Введение к работе
Актуальность темы. Проблема биоразнообразия и уточнения таксономии (аир разнообразия) - одна из актуальных задач современной ботаники. Это объясняется прежде всего обеднением генофонда биосферы из-за разнообразных антропогенных воздействий (Красилов, 1992). Особый интерес в плане уточнения таксономии представляют виды с широким ареалом.
Род Pteridium Gled. ex Scop. - орляк произрастает на всех пяти континентах Земного шара, во всех климатических зонах за исключением тундр и аридных областей. Этот папоротник широко распространен в Европейской России и сопредельных с ней территориях. Орляк - одно из немногих сосудистых растений с космополитным ареалом (Толмачев, 1962).
Pteridium давно находится в центре внимания разных исследователей. Интерес к этому растению разносторонний. Орляк изучают с точки зрения морфологии и -анатомии (Watt, 1940, 1967; Gottlieb, 1957; Webster, Steeves, 1958; Gottlieb, Steeves, 1961; Dasanojake, 1960; O'Brien, 1963; Hagemann, 1976; Шорина, 1981, 1990, 1992; Романова, 1997), экологии и фитоценологии (Watt, 1940, 1964, 1976; Ершова, 1970, 1971, 1978), популяционной биологии (Oinonen,1967, 1968 и др.). В прикладном аспекте орляк имеет пищевое и лекарственое значение, его заготавливают в массовых количествах (Лучник,1938; Далин, Измоденов, Мерзляков, 1973; Ершова.1978,1980). Орляк - злостный сорняк естественных кормовых угодий, чайных плантаций, сельскохозяйственных угодий.
Широкий интерес к орляку подтолкнул A. Watt организовать в 1974 году специальный международный симпозиум «Bracken - 74», на котором были обсуждены вопросы таксономии, экологии, генетики, химического состава и практического использования орляка. Такие симпозиумы стали проводить регулярно один раз в пять лет. В июле 1999 года в г. Манчестере (Великобритания) прошел уже шестой симпозиум «Bracken - 99».
Во второй половине XX столетия зарубежные ученые, изучающие орляк, активно разрабатывают вопросы его таксономии (Tryon, 1941, 1982; Page, 1976, 1982-1989,1990,1995, 1997; Page and Mill, 1995a,b; Brownsey, 1989).
Обычно род рассматривают как монотипный, содержащий только один вид - Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, хотя и допускают его полиморфизм (Тахтаджян, 1956). В монографии рода R.M. Tryon (1941) выделено внутри него два подвида: subsp. typicum Tryon (-subsp. aquilinum) и subsp. caudatum (L.) Bonap. и значительное число географических рас. Внутри P. aquilinum subsp. typicum для территории России отмечено две разновидности: в европейской части - var. typicum Tryon (= var. aquilinum), в азиатской части, а также на севере и в центре Европейской России - var. latiusculum (Desv.) Underw. ex Heller. Для Западной Европы C.N. Page (1995) указывает два вида
Pteridium: P. aquilinum (L.) Kuhn (с тремя подвидами: subsp. aquilinum, subsp. atlanticum C.N. Page, subsp. fulvum C.N. Page) и P. pinetorum C.N. Page et R.R. Mill (с двумя подвидами: subsp. pinetorum, subsp. osmundaceum (Christ) C.N. Page). Таксономия орляка для Западной Европы детально изучена, но результаты этих исследований почти неизвестны в России:
На территории СНГ таксономия орляка мало исследована, хотя А.В. Фомин (1912) отмечал для Кавказа и Крыма несколько мелких форм, из которых наиболее характерной оказалась южная форма P. aquilinum f. lanuginosum (Bory ex Willd.) Hook. Позднее А.А. Гроссгейм (1939) обнародовал для Кавказа особый вид - P. tauricum V. Krecz. ex Grossh.
В настоящее время изучение изменчивости Pteridium на территории Европейской России, Крыма и Кавказа приобретает особый интерес, так как это позволит уточнить таксономию рода для всей континентальной Европы и сопредельных стран.
Целью нашего исследования было эколого-морфологическое изучение орляка с последующей ревизией таксономии рода в пределах Европейской России, Крыма и Кавказа.
Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:
-
Проанализировать вопросы, связанные с историей систематики рода Pteridium, и установить степень изученности рода для территории СНГ.
-
Изучить и критически проанализировать признаки, положенные в основу существующей системы Pteridium.
-
Выявить дополнительные признаки и определить их таксономическую значимость.
-
Разработать методику описания многократно расчлененных вай орляка.
-
Изучить сведения о географии и эколого-ценотической приуроченности таксонов Pteridium в Европейской России, в Крыму и на Кавказе.
-
Рассмотреть возможные пути становления и расселения Pteridium на территории Европейской России, Крыма и Кавказа.
Использованы следующие методы исследования: анализ литературных даїшьіх и гербарных образцов; полевые исследования морфологии вай и корневищ орляка в ценопопуляциях разных природных зон Европейской России (лесостепной, зоны смешанных лесов, южной и средней тайги) и разных местообитаний в Крыму и на Кавказе. Полученные результаты обработаны статистически, в том числе методом дискриминантного анализа.
Научная новизна. Выявлены три новых ранее неиспользовавшихся систематиками таксономически значимых признаков Pteridium: число пар перьев первого и второго порядка и длительность внепочечного роста вай.
Доказано, что ряд признаков, ранее широко использовавшихся систематиками, а именно: угол отхождения пера от главного рахиса, высота вай, форма пластинки и перьев и т.д. - относятся к модификационным, т.е. зависящим от условий произрастания. Эти признаки, следовательно, не могут
быть отнесены к диагностически значимым. На основе анализа природных популяций Pteridium и гербарных материалов на исследуемой территории выявлены три географические расы, которые мы рассматриваем в ранге подвидов: в Европейской России - P. aquilinum subsp. aquilinum, в Крыму - Р. aquilinum subsp. brevipes (Tausch) Wulf и на Кавказе - P. aquilinum subsp. trcmscaucasica (Rupr.) Perestoronina, comb, et stat. nova ined.
Практическая значимость. Уточнены сведения о распространении таксонов Pteridium на территории Европейской России, Крыма и Западного Закавказья, которые представляют интерес для составления региональных «Флор...» и определителей растений.
Результаты исследований могут послужить материалом при последующих критических обработках таксономии рода Pteridium как в целом, так и для отдельных участков его ареалов, в первую очередь Европы, Малой и Центральной Азии. Материалы диссертации могут быть использованы в лекциях по ботанике для студентов биологических специальностей, а также в материалах спецкурсов и спецсеминаров по систематике растений.
Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на итоговой конференции Вятского государственного педагогического университета (Киров, март 1996); на VIII школе по теоретической морфологии растений (Пущино, январь 1997); на межвузовской конференции «Флора и растительность' Средней России», посвященной памяти профессора В.Н. Хитрово (Орел, октябрь 1997); на научно-практической конференции «Вятская земля в прошлом и настоящем» (Киров, октябрь 1998); на ежегодной итоговой научной конференции Московского педагогического государственного университета (Москва, март 1999); на заседаниях кафедры ботаники Московского педагогического государственного университета (Москва, май 1997, 1998, 1999); на VI Международной конференции «Bracken' 99» (Манчестер, Англия, июль 1999); на Международной конференции памяти И.К. Пачоского (Херсон, Украина, сентябрь, 1999); на VI Международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, октябрь 1999); на X Московском совещании по филогении растений (Москва, январь 2000).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ, 3 находятся в печати.
Работа выполнена на кафедре ботаники Московского педагогического государственного университета з течение 1996- 1999 годов.
Структура диссертации. Работа состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы (201 наименований, в том числе 49 на иностранном языке) и приложения (14 таблиц, 6 рисунков, 4 карты). Работа изложена на 177 страницах машинописного текста, включая 13 таблиц и 61 рисунок.
