В 1947 г. опубликованы исследования, посвященные изучению фауны и экологии комаров Дагестана. С.К. Еникополов знакомит с материалами по фауне кровососущих насекомых Дагестана, сезонному ходу численности комаров в различных его районах. В 1967 г. появилась работа Г.Н. Волика «Кровососущие комары в Кизлярском районе Дагестана». За последние годы издано много трудов, посвященных изучению биологии и экологии кровососущих на Кавказе, в частности Ш.И. Исмаиловым (1967-1996 гг.), С.С. Гаджиевой (1997-2000 гг.).
Дагестан характеризуется сменой ландшафтных зон и большим разнообразием экологических условий, что наложило глубокий отпечаток на распространение и обилие кровососущих двукрылых насекомых.
Нет надобности доказывать, что кровососущие комары приносят огромнейший вред народному хозяйству Дагестана. Это особенно остро ощущается в связи с освоением новых районов, с развитием промышленности. Ущерб, наносимый кровососущими насекомыми сельскому хозяйству во многих районах Дагестана, крайне велик. Достаточно сказать, что в самые лучшие летние месяцы по нагулу продуктивность скота не повышается, а, наоборот, снижается.
В природе и культурных ландшафтах существуют многочисленные водоемы, которые создают благоприятные условия для массового выплода комаров. Они не только беспокоят людей, но и снижают производительность труда работающих на открытом воздухе (Калмыков, 1954, 1955). Комары являются переносчиками возбудителей тяжелых заболеваний человека и животных.
В Дагестане комары распространены очень широко, это связано с сооружением гидроэлектростанций, водохранилищ, магистральных каналов, их постоянных ветвей.
Все это неизмеримо увеличивает значимость профилактических мер, направленных на то, чтобы водный фактор не мог стать основным в распространении малярии. Тщательное и всестороннее изучение биологии и экологии комаров позволит выявить в цикле их развития слабые стороны и организовать планомерные истребительные и предупредительные мероприятия борьбы с ними.
Изучение зависимости между формами антропического воздействия на природу и изменение энтомологической ситуации в конкретных природно-экологических условиях представляется весьма актуальным.
Цель и задачи исследования. Цель работы - сравнительный анализ биологии и экологии комаров рода Anopheles Mg. (Anopheles hyrcanus Pall., An. maculipennis Mg., An. plumbeus Steph.), обитающих на территории Низменного Дагестана, хромосомного набора кариотипов данных видов и хромосомных филогенетических связей.
Задачи:
Сравнительный анализ биологии и экологии комаров Anopheles hyrcanus Pall., An. plumbeus Steph. и An. maculipennis Mg. в условиях Низменного Дагестана (предимагинальных стадий, взрослых форм).
Совершенствование применительно к району методов исследований.
Определение условий, благоприятствующих развитию личинок в водоемах разного типа.
Исследование абиотических факторов, влияющих на рост и развитие личинок.
Описание основных морфологических признаков местной расы Anopheles hyrcanus Pall., An. plumbeus Steph. и An. maculipennis Mg.
Сравнительный анализ хромосомного набора кариотипов комаров рода Anopheles Mg. и хромосомных филогенетических связей.
Выявление типологий мест выплода.
Определение суточного ритма активности, сезонной динамики численности и зимовки Anopheles hyrcanus Pall., An. plumbeus Steph. и An. maculipennis Mg.
Разработка системы мероприятий по борьбе с кровососущими насекомыми.
Научная новизна. В диссертационной работе представлены исследования, проведенные на территории Низменного Дагестана, в результате которых осуществлен сравнительный анализ особенностей предимагинальных и взрослых стадий комаров Anopheles hyrcanus Pall., An. plumbeus Steph. и An. maculipennis Mg.
На основании сопоставительного анализа особенностей данных видов комаров Anopheles Mg., встречающихся в Низменном Дагестане, определены условия, благоприятствующие развитию личинок в водоемах разного типа. Выявлены закономерности изменения морфологических параметров и действие на них абиотических факторов.
Проведено сравнение хромосомных наборов кариотипа и составленных карт политенных хромосом Anopheles hyrcanus Pall., An. plumbeus Steph. и An. maculipennis Mg. Установлена взаимосвязь между кариотипической структурой комаров и их адаптивными свойствами. Определены обилие и места выплода комаров в Низменном Дагестане.
Районирован регион исследований по характеру распространенности плотности популяций. Выявлены потенциально опасные территории по малярии, туляремии и филяриатозов в Дагестане.
Теоретическая и практическая значимость. В работе получены новые данные о Anopheles hyrcanus Pall., An. plumbeus Steph. и An. maculipennis Mg., оносительной численности и распространении переносчиков малярии, других заболеваний человека и животных на территории Низменного Дагестана. Эти результаты могут использоваться в разработке мероприятий для предотвращения появления малярии. При проведении мероприятий против малярии необходимо учитывать и кариотипический состав переносчиков. В работе сделано заключение о перспективности широкого использования различных инсектицидов в программах контроля численности кровососущих насекомых.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, выводов, практических предложений, списка литературы; работа иллюстрирована 7 таблицами, 7 графиками, 11 зарисовками, 14 фотографиями, 6 картами.
Влияние абиотических факторов на рост и развитие личинок Anopheles hyrcanus Pall., An. maculipennis Mg., An. plumbeus Steph
В Низменном Дагестане полевые работы проводились в течение 2001-2004 гг. Кроме того, для подтверждения наличия некоторых видов комаров использовали сборы за 1999-2001 гг. Всего собрано и определено 21730 особей кровососущих комаров семейства Culicidae рода Anopheles Mg. Anopheles hyrcanus Pall, собрали личинок 10970. Anopheles maculipennis Mg. собрали личинок 7790. Anopheles plumbeus Steph. собрали личинок 2970.
Для фаунистических исследований нами собраны и другие виды рода Anopheles Mg.: Anopheles in. sashorovi., An. algeriensis. Сборы взрослых особей проводились как в жилых помещениях, так и на природе.
Для изучения сезонной динамики численности и суточного ритма активности окрыленные комары отлавливались «на себе» (с обнаженными до колен ногами) в течение 20 мин. пробирками-морилками по методу А.В. Гуцевича (1937; 1939; 1941; 1943) и О.Н. Сазоновой (1959). Метод заключается в лове севших на наблюдателя комаров путем накрывания и вылова их пробиркой. Но этот метод имеет ряд недостатков. Прежде всего, им нельзя пользоваться в темное время суток, когда нападение многих видов и групп комаров усиливается. Подсчет нападения по количеству укусов не точен и не дает представления о виде нападавшего кровососа. Для выяснения видового состава летающих кровососов сочетали: 1) метод кошения в растительности (трава, кустарник и другие места дневок комаров в природе); 2) метод лова их в воздухе во время лета энтомологическим сачком. Для наших исследований комаров отлавливали на дневках среди травянистой растительности, выкашивая их сачком. Лов сачком для кошения проводят по определенному маршруту. В работе использовался вариант, когда сачок освобождался и комары замаривались через каждые 10 взмахов (Мончадский, 1952) во избежание их механического повреждения, лишающего возможности точного определения. Лучшие результаты по учету комаров давали, если проводились за 1 час до захода, во время и после захода солнца. В лаборатории окрыленных комаров также выводили из собранных на природе личинок и куколок. Микроскопирование проводят как сухой, так и иммерсионной системой. Всего приготовлено 235 препаратов. Для сбора личинок Anopheles plumbeus Steph. использовали сачки-лилипуты (диаметр 4-5 см) и пипетки, снабженные резиновой грушей. Но наиболее практичным и удобным является способ откачивания воды с личинками резиновым шлангом. При этом шланг вначале заполняется водой и один конец скрепляется зажимом, а противоположный опускается в дупло. Через 2-3 мин (за это время испуганные личинки вновь всплывают на поверхность воды) зажим снимается и личинки с водой по шлангу увлекаются в сосуд. Двукратным повторением этого приема удается выбрать почти всех личинок водоема. Выловленные личинки IV возраста помещались в пробирки с 96% спиртом. Для выявления мест выплода личинок комаров обследованы все доступные водоемы. В отобранных типичных водоемах определяли глубину, грунт, растительность, температуру и цвет воды. Сбор личинок проводили водным сачком, сделанным из мельничного газа (диаметры 10 и 25 см), и пластмассовой тарелкой (диаметр 15 см). Определение плотности заселения водоемов личинками осуществляли следующим образом: бралось 5 проб на определенном участке (40 см X 40 см), затем выводилось среднее. После вылова личинки помещались в пробирки со спиртом и снабжались этикетками (С.С. Гаджиева, 2000). Анализ видового состава проводили по определителям А.А. Штакельберга (1937), А.А. Мончадского (1951). Из морфологических признаков главное внимание обращалось на величину сифонального индекса личинок (отношение длины сифона к его ширине у основания). Величина сифонального индекса измерялась на тотальных препаратах или на спиртованных личинках с помощью окулярмикрометра под бинокуляром (окуляр 8, объектив 4). Для сохранения комаров и различных стадий их развития в целях последующего изучения таковых готовят постоянные микроскопические препараты по простой методике, исходящей из обезвоживания и заключения его в канадский бальзам (Павловский, 1935): 1) Объект (комар, личинка, куколка, сброшенная шкурка) фиксируют 70 %-ным спиртом (если он уже был законсервирован в водном растворе формалина, то его в течение часа промывают водой и потом переносят на 2-3 часа в 70 %-ный спирт). Чтобы дать возможность спирту проникнуть через отверстие в хитине внутри объекта, препарат прокалывают где-нибудь сбоку острой иглой. 2) Препарат переносят последовательно в 85 %-ный и затем в 95 %-ный спирт, выдерживая в каждом из них в зависимости от величины объекта по 6 часов (в 95 %-ном спирте можно оставить препарат на ночь). 3) Препарат переносят на сутки в абсолютный алкоголь для обезвоживания. Перед заключением в канадский бальзам исследуемый препарат для просветления необходимо пропитать гвоздичным или кедровым маслом. Для этого в пробирку с плоским дном наливают кедрового или гвоздичного масла на 1 см, осторожно добавляют сверху абсолютного спирта так, чтобы обе жидкости не смешались. Обезвоженные препараты опускают в спирт, которые задерживаются в зоне соприкосновения спирта с маслом. Пробирку оставляют стоять в покое до тех пор, пока препараты не опустятся на самое дно, что совершается медленно в связи с диффузией в пограничной зоне. Пипеткой отсасывают спирт (он годится для вторичного употребления) и перекладывают препарат на несколько часов в чистое масло в часовое стекло. 4) По окончании описанных процедур контролируют прозрачность препарата. На чёрную бумагу ставят часовое стекло. Препарат должен быть невидимым, если на нем видны белесоватые пятна, значит обезвоживание было не полным, и его необходимо вернуть в абсолютный спирт. 5) Если препарат прозрачный, то его на шпателе переносят на середину предметного стекла и поливают несколькими каплями ксилола из капельницы, чтобы смыть масло. 6) Соответственно с толщиной препарата вырезают полоски из спичек или 2 узкие полоски белого картона и кладут их по бокам препарата так, чтобы они пришлись к самым краям покровного стекла. 7) Не давая препарату высохнуть, наносят на него палочкой канадский бальзам и накрывают препарат начисто вытертым покровным стеклом. Если бальзама взято мало, то добавляют каплю его к краю покровного стекла, под которое он втягивается в силу капиллярности. 8) Положение сдвинувшихся опорных полосок «ножек» поправляют иглами и оставляют препарат на долгое время сохнуть в горизонтальном положении, подбавляя канадский бальзам по мере его усыхания с краев. Помимо этой методики, в нашей работе была использована методика обработки объектов едким калием (Павловский, 1935). Она очень удобна в тех случаях, когда необходимо изготовить препарат из одних только хитиновых частей, например, головы комара или гениталий самца:
Характеристика кариотипа. Эволюционное и теоретическое значение кариотипа комаров рода Anopheles Mg
Сроки созревания яиц в теле комара зависят от условий внешней среды, в первую очередь, от температуры воздуха. Чем выше температура, тем быстрее происходит созревание.
Самки Anopheles hyrcanus Pall, и An. maculipennis Mg. после окончательного созревания яиц вылетают на водоемы для яйцекладки. Как правило, яйца откладываются в проточных или стоячих водоемах с илистым дном, вода которых богата кислородом. Самки избегали водоемов, загрязненных органическими веществами.
В лабораторных условиях проводились опыты с садками, в которые помещали пластиковые резервуары с водой разного размера. В воду помещали различное количество свежих или высушенных размельченных листьев дуба, клена, ольхи, а также навоза крупнорогатого скота, в садки -напитавшихся самок комаров Anopheles hyrcanus Pall, и An. maculipennis Mg. и следили за особенностями откладки ими яиц. В результате выяснили, что откладка яиц сильно зависела от размера резервуара с водой, типа листьев и количества навоза в воде. Полученные данные показывают, что указанные комары могут различать места для откладки яиц, выбирая среди них наиболее благоприятные будущему потомству.
Самки откладывают яйца свободно на поверхности воды, где они и остаются. Свежеотложенные яйца имеют белый цвет, удлиненно-овальную форму с широкой оторочкой, но без воздушных камер. Свой окончательный цвет и узор они принимают при более высоких температурах через два часа. При этом экзохорион обуславливает серый или серебристо-белый узор на дорзальной поверхности яйца.
Anopheles plumbeus Steph. откладывают яйца в дуплах деревьев как лиственных (ясень (Fraxinus excelsior L.), тополь (Populus Hybrida M.B.), бук (Fagus orientakis Lipsky), дуб (Quercus robur L.), клен (Aser campestres S.), орех грецкий (Juglans), граб (Carpinus caucasica L.)), так и хвойных (пихта: Galli Valerio) или под корнями: вода в таких водоемах по цвету приближается к цвету крепкого чая, отличается значительным содержанием органических веществ, в частности гуминовых. В период высыхания дупел - в колодцы, в цистерны, в выбоины скалистого русла ручьев и другие искусственные вместилища с твердыми вертикальными стенами. Но не кладут яиц в водоемы с землистыми берегами. Яйца разных видов комаров рода Anopheles Mg. можно различить по рисунку на верхней поверхности и по строению поплавков.
Большое влияние на развитие яиц оказывают температурные условия. Например, свежеотложенные яйца при температуре 24-26 С не выдерживают и 15 минут отсутствия влаги. А после формирования яйца значительно устойчивы и жизнеспособны после 29 часов пребывания на сухом субстрате (Каландадзе и Сагетелова, 1939). При ночных заморозках ранней весной они подвергаются риску вмерзания. Замораживание при температуре - 4 С вызывает незначительный процент выживания.
На жизнеспособность яиц Anopheles hyrcanus Pall, и An. maculipennis Mg. большое влияние оказывает и соленость воды. В пресной воде выживает до 96% яиц. При солености 1% наблюдается частичная гибель до 49% (Де Бул, Шоуту и Свелленгребель, 1932). При 3% солености все 100% погибают.
Что же касается температуры воды в дуплах, она постоянна и довольно-таки низка, обычно не превышает температуры + 20 С. Поэтому яйца Anopheles plumbeus Steph. редко подвергаются риску вмерзания. Врагами, поедающими яйца и личинки комаров, являются жуки, клопы, пауки, птицы, сами же личинки IV возраста. Вылупление личинок Anopheles hyrcanus Pall, при температуре 19-21С происходит в течение 3-5 суток, личинок Anopheles maculipennis Mg. при температуре 16-20 С в течение 4-7 суток, Anopheles plumbeus Steph. 15-19 С в течение недели. Но в каждой кладке может быть небольшой процент яиц, развитие которых затягивается до 20 дней, еще меньший процент гибнет.
При вылуплении из яйца личинка разрывает хорион с помощью яйцевого зуба, находящегося на спинной поверхности головы. В основном Anopheles hyrcanus Pall, распространен в низменных районах Дагестана. Он редко встречается в предгорьях и полностью отсутствует в горных районах.
Дневками окрыленных комаров являются некоторые растительные сообщества водоемов, влажная почва полей, различные типы человеческих построек. Что же касается Anopheles maculipennis Mg., то они откладывают яйца в основном в проточных или стоячих водоемах с илистым дном, вода которых богата кислородом. В одной и той же местности личинки Anopheles hyrcanus Pall, и Anopheles maculipennis Mg. распределены неравномерно, так как условия, необходимые для развития и существования личинок, на каждом участке водоема различны. Самым важным фактором является температура воды в водоеме, которая зависит от притока или отсутствия грунтовых вод, глубины, характера растительности.
Температурный фактор в значительной степени предопределяет распределение личинок в водоемах на протяжении сезона.
Весной (конец апреля - начало мая), образуется большое количество временных водоемов, хорошо прогреваемых солнцем, богатых подводной и надводной растительностью, здесь преобладают личинки Anopheles hyrcanus Pall., в меньшем количестве встречаются Anopheles maculipennis Mg. развитие личинок Anopheles plumbeus Steph. наблюдается в дупляных водоемах, образующихся после выпадения осадков.
Суточный ритм активности и сезонная динамика численности
В развитии куколки различают 3 фазы. В первой фазе тело куколки прозрачное, шипы светлые, намечаются только контуры придатков головы, ног, крыльев гипопигия. Во второй фазе - цвет светло-коричневый, на крыльях формируются жилки, шипы имеют коричневый цвет. В третьей фазе, окраска уже темно-коричневая, все придатки вполне сформированы, между телом комара и отставшей оболочкой куколки образуются полости (Чинаев, 1940).
Каждая линька является критическим периодом в жизни личинок. Именно в это время наиболее возможна их гибель в результате воздействия внешних факторов - недостаточная пища, неблагоприятный химический состав воды и тому подобное. Уже за несколько часов до линьки под кожей личинки видны волоски следующей личиночной фазы, обернутой вокруг тела под старой кожей. Это - признак близости линьки.
Наиболее удобным является определение стадии личинок по ширине головы. Этот способ пригоден для практических целей обследования, когда во взятых пробах имеются одновременно все или почти все личиночные стадии.
Пробу с личинками вылавливают в белую эмалированную тарелку, около которой ставят в ряд 4 небольших сосуда (солонки, часовые стекла). При помощи пипетки с достаточно широким концом в крайний из сосудов прежде всего отсаживаем из пробы самых крупных личинок, с наибольшей шириной головы. Соответственно в другой крайний сосуд отсаживают самых мелких. Этим устанавливаются имеющиеся в пробе наиболее взрослые и молодые личинки. Оставшиеся - их большинство - внимательно просматриваются. Таким путем из пробы будут выловлены все личинки I и IV стадии. Оставшиеся в пробе личинки на глаз, независимо от величины, разбиваем на 2 группы и отсаживаем в два свободных средних сосуда.
Когда описанным путем все личинки распределены по стадиям, снова проверяем правильность распределения и подсчитываем количественные соотношения между отдельными стадиями. Как видно, указанный метод дает возможность быстро и безошибочно определять возрастной состав проб и тем самым регулярно следить за динамикой развития личинок комаров.
Для практических целей часто важно знать не только распределение в природе личинок по стадиям, но и то, как давно личинки данной преобладающей количественной стадии слиняли, когда слиняют в следующую стадию, когда начнется окукление. Иными словами, важно иметь представление о возрасте личинок внутри данной стадии.
Если для вида известна средняя продолжительность всей личиночной фазы и каждой стадии в данной местности, в определенное время, то по изменению отношения ширины головы к ширине передней груди можно точно установить возраст личинки в данной стадии.
Личинки комаров рода Anopheles Mg. мало подвижны, большую часть времени проводят, подвесившись к поверхности воды, но иногда могут отрываться и проводить некоторое время под водой. Органами прикрепления к поверхности воды являются раскрытая стигмальная пластинка, плечевые клапаны и пальмовидные волоски. Личинки Anopheles hyrcanus Pall., An. plumbeus Steph. совершают поступательные движения благодаря колебаниям своих щетинок. У личинок Anopheles maculipennis Mg. возникает препятствие — значительное сопротивление многочисленных и сильно разветвленных щетинок, покрывающих ее тело. Обычно личинка держится около какого-либо предмета, прикрепившись к нему крючками хвостовых щетинок.
Медленное передвижение на глубине и «скольжение» вдоль поверхности воды происходят под действием движущихся ротовых, главным образом, боковых лопастей верхней губы. Личинки могут передвигаться вдоль поверхности, не отрываясь от последней, легким сгибанием конца брюшка попеременно в одну и в другую стороны.
Для личинок Anopheles hyrcanus Pall., An. maculipennis Mg. и An. plumbeus Steph. характерно явление стереокинеза (Ферми, 1926). Это самопроизвольные движения, возникающие в случае, если личинка не прикрепилась задним концом к какому-либо твердому предмету. Эти движения рано или поздно подводят ее к берегу или к краю сосуда.
При наличии питательного субстрата на некоторой глубине под водой личинки опускаются на дно. Спуск происходит без изменения естественного положения тела, т. е. вниз головой.
Участок главных трахейных стволов, заключенных в дыхательной трубке, играет роль гидростатического аппарата, позволяя личинке сохранять это положение. Подобный спуск происходит лишь тогда, когда личинка спускается не под влиянием каких-либо внешних раздражений. В случае грубого раздражения, сотрясения воды или дуновения на личинку она совершает вместо бегства нырок. Среди поведенческих реакций личинок комаров на разные раздражения встречается «реакция бегства», или нырок (Беклемишев, 1944): нырок беспокойства и нырок опасности (Маслов, 1964). Во время нырка личинка находится в толще воды или у дна. Чтобы получить новую порцию воздуха, она рано или поздно начинает всплывать к поверхности. Время, через которое насекомое всплывает к поверхности, может служить косвенным показателем напряженности дыхательного обмена (Кузнецов, 1953).
Эпидемиологическое значение малярийных комаров Anopheles hyrcanus Pall., An. maculipennis Mg., An. plumbeus Steph. и меры борьбы с ними
Физико-химические условия жизни насекомых создают солнечная радиация, температура, влажность воздуха и субстрата, обеспеченность кислородом, осмотическое давление и другие факторы, действующие в природе.
Свет непосредственно влияет на поведение и жизненные процессы личинок, длительность онтогенеза, процент выживаемости за период личиночного развития, плодовитость, развитие половых продуктов, оплодотворение яиц.
Свет воздействует на активность и поведение личинок. Так как личинки Anopheles hyrcanus Pall, и An. maculipennis Mg. заселяют незатененные, прогреваемые водоемы, движение к свету для них совпадает с возвращением на поверхность водоема, реакция на свет у них положительная. Личинки Anopheles plumbeus Steph. живут только в сильно затененных дуплах, и яркий свет для них необычен, их реакция на свет отрицательна.
Рассматривая поведение личинок Anopheles hyrcanus Pall, и An. maculipennis Mg., отмечаем, что свет оказывает на них возбуждающее действие (фотокинез). Явление фотокинеза имеет непосредственное значение в жизни личинок. При воспитании личинок на светлом фоне чрезмерная густота личиночного населения больше вредит личинкам, чем на темном фоне. Повышенная возбудимость и подвижность личинок усиливают недостатки перенаселенности - увеличиваются частота столкновений между личинками, недостаток пищи, в связи с этим усиливается и смертность.
Окраска личинок сильно варьирует в зависимости от внешних условий: освещения, солнечной радиации, температуры, цвета субстрата, прозрачности воды и т.п., а также от стадии и возраста личинок. Личинки Anopheles Mg. темные или почти черного цвета на младших стадиях, к середине IV стадии, приобретают явственную зеленую окраску (от желто-зеленой до темно-зеленоватой-коричневой). В результате наших исследований установлено, что личинки Anopheles hyrcanus Pall., An. maculipennis Mg. и An. plumbeus Steph. на севере окрашены темнее и интенсивнее чем на юге. Эта особенность свидетельствует о приспособительном значении скоплений пигмента на спинной стороне тела к поглощению тепловых лучей. Личинки Anopheles hyrcanus Pall, по окраске варьируют от желто-коричневой или бледнозеленой до темно-коричневой или черно-зеленой. Преобладают личинки зеленых тонов. Личинки Anopheles maculipennis Mg. северных широт крупнее, чем из южных. Интенсивность пигментации хитиновых частей тоже усиливается по направлению к северу, колеблется от серо-желтой через зеленую до черно-зеленой. При нахождении личинок Anopheles hyrcanus Pall, совместно с Anopheles maculipennis Mg. первые темнее окрашены, чем вторые. Личинки Anopheles plumbeus Steph. окрашены в темные, черноватые и коричневые цвета, что можно связать с их образом жизни. Ведущим энергетическим процессом в отношениях организма и среды служит тепловой обмен. Температура определяет агрегатное состояние тел и все важнейшие явления жизни. Для каждого вида личинок имеются свои оптимальные границы активности и пассивности. Нормальная жизнедеятельность личинок Anopheles maculipennis Mg. протекает при температурах +10 - +35. Оптимальными являются +25 до +30. Температуры ниже +7,5 и выше +35 вызывают «холодовое» и «тепловое окоченение». Длительное пребывание во льду, а также повышение температуры до +45 приводят к гибели личинок. Личинки Anopheles hyrcanus Pall, не любят ни слишком высоких, ни слишком низких температур. При температурах между +12 и +33 обладают нормальной деятельностью. Ниже +7 для личинки начинается температура холодного окоченения, а выше температуры +39 - теплового окоченения. Умеренно низкие температуры (от 0 до +12) являются главной причиной вымирания личинок в водоемах. При медленном замораживании и оттаивании часть личинок еще может жить, а быстрое замораживание ведет к гибели всех личинок. На скорость развития личинок большое влияние оказывает температура воды. Личинки Anopheles hyrcanus Pall, и An. maculipennis Mg. способны жить при различных температурах. Так, средняя продолжительность развития личинок Anopheles maculipennis Mg. при температуре от +26 до +30 составляет 12-13 дней, для Anopheles hyrcanus Pall, при температуре от +27 до +32 нужно 14-15 дней. Нормальная жизнедеятельность личинок Anopheles plumbeus Steph. протекает при температуре от +15С и до +20С. Ниже +6С - зона торможения холодом или холодного окоченения, а выше +30С -температура теплового окоченения. При медленном замораживании (0С) и оттаивании личинки выживают, а быстрое замораживание ведет к гибели. Личинки Anopheles plumbeus Steph. переносят без вреда длительное воздействие умеренно низких температур (от 0Сдо+10С). При температуре от +8С до +12С развитие идет, но чрезвычайно медленно. Абсолютный температурный порог, при котором наступает мгновенная смерть +40С. Верхний предел жизни - величина условная. При кратковременном воздействии температуры +30С тепловое окоченение прекращается, более здоровые личинки выживают, слабые погибают. Указанные выше температурные пределы развития и жизни, характерные для личинок рода Anopheles Mg., не являются постоянными. Существует индивидуальная изменчивость, адаптация у личинок в пределах одной популяции. Зависимость температуры каждого водоема объясняется рядом причин: 1) количеством тепла, получаемого непосредственно от солнца или путем контакта с атмосферой; 2) потерей тепла излучением и путем контакта с атмосферой; 3) температурой и массой поступающих в данный водоем дождевых, поверхностных вод; 4) различными процессами, протекающими в самом водоеме; 5) потерей и поступлением тепла путем контакта с земной корой. В стоячих водоемах главную роль играют метеорологические факторы, в результате чего возникают типичные годовой и суточный температурные режимы водоемов. Днем и летом водоем постепенно накапливает тепло, ночью и зимой теряет его.
Все небольшие водоемы делятся на 3 группы: поселковые, поименные, водоемы водораздела. К пойменным водоемам относятся поймы обследованных нами рек - Самур, Терек, Сулак, Манас-озень, Гамри-озень, Рубас. Они покрыты в основном кустарниками и лесами, местами заняты лугами. В результате таяния снега в горах, поймы Терека и Сулака в июле и августе заливаются паводковыми водами, где образуется множество временных водоемов, которые по степени освещенности делятся на открытые (на лугу, на опушке леса) и закрытые (лесные и среди тростниковых болот). Открытые пойменные водоемы образуются поводками рек, заполняя неровности на поверхности поймы. Площадь от 2 до 500 кв. м , глубина 30-110 см, дно глинистое, зарастает растительностью. Температура в течение сезона меняется от 15 в мае до 25-30 в июле, до 16-18 в сентябре.
