Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА I. Краткий обзор исследований жужелиц (coleoptera, carabidae) северо-восточной части большого кавказа 5
ГЛАВА II. Материал и методика исследований 18
ГЛАВА III. Характеристика природных условий районов исследования 22
3.1. Понятие аридности и аридных территорий 22
3. 2. Региональная оценка аридности и характеристика района исследований 27
ГЛАВА IV. Эколого-фаунистический обзор жужелиц аридных котловин северо-восточной части большого Кавказа 33
4.1. Родовой состав жужелиц района исследований 33
4.2. Видовой состав и географическое распространение жужелиц аридных котловин Северо-восточной части Большого Кавказа 56
4.3. Спектры жизненных форм жужелиц аридных котловин Северо-восточного Кавказа ; 72
ГЛАВА V. Зоогеографическии анализ жужелиц аридных котловин северо-восточной части большого кавказа 87
5.7. Количественный анализ фаун аридных котловин 97
5.1.1. Составление списков таксонов (локальных фаун) .: 97
5.1.2. Выбор показателя соответствия
5.1.3. Анализ сходства видового состава фауны жужелиц аридных котловин, рассчитанные по разным индексам ... 100
5.1.4. Анализ сходства родового состава фауны жужелиц аридных котловин, рассчитанные по разным индексам. 103
5.7.3. Анализ сходства видового состава рода Carabus аридных котловин, рассчитанные по разным индексам 106
5.7.4. Анализ сходства видового состава рода Pterostichus аридных котловин, рассчитанных по разным индексам 109
5.7.5. Анализ сходства видового состава рода Ophonus аридных котловин, рассчитанных по разным индексам 112
5.7.5. Анализ сходства видового состава рода Harpalus аридных котловин, рассчитанных по разным индексам 115
5.1.9. Анализ сходства видового состава рода Атага аридных котловин, рассчитанных по разным индексам 118
5.1.10. Анализ сходства видового состава рода Bembidion аридных котловин, рассчитанных по разным индексам 121
ГЛАВА VI. Особенности истории формирования речных долин и попытка реконструкции основных направлений экспансии растительности и животного мира аридных котловин северо-восточной части большого кавказа 124
6.1. История формирования рельефа и речных долин 124
6.2. Растительный и животный мир
6.2.1. Флористические особенности растительного покрова 138
6.2.2. Вероятные пути становления фауны жужелиц 148
Выводы 155
Литература
- Региональная оценка аридности и характеристика района исследований
- Видовой состав и географическое распространение жужелиц аридных котловин Северо-восточной части Большого Кавказа
- Анализ сходства видового состава фауны жужелиц аридных котловин, рассчитанные по разным индексам
- Флористические особенности растительного покрова
Региональная оценка аридности и характеристика района исследований
Весь материал из Дагестана он передал французскому энтомологу-ко-лептерологу Р.Обертюру. Для нас очень важны опубликованные его работы, где даются ревизия отдельных родов, описания новых видов, географическое распространение отдельных видов (Чичерин, 1893, 1895, 1898, 1900, 1901 а, 1901 б, 1901).
А.П.Семенов-Тян-Шанский на протяжении около 50 лет с 1895 года обрабатывал материал как собственный, так и ряда других сборщиков, по многим группам жесткокрылых Кавказа, а изучение жужелиц составило существенную основу его исследований.
Так, в 1897 году он для Логодехи указывает новый вид Carabus jakowlevi, а для Центрального Кавказа С. tshischerini, С. prichodkoi для Терской области: С. satanas, С. kasakorum. С. tschestschenicus в 1901 году: Acinopus emarginatus для Дербента, в 1905: Cicindela chiloleuca, С. deserticola в Астраханской области, а С. inscripta на берегу моря около Махачкалы. Кроме того для понимания географического распространения отдельных видов очень важны целый ряд его публикаций как по жужелицам, так и по другим группам жесткокрылых Кавказа (Семенов-Тян-Шанский, 1896, 1898, 1899, 1900,1932,1936а. 19366 и др.).
Отметим не совсем удачную поездку Ю.И.Бекмана в Дагестан летом 1901 г. Он посетил окрестности Махачкалы, Хасавюрта, Буйнакска, был на Гимринском хребте. Из исследуемых групп Ю.И.Бекман приводит в своем отчете Carabus clathratus stygius, С. exaratus, С. caucasicus
Итог энтомологических исследований Кавказа и других районов России начала 20 века отражает ряд обобщающих работ Г.Г.Якобсона. Незавершенный труд этого автора «Жуки России и Западной Европы» является настольной книгой для энтомологов в наши дни.
Следует также отметить несколько сводок В.Кизерицкого (1912) о фауне жуков Области войска Донского. Указанный автор приводит для долины Маныча Cicindela chiloleuca, Poecilus striatopunctatus, Cjmindis macularis, Aphodius sturmi, A. kraatzi, A. merdariuse, Ochodaeus chrysomeloides, Scarabeus pius, Onitis humerosus, Amphimallon solstitialis, Potosia hungarica.
Заслуживают внимания данные, приводимые А.П.Золотаревым по Кавказским видам рода Carabus (Золотарев 1913, 1919). В частности, он описал новый вид С. ingusch, свел в синонимы с. fauconneti Rtt, С. edithae Rtt., дал географическое распространение по региону таких видов как C.kas-bekianus, С. bibersteini, С. prometeus. С. basilianus.
Этот период исследований Кавказа характерен не только интенсивной деятельностью ученых из центра, но и тем, что шире начинают выступать исследователи, работающие в местных учреждениях. Труды их отличаются новизной и научным интересом. Исключительное значение для изучения фауны Кавказа имели работы Ф.А.Зайцева и В.Н.Лучника.
В.Н. Лучник, работая в сельскохозяйственном институте города Ставрополя по собственным сборам, материалам Кавказского музея, а также по материалам других сборщиков опубликовал 16 работ (Лучник, 1909а, 19096, 1911а, 19116, 1911в. 1914. 1915. 1917, 1921а. 19216, 1981в. 1921г. 1922а. 19226,1922в). Так, в 1911 году им опубликованы заметки о скакунах и жужелицах русской фауны, где он для региона указывает Cicindela contorta, (окрестности Грозного). В этом же году по сборам И.В.Лагоды В.Н.Лучник приводит список жужелиц Терской области (41 вид и 5 подвидов) - первое обобщающее сообщение по этой группе для данного района. В 1914-1915 годах вновь обратившись к фауне скакунов русской и кавказской фауны, он приводит для Кавказа следующие виды: С. germanica, С. orientalis, С. contorta, С. chiloleuca, С. deserticola, С. hybrida, С. campectris, С. sublacerata, С, lunulata, а для Айтрахаской губернии С. lacteola.
Целый ряд работ В.Н. Лучник посвятил описанию малоизученных и новых видов и ревизии Harpalini, подродов Poecilus, Harpalophonus и родов Anisodactylus, Artabas и ряда других групп. Большой интерес представляет серия его работ по вредителям сельского хозяйства края (Лучник, 1925, 1926, 1927,1928,1928 а, 1929,1931).
С именем Ф.А.Зайцева связан целый период исследования колеоптерофауны Кавказа и сопредельных районов. Перу этого автора принадлежит целый ряд работ (1915, 1916 а, 1916 б, 1916 в, 1917, 1918. 1923, 1924, 1927. 1930, 1941). Для нас очень важными являются как его исследования по систематике некоторых групп жужелиц, так и его оценка хозяйственного значения отдельных групп жесткокрылых.
Так, Ф.А.Зайцев дает материалы к фауне триб Lebiina Galeritmi Кавказа, где приводит 61 вид с анализом их ареалов как для региона, так и для сопредельных стран (для регионе указано 26 видов и 8 родов). В этой работе Ф.А.Зайцев отмечает доминирование средиземноморских видов в фауне этих групп Кавказа, где они представлены 26 видами из 61. Весьма значительное число видов, как указывает автор, представляют эндемичные и Туранские виды.
В другой работе он дает обзор для фауны Кавказа таких групп как Natiophilina, Elaphrina. Здесь содержатся интересные суждения автора относительно ареалов видов, входивших в эти группы. В частности он отмечает, что существует «...меньше шансов нахождения в фауне рода Natiophilus на Кавказе туранских видов». Вместе с тем для региона здесь приводятся E.lumbatus (Дербент) Elaphras tschitscherini (Терская область).
Необходимо особо отметить также сводку Ф.А.Зайцева о фауне Scaritina Кавказа, в которой для региона приведены следующие виды: Scarries bucida, S. salinus, S. eurytus, S. angiistus, S. terricola, Clivina fossor, CI. collaris, CI. ypsilon, CI. laevifrons, Dyschirius caspius, D. cylindricus, D. pusillus, D. punctatus, D. strumosus, D. chaldus, D. pelitus, D. nitidus.
Видовой состав и географическое распространение жужелиц аридных котловин Северо-восточной части Большого Кавказа
Районы исследования принадлежат к бореальной группе гор. Расположен в пределах умеренного пояса. Относится к системе Большого Кавказа. Природные границы проходят по водоразделам: на юге - Водораздельного и западных отрогов хребтов, на западе и севере - по водоразделам Андийского, на востоке - Гимринского хребта и междуречья Казикумухского Койсу и Каракойсу. Территория охватывает бессейны рек Андийского, Аварского и Каракойсу - составляющих р. Сулак и притока Терека - Аргун. В этих границах площадь региона - 9180 км2. Географические координаты центра провинции - 4235 с. ш. и 4650 в. д. Перепады высот - от 500 до 4285 м. Современное оледенение отсутствует. В реках преобладает снеговой, дождевой и родниковый сток.
Рельеф нагорный, структурный: антиклинальные и синклинальные плато, моноклинальные гребни на крыльях складок рассечены каньонами рек. Денудация сейчас преобладает над аккумуляцией. Дно ущелий плоское. Над главными наклонными поверхностями куполообразных поднятий возвышаются гребни окраинных хребтов. Верхний аккумулятивный и нижний денудационный ярусы рельефа выражены лучше остальных. В центре региона расположены обширные плоские межгорные впадины -Хунзахская, Тлохская, Ботлихская, Итумкалинская, Джерахская и др. Южные окраины отличаются более контрастным рельефом.
Орографический план региона треугольный. Со всех сторон территория ограждена высокими хребтами, а центр слегка вогнут, но осложнен внутренними хребтами. Ороклиматическую роль играют гребни Водораздельного, Андийского и Богосского хребтов. Они создают условия ветровой тени и соответственно семиаридный и аридный режим территории.
Уровень аридности Внутреннего Дагестана самый незначительный среди аридных гор. В сущности здесь мы имеем дело с семиаридным климатом, переходящим в верхних ярусах в гумидный. Суммы годовых осадков - от 300 до 600 мм, КувЛ - 0,40 - 0,80, индекс аридности по Мейджсу - Sb02, испаряемость - 700-800 мм/год. Засуха по Вальтеру отсутствует. Средний коэффициент континентальности по Иванову - 1,37, т.е. минимальный среди аридных гор. Сумма температур выше 10 - от 900 до 3122. Режим увлажнения бореальный: хорошо выраженный максимум осадков совпадает с наиболее теплым сезоном. Изменчивость увлажнения от года к году велика.
Формирование территории непосредственно связано с оформлением антиклинория Большого Кавказа. (Эрогенный этап развития датируется с олигоцена - среднего сармата, позднеорогенный - с сармата до настоящего времени. Наиболее интенсивные фазы орогенического подъема начались со среднего плиоцена и достигли особенно высоких темпов (2 мм в год) в плейстоцене. За этот отрезок времени сформировались существующие ярусы рельефа. Орогенический подъем Большого Кавказа постепенно отгораживал Внутренний Дагестан от влияния циклонов. Сильная аридизация при высоких температурах наступила в низах плиоцена. К этому времени относятся и массовая ксерофитизация растительности, и вторжение переднеазиатских эремофитов.
Экспозиционно размещенные леса средиземноморского типа существовали в Дагестане до низов среднего плейстоцена, были редуцированы и сохранились лишь в мезофитном поясном ряду. Господствующими стали степные ландшафты. Вовлечение в орогенический подъем в верхнем плиоцене переднеазиатских пустынных сообществ, а в плейстоцене - степных ландшафтов привело к усилению ксерофитного элемента в составе флоры. Со стороны Каспийского побережья по Улучаю, Хальгорку и другим рекам, стекающим на восток, в плиоцене в обилии проникли средиземноморцы, подвергшиеся в плейстоцене редукции, но сохранившиеся в восточной части региона: держидерево, крушина Далласа, некоторые можжевельники, возможно бородач.
Орографическое обособление провинции вызвало аутохтонную трансформацию вовлеченного в подъем генофонда. Внутренний Дагестан считается важнейшим центром образования ксерофитной флоры Кавказа. Анцестральными формами ксероморфогенеза служили не только предкавказские, но и (преимущественно) переднеа-зиатские виды, беспрепятственно мигрировавшие на Восточный Кавказ в раннем плиоцене и расселившиеся по Большому и Малому Кавказу в позднем плиоцене - низах плейстоцена (сухое холодное время). Около 30о переднеазиатских видов во флоре Ботлихской котловины (Львов, 1976) не случайны. К верхнему плиоцену относится и появление исходных форм альпийской флоры, получившей фитоценологическое оформление лишь в среднем плейстоцене. При похолоданиях плейстоцена в Нагорный Дагестан через Центральный Кавказ проникали бореалы.
Глубокий дренаж территории верховьями Сулака обеспечивал втягивание по речным врезам низкогорных видов во Внутренний Дагестан во время каждой дегляциации Большого Кавказа. В низах среднего плейстоцена по речным врезам в нагорную часть Дагестана проникли сосны, березы, многие травянистые криоксерофиты. Особенно интенсивно экспансия бореалов проходила в конце позднего плейстоцена.
Похолодание во время второй фазы Безингийского оледенения (конец позднего плейстоцена) оказало губительное воздействие на межледниковую флору Внутреннего Дагестана: почти исчезли однолетники, резко сократилась доля ксерофитов, средиземноморских элементов. Экспозиционно размещенные леса сменились редколесьями. Но на крутых склонах нижнего денудационного яруса рельефа благодаря воздушному дренажу сохранились многие доледниковые формы, в том числе из нагорных ксерофитов и зо представителей томилляров. Поскольку депрессия снеговой линии во время особенно сильного похолодания достигла 600-800 (1000) м, появились условия для широкого обмена ореофитными флорами между Дагестаном и другими районами Кавказа. Обмену способствовало и отсутствие сплошного лесного пояса. Общность видов в поясе ореофитов разных высокогорий Кавказа свидетельствует о молодости такого обмена (поздний плейстоцен). Основная часть эндемиков Дагестана (их оказалось меньше, чем предполагал А. А. Гроссгейм,- всего 72 вида, т. е. менее 5%) - это палеоэндемики плиоценового возраста. Неоэндемиков всего 26-28 видов. Среди эндемиков больше всего видов, родственных переднеазиатским, затем кавказским и восточносредиземноморским видам. Верхнеальпийская флора всего Кавказа насчитывает 269 видов, из них на Восточном Кавказе, в том числе и в Дагестане,- 181 вид, относящийся к 81 роду. Проникновение в пределы провинции однолетников, геофитов, некоторых ксерофитов из Восточного Предкавказья датируется уже голоценом, начало которого было теплым и влажным, а конец - теплым и умеренно аридным. Современная флора Нагорного Дагестана оценивается в 1545 видов.
Анализ сходства видового состава фауны жужелиц аридных котловин, рассчитанные по разным индексам
Жужелицы - одна из наиболее многочисленных групп почвенных насекомых, личинки подавляющего большинства их или живут в почве, или на почве, исключение составляют лишь некоторые из них, живущие во влажных лесах, под корой, в мертвой древесине.
Примечательно, что многие виды, а иногда и большие систематические группы обитают на определенных типах почв, выступая в этом случае индикаторами биоценозов (Гиляров, 1939), показателями их механического состава, солевого и гидротермического режима (Гиляров и Шарова, 1952).
Будучи многочисленными по своему видовому составу, они в своей главной массе не имеют тесной зависимости от каких-либо узко специализированных факторов, что делает их весьма выразительными и удобным материалом для биоценотических (Арнольди, Гиляров, 1957; Арнольди, 1965) и зоогеографических исследований (Семенов-Тян-Шанский, 1936; Крыжановский, 1953, 1965), (Абдурахманов Г. М., 1980-1999), (Абдурахманов Г. М., Давыдова М. О., 1998). И, наконец, являясь насекомыми с полным превращением, они обнаруживают резкую смену жизненных форм в онтогенезе, благодаря чему жужелицы представляют собой блестящий материал для разрешения крупной общебиологической проблемы - морфо-экологическая адаптация организма к среде.
По отношению к влажности жужелиц О. Л. Крыжановский (1965) делит на две основные группы (эти группы приемлемы и для нашей фауны): гигрофилы и мезофилы. Гигрофилы встречаются по берегам рек, водоемов, или на очень влажной почве (Nebria, Elaphrini, Dyschirius,, почти все виды Bembidion, Tachys, Acupalrus, Chlaenius некоторые Pterostichus).
Мезофилы - обитатели предгорья, чаще - горных районов (Carabus, Amara, Harpalus, Colosoma), за некоторыми исключениями, большинство Pterostichus и др.
Некоторые группы находят убежище под прикрытиями, в трещинах, в ходах некоторых позвоночных, зарываясь днем в песок, а ночью проявляя активность: Scarites, Siagona и др.
Говоря о величине ареала отдельных видов и групп, следует отметить, что среди жужелиц есть крылатые формы, что и определяет величину их ареала, в отличие от нелетающих форм. Среди них есть очень обширные, порою охватывающие несколько зоогеографических областей виды (S. planus, Sterricola), есть и ограниченные несколькими квадратными километрами ареалы: P. myosodus avaricus Abd., Abacetus inexspectatus Abd. и др. Ниже приводятся характеристики родов: 1. Cicindela Linnaeus, 1758 Порядка 800 видов, распространенных всесветно. В фауне России и СНГ около 45 видов. В Восточном Кавказе этот род довольно широко распространенный - 17 видов и 5 подвидов, из которых 7 видов -средиземноморского корня (в широком смысле) (С. chiloleuca, С. contorta, С. ficcheri, С. germanica, С. litterifera), а 5 видов (С. deserticola, С. inscripta, С. lacteola), представляют среднеазиатскую группу. Лишь один вид (С. desertorum) - эндемик Кавказа, горную форму С. hybrida riparia можно считать условным эндемиком. Анализируя особенности распространения видов рода данного региона, следует отметить, что основу фауны Cicindela восточной части Большого Кавказа составляют средиземноморцы, а именно восточно-средиземноморская группа, которая представлена пятью видами. Что касается автохтонных видов, то в данной группе они представлены довольно бедно на отрогах Главного Кавказского хребта, а также в Турции, Северном Иране. Нами для аридных котловин выявлено 8 видов: С. germanica L., С. deserticola Fald., С. litterifera Chaud., С. monticola Men., С. hybrida riparia Dej., С campestris L., С desertorum Dej., С sublacerata Sol. 2. Omophron Latreille, 1802. Около 80 видов, главным образом, распространенных в Голарктике и Палеотропиках. Живут по берегам водоемов во влажном песке. В сводках по данному роду для СНГ Крыжановский (1982) приводит 3 вида. В районах исследования обнаружен один вид О. limbatus Fabr. (Ирганайская котловина). 3. Leistus Froelich, 1799. В фауне бывшего СССР отмечено 23 вида, на Кавказе - 9. Сравнительно некрупные, мезофильные лесные виды. Встречаются и в субальпийской и альпийской поясе гор. В регионе был отмечен лишь L. fulvus Chd. Для Джерахской котловины и для всего Восточного Кавказа приводится новый вид - L. ferrugineus L. 4. Nebria Latr., 1825 Голарктический род, в состав которого входит свыше 200 видов. В фауне СНГ более 50 видов. На Кавказе - 26, на Восточном Кавказе - 8 видов: N. brevicollis, N. mniszechi, N. nigerrima, N. oblonga, N. patruelis, N. picicornis, N. schlegelmilchi, N. verticallis. Характерными стациями для них являются берега, текучие воды, как правило, в условиях гор. Из 8 видов, живущих в восточной части Большого Кавказа. 6 -эндемичны для Кавказа (N. mniszechi, N. nigerrima, N. oblonga, N. patriolis, N. patraelis, N. schlegelmilchi, N. verticallis.), а оставшиеся два вида -европейско-средиземноморского зоогеографического корня. В аридных котловинах обнаружено 7 видов повторяющие (5) фауну региона и два вида (N. tenella Motsch, N. luteipes Chaud.) указываются для Восточного Кавказа впервые. 5. Notiophilus Dum., 1806. Примерно 50 видов, на Кавказе - 10. В регионе зарегистрировано 6 видов. Относящиеся к этому роду виды обладают довольно обширным ареалом, мезофильны. Европейские виды: N. aestuans, N. laticollis. Европейско-Сибирские - N. palustris и средиземноморско-европейские - N. diguttatus, N. pusillus, N. rufipes. Из этого рода в аридных котловинах встречается 3 вида (N. palustris, N. biguttatus, N. aestuans.), но эндемичного для региона вида нет. 6. Calosoma F. Weber 1801 Этот род фауны бывшего СССР и сопредельных стран обработан О. Л. Крыжановским (Крыжановский, 1962). Автор приводит 4 подрода и 14 видов, из которых для Кавказа указывает 5. Впоследствии обработка нашего материала и музейного материала г. Грозного позволила уточнить состав этого рода на исследуемой территории.
К настоящему времени род Calosoma в восточной части Большого Кавказа представлен следующими видами: С. (Caminara) imbricatum deserticola (Кумские пески, Гурьевская область, Калмыкия, Копет-Даг, встречается преимущественно в песках, но можно увидеть и в горнопустынной зоне) (Крыжаносвкий, 1962). С. (Campalita) auropunctatum (Грозненский район, Кизлярский район), С. (Caminara) denticolla (Грозненский район, степи Дагестана, Ашперон, а также степи и полупустыни от Румынии до МНР). С. (s. str.) sycophanta (Ильменная, Кумские пески, Самурский лес, Тарки-Тау, юг Европейской части России, Воронеж, Ульяновская область, Татария, Башкирия, горные леса Средней Азии, Казахстан, вся Европа до Англии, северо-западная Атрика, Турция, Сирия, Иран). С. (Campalita) maderae tectum (Ашперон, Иокчай, Кировобад, Нахичевань, Мильская степь, Грузия, Армения (Хнизорян, 1976) горы Туркмении, Турция, Северный Иран, другие подвиды в Средиземноморье. С. (s. str.) inquistor cupreum (Грозненский район, Апшерон, Карабах, Талыш, Северный Иран). И наконец, С. (Charmosta) investigator investigator.
Что касается их зоогеографии, то 3 вида европейско-средиземноморские: С. sycophanta, С. inquistor, С. auropunctatum. Для района исследования отмечается впервые С. maderae tectum Motsch. и С. sycophanta L., который встречается во всех районах исследований.
Голарктический род, около 35 видов, из которых в фауне нашей страны зарегистрировано 16 видов. Для рода характерна дизъюнкция ареала. Виды рода встречаются фрагментарно в Евразии и на западе Северной Америки. С. reticulatum в Дагестане был зарегистрирован на высоте 2800 м. н. у. моря в окрестностях Куруша (Абдурахманов, 1998) и нами в исследуемом районе (с. Ингиши Гумбетовского района), что представляет известный зоогеографический интерес. Следует отметить, что данный вид с 1870 годов не был реально регистрирован в России и с 1930-х годов в Германии
Флористические особенности растительного покрова
Обширный род, еще недостаточно изученный как на Кавказе (более 100 видов), так и в России (в целом более 200 видов). Всего известно более 900 преимущественно голарктических видов. Для региона характерны 55 видов, относящихся к следующим подродам: Microserrulula, Eyrytrachylus, Neja, Chlorodium, Metallina, Ocys, Princidium, Testedium, Notaphus, Notaphocampa, Philochthus, Traphanos, Trepanes, Semicampa, Diplocampa, Nepha, Synechostictus, Pecudolimnaeum, Euperyphus, Testediolum. Некоторые авторы придают им ранг родов, но мы, как было отмечено выше, придерживаемся мнения о нежелательности дробления генетически и экологически целого рода. Анализ видового состава этих подродов показывает, что наиболее богато представлен (17 видов, или более 30%) подрод Pexyphue, причем среди них здесь достаточно много эндемичных для Кавказа видов - В. exhibition, В. femoratum caucasicola, В. kuruschicum, В. combustum, В. multipunctatum, В. nescium, В. oblongum exisonum, В. quadriflamieum из которых В. kuruschicum является эндемиком региона. В этом отношении интересным является, что подрод Euperyphus, представлен горными видами, а из 17 видов 8 - эндемики региона:
И, наконец, В. (semicampa) daghestanum также является эндемиком региона. Тип находится в коллекции Дрезденского музея, описан из Кизляра, близок к В. heydeni. А всего эндемичных для Кавказа видов в роде более 30.
Европейско-средиземноморская и восточно-средиземноморская группы представлены: В. laticolle, В. varium, В. biguttatum, В. inoptatum, В. latiplaga, В. minimum, В. rivulare euxinum, В. tenellum, В. octomaculatum, В. heydeni, В. assimile, В. fumigatum, В. quadripustulatum, В. menetriesi, В. ruficorne, В. peliopterum, В. dalmatinum, В. monticola, В. pereicum и другие. Транспалеарктические В. lampros, В. quadrimaculatum.
Такие виды, как В. punctulatum, В. obliquum, В. articulatum представляют европейско-сибирскую и европейскую зоогеографическую группировки.
Попутно отметим их сравнительно меньшее число по сравнению с другими группами и, что очень важно, с другими регионами. Только одним видом В. ustum представлена среднеазиатская группа.
В наших сборах для исследуемого региона новыми оказались следующие виды; еще раз подтверждая плохую изученность данного рода, особенно в наших краях: sumrale Motsch., properans Steph., cyaneum Chaud., azurescens D. Torre., decorum subconvexum K. Daniel., caucasicum Motsch., motzfeldi Bel./Sok., relictum Apf, abchasicum Mull.-Motzf., kartalinicum Lutsh., rionicum Mull.- Motzf., andreae F., humerale Stunn., caucasicola Net., fraxator Men., distinguendum lindrothi De Monte, distinguendum Jacq., astrabadense transcaucasicum Lutschn., pulcherrimum Motsch., atlanticum megaspilum F. Wal., sevanense asiorum Belous., lebedi Rtt., sp. nov. gr. decorum Zen., relictum Apf., meyeri lindrothi De Monte, quadripustulatum Ser., transcaucasicum Luts., quadriplagiatum Mots.. 24. Deltomerus Motsch., 1850.
Реликтовый род, насчитывающий на Кавказе до 12 видов, в фауне бывшего СССР - 13, до недавнего времени для Восточного Кавказа был отмечен лишь 1 эндемичный вид D. fulvipes (южный горный Дагестан, Куруш). Представители рода держатся высоко (до 3-3,5 тыс. м. над уровнем моря).
Отрадно отметить, что в районе нашего исследования нашими сборами, сборами наших коллег описаны 4 новых для науки вида: D. intermedius Zamot, D. chachalgensis Zamot., D. abdurakhmanovi Zamot, D. tshetshenicus Zamot..
Голарктический, сравнительно большой по числу видов (около 100) род. На Кавказе 14, а в Восточной части Кавказа отмечено - 6: P. anodon, Н. cupreus, P. lepidus stenoderus (Кавказский подвид), P. subcoeruleus, P. sericeus, P. versicolor. Наши сборы добавили еще три вида данного рода P.lepidus Lesce., P.stenoderus Chaud., P. stenoderus gressorius.
Один из крупнейших по количеству видов и сложный род, насчитывающий до 700 видов. Наиболее обильно род представлен в горных районах. Фауна Кавказа включает к настоящему времени более 100 видов, а в регионе отмечено 26 видов, из которых 12 эндемичных для Кавказа. Анализ ареалов наших видов показывает, что представители, относящиеся к подроду Melanius, и близкие к нему подроды имеют широкий ареал: Pt. vernalis, Pt. minor, Pt. nigrita, Pt. melanarius, Pt. diligens. Исключение составляют Pt. caspius, Pt. cordifer, O. daghestanicus эндемики Кавказа. Заодно отметим и другие эндемичные виды и подвиды, относящиеся к кавказскому подроду Myosodus ибо за пределами Кавказа, кроме одного вида Pt (М) sodalicus, который встречается на Чаткальском хребте в Средней Азии, они не всречаются. Интересно отмеить, что наш вид Pt.(M) nivicola - дагестанский эндемик - очень близок к среднеазиатскому виду, который был отмечен выше. Л. Крыжановский считает, что вряд ли можно это объяснить конвергенцией... «Это один из немногих случаев прямой связи между фаунами Тянь-Шаня и гор Кавказа». Так или иначе это очень близкие виды, причем кавказского подрода: Pt. (М) ordinatus cachetcus, Pt. (m) lacimosus intricate, Pt. (M) kiritschenkoi, Pt. (M) batesi, Pt(M) avaricus Kryzj. et Abd.
Наши исследования расширили представление о составе рода на Восточном Кавказе: niger Schall., lacimosus Chaud., batesi Tschitsch., avaricus Kryzh/Abdur., melas Creutzer., ordinatus Fisch., nivicola Men., vernalis Panz., macer Marsh., anthracinus Illig., daghestanus Rtt, strenuus Panz., caucasicus Men., chydaeus Tschit, oblongopunctatus F., foraicatus Kol., melanarius 111., nigrita Payk. из которых Pt. lacunosus и Pt fornicatus новые для региона.
Довольно обширный род, расчленяется на несколько подродов, насчитывающий более 100 видов, причем преимущественно в Средиземноморье 3 (особенно западном) и восточной Азии (Крыжановский, 1965). В бывшем СССР - 20 видов. Из наших видов (всего 8 видов и 2 подвида) 3 - европейско-средиземноморские (С. fuscipes, С. melanocephams, С. mollis), а остальные виды имеют еще более широкие ареалы (С. ambiguus, С. erratus, С. micropterus, С. halensis), а С. cinctus - эндемик региона. Для исследуемого района характерен С. fuscipes Gz., а впервые указываются С. ochropterus , С. longicollis.
