Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. История изучения структуры элитр жесткокрылых 5
Глава 2. Материал и методы 9
Глава 3. Рисунок - как элемент структуры надкрылья 12
3.1. Морфология надкрыльев 12
3.2. Морфология рисунка 23
Глава 4. Основные типы рисунка элитр у представителей рода Aphodius 111 24
4.1. Процедуры типологии. Понятие архетипа 24
4.2. Мероно-архетипические отношения рисунка уровня вида, подрода 34
4.3. Распределение «типичных» рисунков элитр уровня подрода на общем поле рисунка надкрыльев рода 40
Глава 5. Вероятные тенденции в становлении рисунка элитр представителей рода Aphodius 111 44
Глава 6. Географическое распространение представителей рода Aphodius 111. в Области Древнего Средиземья, Бореальпой области. Зависимость между архетипами рисунка и типом ареала 49
Выводы 83
Литература
- Морфология надкрыльев
- Морфология рисунка
- Процедуры типологии. Понятие архетипа
- Распределение «типичных» рисунков элитр уровня подрода на общем поле рисунка надкрыльев рода
Введение к работе
Актуальность. Одной из основных задач биологии является разработка общих подходов к описанию структуры биологического разнообразия и определение понятий, в которых такие описания будут адекватно отражать наши представления о его характере. Всякое явление с необходимостью, так или иначе, структурировано. Полное описание явления зависит от того, в какой мере охарактеризованы уровни его составляющие и насколько верно выявлены ошишеним между уровнями. Подобного рода основание составляет любое проявление биологического разнообразия, как таксономического, так и биоценотнческого (Павлинов, 2001).
Внешнее проявление биологического разнообразия, а именно, таксономическое разнообразие и широкий спектр морфотипов - самый обширный аспект приложения сил большинства биологов. Представители отряда Coleoptera являют собой один наиболее многочисленных таксонов среди всех насекомых по количеству видов и разнообразию форм. Кроме того, жесткокрылые населяют фактически все ландшафтные зоны. В силу этого, представители данного отряда очень часто используются в качестве модельных групп при оценке общего уровня разнообразия отдельных хоронов, так и биоты в целом.
Большое количество видов, широкий спектр внутривидовой изменчивости выступают причиной сложной диагностики многих групп этих насекомых. В первую очередь данный тезис связан с морфологией покровов, а именно скульптурой и рисунком элитр. Установление характера видового (а также таксонов более высокого ранга) рисунка дает более полное представление о виде и значительно расширяет методы диагностики (Филиппов, 1961). Оно же, благодаря строгой закономерности рисунка дает возможность проверять правильность определения видов и отнесения их к высшим группам. Установление спектров изменчивости, выявление направлений, в которых происходит формирование определенных структур (становление рисунка, жилкования), уточнение ареалов и определения центров формирования таксонов позволяет избежать повторного описания таксонов различного уровня. Кроме того, многие исследователи, занимающиеся жесткокрылыми с хорошо развитым рисунком элитр, при определении вида обычно используют не строение различных частей тела, а только рисунком.
Представители рода Aphodius 111. распространены фактически во всех зоогеографических областях. К данному таксону принадлежит около 1000 описанных видов (Николаев, 1987). Жуки данного рода обладают узкоспециализированными морфолопіческими структурами. Кроме того, для афодиев характерна высокая степень изменчивости рисунка элитр, что в отдельных случаях затрудняет видовую диагностику.
Цели и задачи исследования. Целью работы является выяснение путей становления рисунка элитр представителей рода Aphodius III. При этом были поставлены следующие задачи:
Изучить строение элитр жесткокрылых.
Установить архетипы строения рисунков элитр уровня подродов.
Выявить общий план строения и установить основные тенденции в становлении рисунка.
Провести зоогеографический анализ представителей рода Aphodius 111. в пределах Бореальной области и Области Древнего Средиземья и выявить взаимосвязь между типами ареалов и распределением архетипов рисунка.
Положения, выносимые на защиту:
Рисунок элитр выступает структурной компонентой последних. Его становление сопряжено с характером элементов рисунка и строением над крыльев.
Для представителей рода Aphodius III. характерны специфические выражения архетипов рисунка; некоторые из них обладают рефрен-зависимостью.
Специфическое строения скульптуры надкрыльев определяет пути
развития рисунка. В случае вторичной модификации скульптуры элитр, посредством образования дополнительных структур, развитие рисунка идет в сторону усиления связи рисунка с элитрами.
4. Одним из центров формообразования представителей рода Aphodius III.
выступает Область Древнего Средиземья. Для данного хорона
отмечено 13 уникальных подродов рода Aphodius III., тогда как в
Бореальной области таковые отсутствуют. Отдельные архетипы
рисунка элитр жесткокрылых обладают определенным географическим
распространением в пределах Области Древнего Средиземья и
Бореальной области. Принимая во внимание данное положение
становится возможным выявление вероятных центров формирования
архетипов и путей их дальнейшего расселения.
Научная новизна и практическая значимость. Впервые проведено исследование структуры элитр представителей рода Aphodius III. Выявлены элементы, слагающие рисунок надкрыльев и проведена их типизация. Посредством типологического анализа установлены архетипическне отношения в структуре элитр разных таксономических рангов. Детально рассмотрены пути становления рисунка элитр. Рассмотрено географическое распространение представителей рода
Aphodius 111. в пределах Области Древнего Средиземья и Бореальной области с целью выяснения центров формирования типов рисунка элитр и их последующей модификации.
Полученные, в ходе проведенных исследований, данные могут служить некоторым основанием для выявления биоразнообразия на разных структурных уровнях. Вносят некоторую ясность при идентификации биологических объектов. Кроме того, тематика исследования служит основанием для выполнения курсовых и дипломных работ на биологическом факультете Уральского госуниверситета и чтения спецкурса для студентов кафедр.
Морфология надкрыльев
Интерпретация жилкования элитр.
В данном аспекте целесообразно придерживаться уже разработанной классификации жилок (venae), полный набор которых выглядит следующим образом (Рихтер, 1935): С (costafis) - переднекраевая; Sc (subcostalis) - первый от переднего края главный ствол, содержащий трахею; R (radialis) - второй ствол; М (medialis) -третий ствол; Си (cubitalis) - четвертый ствол; (analis) - пятый ствол; Rs (sector radii) - задняя ветвь R.
Исходным типом жилкования элитр является таковое Sojanocoleus reticulatus Mart, из верхне-пермских отложений (Рихтер, 1935) семейства Tshekardocoleidae (Пономаренко, Жерихин, 1980). Этот представитель имел надкрылья с шестью главными стволами продольных жилок (рис. 3.1.1.): Sc, R - ветвится на две параллельно идущие жилки, задняя из которых соответствует Rs: М - дает ответвление назад; Си - сильно развитый, идущий параллельно заднему, выпрямленному шовному краю; А — распространяется по шовному краю.
Среди рецентных форм наиболее примитивным строением элитр обладают представители семейства Cupedidae (рис. 3.1.4.). У этих жуков надкрылья полупрозрачны, покрыты густой выпуклой сверху сеткой темных жилок, среди которых четко дифференцируются главные продольные стволы с трахеями (Рихтер, 1935).
Первый от внешнего края надкрылья главный ствол (Sc) содержащий трахею, проходит по линии перегиба эпиплевр, несколько кзади от истинного переднего края надкрылья, отогнутого в плоскость брюшка и образующего эпиплевру. Второй (R) и третий (Rs) стволы имеют общее основание и расходятся от плечевого угла, после чего идут параллельно. Четвертый (М) и пятый (Си) отходят в основании надкрылья и соединены апикально. Шестой ствол (А,) отходит от основания вблизи пятого (рис. 3.1.3.)
Между главными стволами проходят трахеи, которые подразделяются на две группы, переднюю Sc-R и заднюю М-А. Sc проходит под эпиплевральным краем элитры, вторая трахея спереди - R в плечевом углу сближается с Sc и разветвляется под плечевым углом на R и Rs. Трахеи М, Си, А[5 А2 отходят от общего ствола у задней сочленовной поверхности и в далее разделяются на М, Си и А]+А2 (рис. 3.1.5.). Так выглядит общий план трахеации элитр жесткокрылых. Области между главными стволами обозначаются как ScR, inter-R, RM, Mcu, CuA. Промеж)точные жилки, проходящие в этих областях элитр, обозначаются как vena subcostoradialis (между Sc и R), v. radiomedialis (между Rs и М), v. rnediocubitalis (между М и Си), v. cubitoanalis (между Си и А). Ячейки между жилками, ограниченными главными стволами обозначаются как seriae cellularum postsub costal is (psc), s. c. anteradialis (аг), s. с. anteinterradialis (air), s. с. postinterradialis (ріг), s. с. postradialis (pr), s. c. antemedialis (am), s. с postmedialis (pm), s. c. antecubitalis (ac), s. с postcubitalis (pc), s. c. anleanalis (an), s. c. mteranalis (scutdlaris) (scl).
Такая схема характерна для элитр представителей примитивных таксонов. У представителей рода Aphodius III. и у прочих рецентных таксонов жуков ряды ячеек (seriae cellularae) трансформируются в точечные бороздки (striae), которые обозначаются сходным образом (рис. 3.1.3): ar, air, ріг, pr, am, pm, acu, pcu, an, set. В данном контексте возможны различного рода вариации, сводящиеся к уменьшению или увеличению числа точечных бороздок. Жилкование элитр в какой-то мере определяет их форму. На плоскости элитры различают базальную часть, апикальную часть, внешний и шовный края. Внешний край образует плечевой угол. Area costosubco stale образует эпиплсвру элитр. У отдельных представителей (Tenebrionidae, Chrysomelidae) area subcostoradiale формирует ложные эпиплевры.
Анатомическое и морфологическое строение первой пары крыльев жесткокрылых, отличается, в той или иной мере, постоянством для представителей систематических подразделений, на уровне всего отряда. В дефинитивном состоянии надкрылье представляет собой двуслойную структуру, в которой сросшиеся вентральная и дорзальная плоскости пронизаны колумеллами.
Скульптура дорзального слоя может претерпевать различные трансформации, вплоть до полной утраты жилкования. Рассматривая различные планы строения скульптуры элитр, можно выявить следующие основные типы: A. Исходный (первичный) тип. B. Вторичный тип. I подтип, С четко выраженной упорядоченной пунктировкой. II подтип. С неупорядоченной пунктировкой. III подтип. Модифицированный.
У большинства представителей жесткокрылых тип жилкования элитр вторичный, что морфологически выражено в наличии дополнительных жилок между главными. Также вторичный тип может определяться присутствием точечных бороздок и междурядий, гомологичных ячейкам и основным структурным стволам задней пары крыльев соответственно. К модифицированному подтипу мы отнесли надкрылья, которые на своей поверхности несут различные образования (чешуйки, щетинки, волоски, иглы и т. д.). Жилкование надкрыльев афодиев представлено вторичным типом с выраженной упорядоченной пунктировкой и характеризуется рядом отличительных особенностей, по сравнению с жилкованием элитр прочих семейств жесткокрылых. А именно: 1. Десять точечных бороздок. 2. Четыре трахейных ствола. 3. Небольшое число промежуточных жилок.
Структурные преобразования, которые претерпели элитры за исторически определенное время, вероятно, заключаются в образовании точечных бороздок за счет увеличения толщины верхнего хитинового слоя и уменьшением размеров ячеек между жилками.
Морфология рисунка
Морфология рисунка. Основным пигментом, который формирует рисунок надкрыльев является меланин (Шовен, 1953). Рисунок насекомых есть частный случай окраски, ибо он мыслим лишь в том случае, если окраска составлена минимум из двух цветов, резко отграниченных друг от друга (Шванвич, 1949). Рисунок элитр представляет собой пигментированные участки, тогда как основной фон изначально светлый.
Детальные исследования по составлению номенклатуры элементов рисунка элитр, были проведены Н.Н. Филипповым (1961), на примере рисунка надкрыльев представителей семейства Coccineliidae. Применительно к морфологии рисунка, центральными выступают понятия, определяющие стабильность и нестабильность относительно структурных элементов рисунка. Стабильные определяются как элементы, которые при редукции рисунка, претерпевают вероятные изменения, но полностью не исчезают. Такого рода элементы могут быть обнаружены, в большей степени, в рисунках представленных отдельными пятнами (архетип рисунка представителей подрода Chilothorax Motsch. - пятно в основании пятого междурядья). Следует отметить, что стабильные элементы характерны и для относительно нестабильных рисунков. Другой важной особенностью стабильных элементов выступает то, что их можно рассматривать как вероятные центры образования рисунка (архетип рисунка представителей подрода Melinopterus Rtt., Melaphodius Rtt.). Дальнейшие способы интерпретации элементов рисунка необходимо рассматривать в двух направлениях.
Во-первых, в определении исходного типа или типов рисунка. Исходному типу должна соответствовать композиция, обнимающая все известные варианты рисунка. Осуществить данную операцию крайне сложно, а порой и невозможно. После того как «исходный тип» рисунка обозначен приступают к составленшо морфологических рядов, отражающих трансформацию рисунка.
В большинстве случаев данный этап сводится к составлению вероятных схем, которые являют собой ряд переходов от общего (исходного) типа и отражает лишь общий ход развития структуры, подкрепленный к тому же логическим основанием. Во-вторых, из имеющихся и мыслящихся вариантов рисунка составляется обобщенный образ, который можно подвергать операциям типологического анализа.
Типологический анализ представляет собой особую форму классификации, в которой объекты группируются по их сходству с образцом (Шаталкин, 2002). Основными понятиями, которыми оперирует типология, выступают: таксономия, гомологизация и мерономия. Эти понятия взаимодополняемы и имеют обратную связь (Мейен, 1978). В ходе таксономического анализа производится процедура распределения объектов на группы, посредством уже известных признаков рассматриваемых объектов. Кроме того, таксо номическая процедура характеризуется итеративностью. Гомологизация представляет собой процедуру расчленения объектов, выявление их признаков и классификацию частей (меронов). Мерономия - объединение меронов в архетип.
Типология есть любая организация какого-нибудь комплекса материалов, основанная на систематическом сопоставлении их внутренних и внешних признаков, из которой исследователь получает информацию о положении материалов в пространстве и во времени в широком смысле этих слов (Гарден, 1983).
Более конкретно под типологией понимают научную дисциплину, занимающуюся проблемами выделения, определения и сопоставления сущностей при помощи понятий «тип», «архетип» и «признак».
Отличительной чертой типологии от других классификационных дисциплин является то, что классы в ней должны обладать уникальными архетипами и определяются только существенными свойствами (Иванов, 1996).
По правилам формальной логики установление любого понятия базирз ется на трех операциях-характеристиках:
1. Указание всех объектов, входящих в исследуемое понятие экстенсионал (объем). Кроме того, объем определяет отношения объектов из}тчаемого множества .с объектами другого множества, объемы которых не идентичны.
2. Определение совокупности свойств, по которым сходны все объекты рассматриваемой группы - интенсионал (содержание).
3. Описание совокупности признаков, по которым объекты различаются (разных объемов) - дифференциальный диагноз.
Понятие «Исходный тип рисунка» (в смысле Н.Н. Филиппова, 1961), обозначенное при построении морфологических рядов и определяемое при наличии подавляющего большинства аберраций, не содержанию самого понятия. И, принимая во внимание тот факт, что эволюция рисунка элитр у разных таксономических групп, вероятно, даже у близкородственных, не ограничена временными рамками, в том смысле, что невозможно достоверно определить какая из групп обладает плезиоморфным рисунком, от употребления понятия «Исходный тип рисунка» следует отказаться. В пользу этой мысли свидетельствует также то, рисунок не является показателем таксономической иерархии группы в эволюционном плане.
Нам представляется необходимым, при рассмотрении тенденций преобразования рисунка, оперировать понятием «Архетип рисунка» (Мейен, 1978). Смысловая нагрузка этого термина не ограничена какой-либо одной комбинацией элементов структуры, из которой можно вывести все наличествующие. Данное понятие охватывает весь комплекс признаков, поэтому его графическая интерпретация затруднена. Со смысловой нагрузкой понятия «архетип» в некотором роде сходны такие понятия, как «логически возможное пространством, (Заварзин, 1974), «спектр изменчивости» (Коваленко, Попов, 1997).
В более общей форме типологический анализ представляет особую форму классификации, в которой объекты группируются по их сходству с образцом (типом), но не внешней группой.
Процедуры типологии. Понятие архетипа
Типологический анализ представляет собой особую форму классификации, в которой объекты группируются по их сходству с образцом (Шаталкин, 2002). Основными понятиями, которыми оперирует типология, выступают: таксономия, гомологизация и мерономия. Эти понятия взаимодополняемы и имеют обратную связь (Мейен, 1978). В ходе таксономического анализа производится процедура распределения объектов на группы, посредством уже известных признаков рассматриваемых объектов. Кроме того, таксо номическая процедура характеризуется итеративностью. Гомологизация представляет собой процедуру расчленения объектов, выявление их признаков и классификацию частей (меронов). Мерономия - объединение меронов в архетип.
Типология есть любая организация какого-нибудь комплекса материалов, основанная на систематическом сопоставлении их внутренних и внешних признаков, из которой исследователь получает информацию о положении материалов в пространстве и во времени в широком смысле этих слов (Гарден, 1983).
Более конкретно под типологией понимают научную дисциплину, занимающуюся проблемами выделения, определения и сопоставления сущностей при помощи понятий «тип», «архетип» и «признак».
Отличительной чертой типологии от других классификационных дисциплин является то, что классы в ней должны обладать уникальными архетипами и определяются только существенными свойствами (Иванов, 1996).
По правилам формальной логики установление любого понятия базирз ется на трех операциях-характеристиках: 1. Указание всех объектов, входящих в исследуемое понятие экстенсионал (объем). Кроме того, объем определяет отношения объектов из}тчаемого множества .с объектами другого множества, объемы которых не идентичны. 2. Определение совокупности свойств, по которым сходны все объекты рассматриваемой группы - интенсионал (содержание). 3. Описание совокупности признаков, по которым объекты различаются (разных объемов) - дифференциальный диагноз.
Понятие «Исходный тип рисунка» (в смысле Н.Н. Филиппова, 1961), обозначенное при построении морфологических рядов и определяемое при наличии подавляющего большинства аберраций, не содержанию самого понятия. И, принимая во внимание тот факт, что эволюция рисунка элитр у разных таксономических групп, вероятно, даже у близкородственных, не ограничена временными рамками, в том смысле, что невозможно достоверно определить какая из групп обладает плезиоморфным рисунком, от употребления понятия «Исходный тип рисунка» следует отказаться. В пользу этой мысли свидетельствует также то, рисунок не является показателем таксономической иерархии группы в эволюционном плане.
Нам представляется необходимым, при рассмотрении тенденций преобразования рисунка, оперировать понятием «Архетип рисунка» (Мейен, 1978). Смысловая нагрузка этого термина не ограничена какой-либо одной комбинацией элементов структуры, из которой можно вывести все наличествующие. Данное понятие охватывает весь комплекс признаков, поэтому его графическая интерпретация затруднена. Со смысловой нагрузкой понятия «архетип» в некотором роде сходны такие понятия, как «логически возможное пространством, (Заварзин, 1974), «спектр изменчивости» (Коваленко, Попов, 1997).
В более общей форме типологический анализ представляет особую форму классификации, в которой объекты группируются по их сходству с образцом (типом), но не внешней группой.
Специфика объектов в большинстве случаев такова, что не всегда удается определить норму. В этом случае в качестве типа используют произвольно взятую структуру или некоторое ее значение, не обязательно реально существующее, но отражающее важное для характеристики объектов состояние. С другой стороны, способ типологического представления связывает тип с некоторой идеализацией, рассматривающей ту же структуру без ее частных специализаций. С формальной точки зрения речь идет о характеристической функции, принимающей значение 1 на объектах (морфологические структуры) типизируемого множества и 0 на объектах вне множества (Шаталкин, 2002). Таким образом, тип есть общий признак, противопоставляемый его частным состояниям, изменяющимся при переходе от одной группы объектов к другой. Обший признак может быть соотнесен не только с его состояниями, но и с другими признаками, которые по отношению к нему также будут частными. Например, наличие рисунка элитр у жесткокрылых (общий признак) и «мозаичный рисунок» у представителей отдельной группы (частный признак). Самой, пожалуй, важной задачей типологии является определение общих и частных признаков. Типологическая характеристика, задаваемая через общий признак, будет одновременно определять внутригрупповые вариации по другим признакам. Из сказанного следует, что тіш представляет собой общий признак, устойчиво сохраняющийся у объектов группы при одновременной изменчивости этих объектов по другим признакам.
Резюмируя выше сказанное, следует заключить, что типологическая процедура позволяет вычленить в морфологической организации (в данном случае) двух сопряженных составляющих, отражающих момент ее постоянства и одновременной изменчивости. Таким образом, ядром отвлеченного понятия «тип» является связность признаков, составляющих морфологическую организацию. Подобная сопряженность выражается в иерархической соподчиненности качеств, в образовании политетических признаковых комплексов.
В своих дальнейших рассуждениях, мы попытаемся типологизировать рисунок элитр и трансформации, которым он подвергается. Под типологией (Мейен, 1978) понимают операцию, производимою над объектами или явлениями, включающую в себя, с одной стороны, процедуру распределения объектов на группы, посредством уже известных признаков рассматриваемых объектов (таксономия), с другой, процедуру расчленения объектов, выявление их признаков и классификацию частей (гомологизация) или определения морфологически значимого признака (Шаталкин, 2002), установления классов частей (меронов) и соединения меронов в архетип (мерономия).
Распределение «типичных» рисунков элитр уровня подрода на общем поле рисунка надкрыльев рода
Типичный рисунок представляет собой общий признак, противопоставляемый его частным состояниям, изменяющимся при переходе от одной группы видов к другой. Таким образом, типологическая характеристика, задаваемая через общий признак, должна определять внугригрупповуто изменчивость по другим признакам. Более того, общий признак устойчиво сохраняется у таксонов группы при одновременной изменчивости этих таксонов по другим признакам. Архетип рисунка элитр рода представляет собой обобщенный образ (архетипы подродов) более высокого уровня абстракции (табл. 4.3.1.). Типичных рисунков (архетипов) в определенных случаях может быть несколько. Из таблицы следует, что для представителей подрода Acanthobodilus типичным рисунком будет его отсутствие (стерезис). Для подрода Acrossus - расплывчатое пятно; для подрода Agoliinus -полное вытеснение фона; Agolius - расплывчатое пятно и мозаичный; Agrilinus -затемнение краевых междурядий и полное вытеснение фона; Amidoras - полное вытеснение фона; Ammoecius — полное вытеснение фона; Aphodius — расплывчатое пятно; Biralus - расплывчатое пятно; Bodilus - затемнение краевых междурядий; Calamosternus — расплывчатое пятно; Chilothorax - мозаичный; Colobopterus — расплывчатое пятно; Erytus — затемнение краевых междурядий; Esymus -затемнение краевых междурядий; Eudolus - в виде двух перевязей; Euorodalus -расплывчатое пятно; Eupleurus - полное вытеснение фона; Liothorax - затемнение краевых междурядий; Limarus - мозаичный; Loraspis - полное вытеснение фона; Loraphodius - полное вытеснение фона; Lunaphodius - расплывчатое пятно; Melaphodius - расплывчатое пятно; Melinoprerus - расплывчатое пятно;
Mendidaphodius - стєрезис: Mendidius - затемнение краевых междурядий; Neagolius - мозаичный; Nimbus - мозаичный; Nobius - расплывчатое пятно; Orodaliscus стєрезис; Ororaus - полное вытеснение фона; Otophorus - расплывчатое пятно; Paramraoecius - полное вытеснение фона; Phaeaphodius — полное вытеснение фона; Phalacronotus - затемнение краевых междурядий и расплывчатое пятно; Plagiogonus — затемнение краевых междурядий; Planolinus — полное вытеснение фона; Pseudacrossus — расплывчатое пятно; Sigorus - стєрезис; Sugrames - стєрезис; Teuchestes - полное вытеснение фона; Trichonotulus - затемнение краевых междурядий.
Таким образом, обобщенный тип рисунка элитр рода формируют следующие группы меронов: затемнение краевых междурядий (центробежные изменения меронов), расплывчатое пятно (центростремительные изменения меронов) и полное вытеснение фона. Инвариантой и данном случае, но также формирующим представление об архетипе рисунка рода, является и мозаичный (комбинаторный) класс меронов, характеризующий неустойчивое состояние рисунка в целом. Данное состояние типично как для формирующегося рисунка, так и для «распадающегося» рисунка.
Тенденции в становлении рисунка элитр можно объединить в два основных направления. Во-первых, «обособление» рисунка от структуры элитр. Во-вторых, «усиление» связи между рисунком и поверхностью надкрыльев. Первый случай морфологически можно охарактеризовать изменением расположения жилкования элитр, то есть, редукцией вторичных жилок и слиянием основных между собой, при этом формируется единый синус, в котором располагаются трахеи. В этом случае поверхность надкрыльев гладкая, без каких-либо заметных возвышений. Рисунок в подобном случае представлен или мелкими различного количества пятнами, или продольными полосами, или поперечными перевязями.
Во втором случае, когда происходит «усиление» связи рисунка со структурой элитр, поверхность последних претерпевает некоторые трансформации, следствием которых является неоднородность площади надкрыльев.
Важным аспектом в формировании рисунка, выступает локализация пигмента. Данное явление, как нам представляется, оказывает должное влияние на путь трансформации рисунка. Так, например, рисунок листоедов первоначально жестко связан со структурой элитр (Креславского, 1977). Этому свидетельством служит строение надкрыльев многочисленных таксонов, имеющих неоднородную структуру. У Chrysolina exanthematica Wied. (Chrysomelidae) поверхность элитр несет выпуклые бугорки и на большей части ареала имеет темную окраску. В отдельных частях ареала встречаются особи, у которых на надкрыльях имеется светлая краевая кайма. В случае, когда кайма захватывает отдельные бугорки, то последние остаются темными. Другой пример, когда поверхность элитр морщинистая как у Stolas lacordairei Boh. (Chrysomelidae). В этом случае ослабление пигментации приводит к трансформации рисунка, в результате чего он представлен многочисленными неправильной формы мелкими пятнами. Посредством анатомирования надкрыльев у некоторых представителей семейства Chrysomelidae нами было установлено, что пигмент локализован в дорзалыюм слое элитр. Это, на наш взгляд, и определяет тот факт, что рисунок элитр листоедов (как впрочем, и у Coccinellidae) жестко связан с поверхностью элитр.
В дальнейшем целесообразным будет внесение некоторой конкретизации применительно к тенденциям развития рисунка. Сведение всех направлений становления рисунка к двум основным, мыслимо только при изучении «фенотипических отпечатков» у таксономически близких групп. Что подтверждается и, в свою очередь, довольно логично обоснованно при построении морфологических рядов (группы морфотипов рисунков, Приложение, рис. 51, 53). Ниже мы рассмотрим более подробно некоторые тенденции в развитии рисунка. 1 тенденция. Дестабилизация элементов рисунка.
Данная тенденция объясняется наличием нестабильных вариантов рисунков, которые автономизировались в силу утраты структурной основы-или стабильных элементов рисунка (представители подрода Chilothorax, Приложение, рис. 42-50). На наш взгляд, «обособление» рисунка (который sensu lato представлен пигментом) от структуры элитр невозможно, так как он (рисунок), в свою очередь, есть компонент структуры последней. «Обособлению» же, если это слово применимо при рассмотрении данного явления, подвергается не элемент рисунка, а качество элемента рисунка. С другой стороны, «нестабильность рисунка» можно рассматривать как результат двух разнонаправленных процессов. А именно, становление (свидетельствующее об относительной рецентности рисунка) и редукция рисунка.
Нам представляется возможным, при рассмотрении указанной выше тенденции, говорить, .с одной стороны, об утрате жесткой сопряженности между элементами ядра рисунка (стабильные элементы) и его периферией, при редукции рисунка, с другой стороны, о вновь возникающей корреляции при становлении рисунка. В становлении рисунка представителей подрода Chilothorax наблюдается утрата сопряженности между элементами рисунка (Приложение, рис. 23, 24). 2 тенденция. Стабилизация элементов рисунка.
