Введение к работе
Актуальность проблемы, В современной фауне круглоотверстные мшанки (Bryozoa, Cyclostomata) одна из самых древних групп среди колониальных беспозвоночных животных. Начиная с ордовика, они были широко представлены в морях нашей планеты, достигнув своего расцвета в меловом периоде. Активному вытеснению представителей отряда Cyclostomata (=Tubuliporida, part.) из донных биоценозов в палеогене способствовала широкая радиация другой, гораздо более молодой и высокоорганизованной группы мшанок- отряда Cheilostomata. Тем не менее, основные особенности зооидальной и колониальной организации круглоотверстных мшанок смогли обеспечить выживание этой группы на протяжении сотен миллионов лет в условиях жёсткой конкуренции со стороны других колониальных эпибионтов.
Решению систематических и филогенетических задач, стоящих в настоящее время перед бриозоологами, в немалой степени могут способствовать исследования организации колоний - их конструкции. Под конструкцией колонии я понимаю всю совокупность особенностей, характеризующих зоарии данного вида, и проявляющихся во взаимном расположении, форме и размерах образующих её зооидов и их частей. Действительно, хотя переход от инкрустирующей к прямостоячей форме роста, несомненно оказавшийся прогрессивным шагом в эволюции многих групп Bryozoa, в очень сильной степени модифицировал колонии, произошедшие изменения могли реализоваться лишь в жёстких рамках, определяемых филогенией. Любой новый вариант конструкции колонии является результатом взаимодействия как эндогенных, так и экзогенных факторов. Под влиянием внешних условий новая конструкция может сформироваться только на базе некоего исходного архетипа, лимитирующего, в отличие от адаптивной направленности процесса модификации, возможные изменения. Следствием этого является возможность для некоторых рецентных групп мшанок с большой долей вероятности определить формы, близкие к предковым, даже в том случае, если в палеонтологической летописи последние не сохранились. В неменьшей степени выявлению филогенетических связей (и, следовательно, решению проблем систематики) способствует анализ усложнения конструкции зоариев, выражающегося в специализации отдельных видов в пределах родов или семейств. Установив, на основе сравнения различных признаков, виды, являющиеся наименее специализированными (то есть - стоящие ближе всего к исходному архетипу), мы можем свести к минимуму круг
-2-предполагаемых предков, определив из них наиболее вероятного.
Цели и задачи исследования. Данное исследование посвящено проблемам эволюции вертикальной конструкции колоний на примере некоторых представителей круглоотверстных мшанок фауны Антарктики. В качестве объектов исследования выбраны представители подотряда Tubuliporina (Bryozoa, Cyclostomata), входящие в роды Idmidronea Canu et Bassler, 1920, Exidmonea David, Mongereau et Pouyet, 1972 (Tubuliporidae) и Anguisia Jullien, 1882 (Oncousoeciidae). В работе также использованы данные по морфологии представителей подотряда Crisiina (Bryozoa, Cyclostomata).
Основная цель работы - анализ эволюционных тенденций, ведущих к усложнению конструкции колоний в пределах группы антарктических идмонеиформных мшанок ("idmoneiformes"). Одновременно планировалось показать возможные пути эволюции круглоотверстных мшанок, приведшие к образованию тех архитектонических типов, которые характерны для прямостоячих "idmoneiformes" и представителей подотряда Crisiina.
Основными задачами данного исследования являются следующие:
дать расширенные описания восьми видов антарктических круглоотверстных мшанок;
показать основные направления усложнения конструкции колонии в пределах группы антарктических идмонеиформных мшанок, а в тех случаях, когда это возможно - показать функциональную значимость такого усложнения;
оценить относительный уровень сложности конструкции колоний для каждого из семи известных видов антарктических идмонеиформных циклостомат;
показать возможные пути эволюции конструкций зоариев инкрустирующих Tubuliporina, лежащие в основе перехода, с одной стороны - к пряморастущим колониям "идмонеиформного" облика, с другой - к конструкциям колоний, свойственным некоторым представителям подотряда Crisiina;
в связи с этим выявить в рецентной фауне формы, воспроизводящие облик предполагаемых предков пряморастущих "idmoneiformes" и некоторых Crisiina, или близкие к ним;
- на основе данного анализа охарактеризовать филогенетические
взаимоотношения между некотороми таксонами в пределах отряда Tubuliporida.
Дополнительной задачей являлась ревизия диагноза рода Exidmonea, а также состава семейства Idmidroneinae в целом, на основе анализа противоречивых мнений различных исследователей, а также - собственных данных.
Научная новизна. Описаны три новых вида антарктических циклостомат.
Переопределена родовая принадлежность двух видов антарктических идмонеиформных мшанок.
Предложен ревизованный диагноз рода Exidmonea.
Морфогенетические эволюционные тенденции, ранее выявленные в пределах подотряда Tubuliporina на уровне семейств, впервые показаны для таксонов более низкого уровня - подсемейств и родов, на примере подсемейства Idmidroneinae и родов Idmidronea и Exidmonea.
Выявлены две неописанные ранее эволюционные тенденции, характеризующие различные таксоны из состава подотряда Tubuliporina: сокращение стадии Стоматопоры и увеличение количества аутозооидов в группах (сериях).
Для семейства Tubuliporidae впервые обнаружены: тенденция к субцентрализации ооэциостома (Idmidronea obtecta); возможность почкования аутозооидов от себе подобных в противоположном направлении при репарации колонии.
Для представителей подсемейства Idmidroneinae впервые: описано сложное пространственное расположение свободных участков перистомов в сериях; установлен факт почкования аутозооидов от кенозооидов при образовании дочерних стволов от опорного диска.
Для группы антарктических прямостоячих идмонеиформных мшанок впервые показаны и охарактеризованы основные направления усложнения конструкции колоний, проявляющиеся в различной степени выраженности отдельных признаков.
Впервые предложен способ количественной оценки морфологической сложности конструкций колоний мшанок Tubuliporina.
Предложена оригинальная гипотеза происхождения прямостоячих идмонеиформных мшанок от стоматопориформных мшанок с вертикальными ветвями.
Теоретическая и практическая значимость. Список работ, посвященных эволюции конструкций зоариев круглоотверстных мшанок, исчерпывается всего двумя публикациями (Harmelin, 1974, 1976). В тоже время решение вопросов, связанных с этой проблемой, активно способствует выяснению взаимоотношений между отдельными таксонами (особенно - мелкими), и установлению их границ, -одной из самых сложных проблем систематики. В этих условиях рассмотрение
всего комплекса признаков, свойственных колонии в целом, с одновременным учётом спектра изменчивости каждого признака, анализ корреляций между отдельными признаками и степенями их выраженности являются одними из самых действенных способов для решения такого рода задач.
Предложенный способ количественной оценки морфологической сложности конструкций зоариев может быть использован для подобного рода анализа применительно к любой другой группе из состава подотряда Tubuliporina. Данный способ также может быть использован для целей идентификации циклостомат, особенно в случаях с видами, имеющими сходное строение.
Данные, полученные в ходе анализа основных направлений усложнения конструкций колоний исследованных видов, используются в лекционных курсах, читаемых в СП6ГУ (общая зоология беспозвоночных, частная зоология и др.).
Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации были доложены и обсуждались на Международной бриозоологической конференции (Пермь, 1994), научном семинаре кафедры зоологии беспозвоночных биолого-почвенного факультета СПбГУ (Санкт-Петербург, 1995), а также на коллоквиуме Лаборатории мшанок Палеонтологического института РАН (Москва, 1995). По теме диссертации опубликовано три научные работы (статья, тезисы доклада и сообщение), ещё одна статья и одно сообщение находятся в печати.
Объём и структура диссертации. Диссертация состоит из Введения, 4 Глав, Выводов, Заключения и Списка литературы. Рукопись диссертации содержит 165 страниц машинописного текста, иллюстрирована 47 рисунками и 9 Таблицами. Список цитируемой литературы включает 114 наименований.
