Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Природные условия района исследований, объекты и методика исследований 9
1.1. Природные условия района исследований 9
1.2. Характеристика объектов, материалы и методики исследования 16
ГЛАВА 2. Общая характеристика и некоторые вопросы систематики, охраны и ресурсного использования Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica 23
2.1. Некоторые вопросы систематики рода Gentiana L 23
2.2. Характеристика Gentiana dshimilensis 26
2.3. Характеристика Gentiana oschtenica 28
2.4. Охрана и ресурсное использование видов 30
ГЛАВА 3. Внутривидовая изменчивость Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica 36
3.1. Общие представления об изменчивости и пластичности растений 36
3.1.1. Изменчивость и пластичность растений 36
3.1.2. Уровень варьирования морфологических признаков растений как показатель неблагоприятных экологических условий 41
3.2. Структура изменчивости в популяциях Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica 42
3.2.1. Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость Gentiana dshimilensis 43
3.2.2. Клональная и индивидуальная изменчивость в популяциях Gentiana oschtenica 53
3.2.3. Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость Gentiana oschtenica 58
ГЛАВА 4. Возрастная структура популяций Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica 67
4.1. Изучение возрастной структуры растительных популяций 67
4.2. Возрастная структура и плотность популяций Gentiana dshimilensis 69
4.3. Возрастная структура и плотность популяций Gentiana oschtenica.. 75
ГЛАВА 5. Виталитетная структура популяций Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica 81
5.1. Общие представления о размерной неоднородности популяций 81
5.2. Виталитетная структура популяций Gentiana dshimilensis 86
5.2.1. Морфометрические показатели Gentiana dshimilensis 86
5.2.2. Анализ виталитетной структуры популяций Gentiana dshimilensis 90
5.3. Виталитетная структура популяций Gentiana oschtenica 96
5.4. Комплексный анализ популяций Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica 102
ГЛАВА 6. Способы возобновления популяций Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica 108
6.1. Морфологическая характеристика генеративных органов и органов вегетативного возобновления Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica 108
6.2. Суточная и сезонная динамика цветения Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica 111
6.3. Процессы опыления в популяциях Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica 114
6.4. Семенная продуктивность Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica 116
6.5. Уровни вегетативного и семенного возобновления популяций Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica 121
Выводы 124
Список литературы 126
- Характеристика Gentiana dshimilensis
- Структура изменчивости в популяциях Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica
- Возрастная структура и плотность популяций Gentiana dshimilensis
- Виталитетная структура популяций Gentiana dshimilensis
Введение к работе
Актуальность темы. Вопросы ботанического ресурсоведения всегда были актуальными в связи с необходимостью вовлечения в практическое применение новых дикорастущих растений с полезными свойствами. В настоящее время активно исследуются потенциальная ценность и возможность многовариантного использования растительных ресурсов: от использования их в утилитарных целях (в качестве лекарственных, технических, пищевых и др.) до удовлетворения эстетических потребностей и в воспитательных целях. Важнейшим биологическим ресурсом признано многообразие растений, так как от него, в первую очередь, зависят нормальное функционирование природных экосистем и ход важнейших биологических процессов в биосфере. Происходящее в настоящее время обеднение генофонда флоры лишает человечество не только возможности использовать ценные свойства растений сейчас, но и применения их в будущем (Генетические ресурсы..., 1987). Кроме того, многие виды, практическое значение которых сегодня не известно, позже могут оказаться незаменимыми в хозяйственном отношении.
Практическое использование растительных ресурсов должно исходить из научно-обоснованных прогнозов устойчивости видов в ценозах и обеспечивать сохранность и возобновление природных популяций видов. Для этого необходимы глубокие знания о популяционной жизни видов (Жукова, 2001). Оценка состояния ресурсов должна строиться на основе изучения эколого-ценотических и репродуктивных особенностей видов: территориального размещения и частоты встречаемости, численности, плотности, возрастной и вита-литетной структуры популяций, продуктивности, сроков и способов их возобновления. Кроме того, популяционные исследования позволяют осуществлять ценодиагностику процессов в растительности и являются одной из важных составляющих современного экологического прогнозирования поведения экосистем (Дыренков, 1984; Злобин, 1993 и др.).
Все виды рода Gentiana L. являются ценными лекарственными и декоративными растениями, что обусловливает растущий к ним интерес как в России, так и за рубежом. В последнее время значительно возросло разведение высокогорных горечавок в альпинариях в связи с их высокими декоративными свойствами, эндемичностью и редкостью, а также нахождением многих из них на грани исчезновения. Это расширяет популяционную структуру видов и дает возможность при необходимости реинтродуцировать их в природу.
В качестве объектов исследований нами выбраны два высокогорных вида рода Gentiana - горечавка джимильская и горечавка оштенская - небольшие многолетние поликарпики, сходные габитуально и имеющие одинаковый тип вегетации, но различающиеся широтой географического распространения. Горечавка джимильская считается кавказско-малоазийский видом, а горечавка оштенская - эндемиком Западного Кавказа. Сравнительное изучение видов, различающихся характеристиками распространения, является одним из важнейших направлений в фитосозологии и экологии редких видов (Kunin, Gaston. 1993).
Кроме того, несмотря на достаточно полную изученность флоры сосудистых растений Северо-Западного Кавказа, специальные популя-ционные исследования Gentiana dshimilensis С. Koch и Gentiana oschtenica (Kusn.) Woronow до настоящего времени не проводились и, поэтому литературные сведения о них являются разрозненными, неполными и не всегда точными.
Цель и задачи исследования. Целью работы является изучение структуры популяций Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica в высокогорных фитоценозах Северо-Западного Кавказа. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
Уточнить распространение и выявить экологическую и фитоценоти-ческую приуроченность видов.
Исследовать внутривидовую изменчивость Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica.
Проанализировать плотность и возрастную структуру популяций Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica.
Проанализировать виталитетную структуру популяций Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica.
Изучить способы возобновления популяций Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica.
Дать оценку состояния ценопопуляций видов на основе комплексного популяционного анализа.
Основные защищаемые положения:
Более широко распространенная горечавка джимильская является более пластичной в фенотипическом отношении.
Комплексное применение возрастного и виталитетного анализа позволяет наиболее полно охарактеризовать состояние ценопопуляций и уточнить положение экологического и фитоценотического оптимумов.
Состояние ценопопуляций горечавки джимильской и горечавки ош-тенской в высокогорных фитоценозах Северо-Западного Кавказа в основном удовлетворительное.
Научная новизна работы. Впервые изучены внутривидовая изменчивость морфологических признаков растений и семенная продуктивность популяций горечавки джимильской и горечавки оштенской на территории Северо-Западного Кавказа, рассмотрена способность особей видов к вегетативному размножению и определена стратегия возобновления популяций, исследованы возрастная и виталитетная структура популяций. Впервые проведен комплексный анализ зависимости популяционных параметров видов от различных фитоценотических и экологических условий.
Теоретическая и практическая значимость. Исследования являются научной основой для прогнозирования поведения видов и устойчивости их популяций в высокогорных сообществах Северо-Западного Кавказа, в том числе при различных антропогенных воздействиях. Результаты исследований могут быть использованы при разработке методов изучения структуры
7 и оценки состояния популяций растений. Они важны для выявления механизмов устойчивости и адаптации видов к различным эколого-фитоцено-тическим условиям.
Полученные данные могут быть использованы при рассмотрении проблем эндемичных, реликтовых и викарных видов, морфологической эволюции, систематики растений, флорогенеза и охраны видового разнообразия растений. Они расширяют и углубляют представления об экологии и биологических особенностях горечавки джимильской и горечавки оштенской и являются основой для разработки научно-обоснованных мероприятий по охране и рациональному использованию популяций. Результаты исследований используются в преподавании общей экологии на экологическом факультете Майкопского ГТУ.
Апробация результатов исследований. Материалы диссертации обсуждались на научных конференциях Майкопского государственного технологического института и Кубанского государственного аграрного университета: научно-практической конференции V Недели науки МГТИ (Майкоп, 2001); Региональной научно-технической конференции аспирантов и студентов «Наука - XXI веку» (Майкоп, 2001); Региональной научной конференции «Развитие ботанических исследований в Краснодарском крае» (Краснодар, 2001); Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира» (Майкоп, 2001); Второй международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира» (Майкоп, 2002). Также они докладывались на ежегодных заседаниях кафедры охраны окружающей среды и рационального использования природных ресурсов Майкопского государственного технологического института (2001-2003).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 научных работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы (196 источников, из них - 28 на иностранных
8 языках). Диссертация изложена на 143 страницах машинописного текста, содержит 22 таблицы и 37 рисунков.
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю кандидату биологических наук Э.А. Сиротюк, а также доктору биологических наук В.В. Акатову, кандидату биол. наук Т.В. Акатовой, Т.В. Пущиной за оказанную помощь в написании работы.
Характеристика Gentiana dshimilensis
Gentiana dshimilensis С. Koch. - кавказско-малоазийский вид из секции Chondrophylle Bunge, описанный с Понтийского хребта (Гроссгейм, 1952). Н.Н. Цвелев (1993), наряду с В.Г. Онипченко (1999 и др.), К.О. Коротко-вым (1989) и рядом других авторов, считает нецелесообразным выделение Gentiana dshimilensis в качестве самостоятельного вида и рассматривает его синонимом Gentiana pyrenaica L., имеющей средиземноморско-европейский ареал, возвращаясь, тем самым, к более ранним воззрениям исследователей кавказской флоры (Липский, 1899; Кузнецов, 1908 и др.). Согласно мнению других исследователей, занимавшихся изучением флоры Кавказа (Гроссгейм, 1952, 1967; Галушко, 1980а; Колаковский, 1982), данный вид определяется как Gentiana dshimilensis, и имеет ареал, включающий Кавказ, Балканы, Родопы (Гроссгейм, 1952), Понтийский хребет (Гроссгейм, 1948). Однако во «Flora of Turkey» (Davis, 1978) приводится Gentiana pyrenaica. Мы придерживаемся видового названия Gentiana dshimilensis, принятого в сводке «Сосудистые растения России...» (Черепанов, 1995). Однако считаем, что Gentiana dshimilensis — критический вид, нуждающийся в дальнейшей систематической обработке с привлечением полученных нами результатов изучения его популяционной биологии. Gentiana dshimilensis — типичный высокогорный вид, характерный для всех флористических районов Кавказа. В пределах Северо-Западного Кавказа вид повсеместно встречается в альпийском и субальпийском поясах, редко отмечен на полянах верхнего горно-лесного пояса (табл. 4). Как видно из табл. 4, высокогорная Gentiana dshimilensis обладает толерантностью по отношению к свету и влажности. Она произрастает на лугах, каменистых склонах, в родоретах, в составе ковровой растительности и болотистых дерновинно-осоковых ассоциаций, на лесных полянах. Однако наибольшую локальную и региональную встречаемость вид имеет на низкотравных альпийских лугах и лишайниковых пустошах.
Высотные пределы распространения в регионе - 1200-3200 м над у.м. Наибольшее обилие вида связано со склонами южной ориентации, силикатными горными породами и с сообществами с низким видовым разнообразием. (Сиротюк, Акатова, 2001). Для характеристики экологических предпочтений горечавки джимильской в работе нами использованы подходы С.А. Литвинской (2001): вид является мезофитным, ге-лиофитным, мезотрофным. Тип вегетации горечавки джимилъской можно определить как вечнозеленый, так как листья у нее функционируют не менее двух-трех лет. Возобновление в популяциях происходит семенами и вегетативно. Опыляется горечавка джимильская насекомыми - жуками, шмелями, пчелами и осами. Распространение плодов — анемохорное. Gentiana oschtenica (Kusn.) Woronow - западнокавказский узкоэндемичный вид из секции Cyclostigma Griseb., впервые описанный с г. Оштен. Gentiana oschtenica - вид, близкий к Gentiana verna — горному евроазиатскому виду, от которого, возможно, ведет свое происхождение. Gentiana verna отличается сильной изменчивостью многих морфологических параметров. Так, авторы обзора европейских видов горечавок (Anchisi, Bernini, Cartsegna, Polani, 1989) приводят для Gentiana verna четыре подвида (в том числе Gentiana verna subsp. pontica (Soltok.) Hayek), которые различаются лишь формой листьев розетки. Последнее обстоятельство дает возможность некоторым ботаникам сомневаться в видовом статусе Gentiana oschtenica (Кузнецов, 1894; Короткое, 1989; Сосудистые растения Тебердинского..., 2001). К.О. Коротков (1989) рассматривает европейскую Gentiana brachyphylla и кавказские Gentiana angulosa, Gentiana oschtenica в качестве синонимов Gentiana verna. Кавказская Gentiana angulosa, обитающая на сильно освещенных местах в альпийском поясе, бесспорно ближе по экологии к европейской Gentiana brachyphylla, и является ее ближайшим видом-аналогом. Западнокавказ-ская Gentiana oschtenica отличается от Gentiana verna высотным распространением, особенностями экологии и некоторыми морфологическими признаками: лопасти отгиба венчика ромбически-яйцевидные, листья розетки эллиптической формы, тупые и по краям шероховатые благодаря мелким железкам, междоузлие под верхней парой стеблевых листьев удлиненное. Все это позволяет большинству исследователей кавказской флоры признать Gentiana oschtenica самостоятельным видом. У Gentiana pontica, обитающей в альпике, лопасти отгиба лепестков так же, как у Gentiana oschtenica, ромбически-яйцевидные, листья розетки тупые, но яйцевидной формы, а столбик пестика короткий. У типичной Gentiana verna столбик длинный, листья розетки эллиптически-ланцетные и острые, лопасти отгиба венчика яйцевидные или округло-яйцевидные.
Как видим, и этот вид отличается особенностями вертикального распространения и морфологии от Gentiana verna и не может считаться ее синонимом. Все три вида группы Gentiana verna, обитающие на Кавказе, являются растениями альпийского и субальпийского поясов. Можно предположить, что все они имеют общее происхождение, являясь близкородственными, географически и экологически замещающими друг друга в различных районах Кавказа и прилегающих к нему территорий. По мнению некоторых авторов, Gentiana oschtenica выходит за пределы Кавказа, но не далее Малой Азии и Балкан (Гроссгейм, 1947; Федоров, 1952). Однако во флоре Передней Азии она отсутствует (Davis, 1978). Это - типичный представитель известняковых гор Абхазии (Гроссгейм, 1948; Колаковский, 1982), Сочинского района (Штейп, 1926) и Северо-Западного Кавказа (Косенко, 1970; Галушко, 1980а; Алтухов, 1985; Семагина, 1999). Вид имеет иррадиации на Центральный Кавказ (Шхагапсоев, 1997). Горечавка оштенская характеризуется низкими значениями локальной и региональной встречаемости в пределах ареала (Сиротюк, Акатова, 2001). На Северо-Западном Кавказе Gentiana oschtenica является редким видом и подлежит государственной охране: включена в Красную книгу Краснодарского края (1994), отнесена к редким и исчезающим растениям Кубани (Литвинская и др. 1983; Литвинская, 2001). Высотные границы распространения горечавки оштенской в регионе -1800-3200 м над у.м. (табл. 5). Как видно из таблицы, Gentiana oschtenica встречается на лугах, каменистых склонах и скалах в альпийском и субальпийском
Структура изменчивости в популяциях Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica
В популяциях Gentiana dshimilensis и Gentiana oschtenica нами рассматривались три формы изменчивости: 1. Клональная, или эндогенная (по: Н.А. Бондарева, 1994) - изменчивость морфологических признаков, наблюдающаяся у растений одного клона, которые теоретически должны быть генетически однородными. Поэтому данный тип изменчивости должен отражать обусловленную генетически общую несбалансированность данных параметров. Эта форма изменчивости нами рассмотрена только для горечавки оштенской. 2. Внутрипуляционная, или индивидуальная - форма изменчивости, которая отражает полиморфность популяции по каждому признаку. 3. Межпопуляционная, или эколого-географическая - изменчивость морфологических признаков, отражающая дифференциацию популяций в пределах ареала, занимаемого видом. Индивидуальная и эколого-географическая формы изменчивости являются следствием генетической неоднородности особей и разности экологических и фитоценотических условий произрастания растений. Необходимо отметить, что разница экологических и фитоценотических условий должна проявиться в большей степени при исследовании растений из разных популяций. Терминология последних двух форм изменчивости предложена С.А. Мамаевым (1975). Внутрипопуляционная изменчивость Gentiana dshimilensis рассмотрена нами в двух ценопопуляциях альпийских низкотравных лугов и пустошей.
Первая ценопопуляция (ЦП1) расположена на высоте 2570 м над у.м. на склоне северо-восточной экспозиции (хр. Тыбга). Растительное сообщество, в составе которого находится ценопопуляция, можно отнести к типичным низкотравным альпийским лугам рыхлодерновинного типа с доминированием Festuca ovina и Carex tristis при обильном участии Campanula biebersteniana, и проективным покрытием 83 %. Вторая ценопопуляция (ЦП8) находится на высоте 2150 м над у.м. на склоне северо-западной экспозиции (г. Абаго) в составе альпийской лишайниковой пустоши с 100 % проективным покрытием. Доминирующими видами здесь также являются злаки и осоки, но с гораздо большим участием нетравянистых психрофитов, главным образом, лишайников, их проективное покрытие достигает 40 %. Нами были отобраны в течение одного сезона в ЦП1 - 19 и в ЦП8 - 28 особей Gentiana dshimilensis . Данные по обсчету морфологических признаков приведены в таблице 6. Для более наглядного представления мы перевели табличные данные в полигональные графики, представленные на рисунках 3, 4. На первом графике по осям откладывались средние арифметические значения исследуемых морфологических параметров, на втором — значения коэффициента вариации. Номера осей на всех рисунках соответствуют порядковым номерам признаков в таблице 6. Полученные нами средние арифметические значения морфологических признаков особей Gentiana dshimilensis из разных популяций сильно различаются: для высоты побега, фитомассы листьев, общей площади листьев, размерам цветка (табл. 6, рис. 3). Для остальных признаков различия выражены не столь явно, но в целом растения из второй ценопопуляции имеют более крупные размеры и более высокие физиологические параметры (фотосинтетическое и репродуктивное усилие). Что касается изменчивости этих признаков, то наиболее нестабильными (Су 20 %) являются число побегов, фитомасса, как общая, так и листовая, общая площадь листьев. У этих признаков коэффициент вариации приближается или превышает 80 %. Высота побега и длина корневищ подвержены изменчи вости менее сильно, но все равно, значения коэффициента вариации достаточно высоки (32,6-46,5 %). Для морфологических признаков цветка Gentiana dshimilensis отмечены наименьшие коэффициенты вариации (менее и 10 %), подтверждая таким образом, общепринятое мнение о большей пластичности вегетативной сферы. Различия в варьировании признаков между популяциями практически не выражены (рис. 4). Материал для определения эколого-географической и индивидуальной изменчивости отбирался нами в 20 ценопопуляциях. За исключением ЦП1 и ЦП8, в которых размер выборки оговаривался выше, в остальных ценопопуляциях нами отбиралось в среднем по 30 особей Gentiana dshimilensis. У особей Gentiana dshimilensis измерялись: 1) высота надземной части (НР); 2) общее число побегов (пР); 3) число метамеров цветка (nF); 4) длина чашечки (Lc); 5) диаметр трубки венчика (DVT); 6) длина венчика до отгиба (Lvo); 7) отношение диаметра трубки к ее длине (DVT/LVo); 8) длина лопасти отгиба (LL); 9) длина венчика (Ly); 10) отношение длины венчика к длине лопасти (Ly/ LL). Результаты данного исследования отражены в таблице 7. Показатель индивидуальной изменчивости по всем ценопопуляциям (Суинд-) вычисляется как среднее значение коэффициентов вариации признаков по всем выборкам.
Показатель эколого-географической изменчивости (Суэк._ геогр) представляет собой коэффициент вариации, вычисленный по средним значениям признаков в популяциях. При анализе измеренных признаков в ценопопуляциях каких-либо четких градиентов индивидуальной изменчивости выявить не удалось. Следует отметить, что во всех ценопопуляциях индивидуальная изменчивость признаков вегетативной сферы имеет достаточно высокий уровень варьирования. Коэффициенты индивидуальной изменчивости по высоте надземной части побега и общему числу побегов составляют 44,8 % и 77,7 % соответственно (табл. 7). Остальные признаки являются метрическими признаками цветка горечавки джимильской и демонстрируют относительную устойчивость. Коэффициенты индивидуальной изменчивости для них имеют невысокие значения (СуИНд 15 %). Подобная тенденция наблюдалась и у некоторых лесных видов горечавок (Сиротюк, Бахарева, Адзинба, 2001). Наименьшее значение коэффициента отмечено для отношения диаметра трубки к ее длине (Суинд. = 7,4 %). Также достаточно низок этот показатель для другого относительного признака - отношения длины венчика к длине Остальные признаки цветка имеют показатели индивидуальной изменчивости от 11,5 до 14,2 %. Что касается показателя изменчивости числа метамеров цветка (Суинд.= 0,9 %), то, вероятно, имеет значение не его абсолютное выражение, а само существование такой формы изменчивости в популяциях Gentiana dshimilensis (данная форма изменчивости обсуждается позже). Отмечено, что несколько более высокая изменчивость и большие значения средних арифметических измеренных нами признаков характерны для це-нопопуляций альпийских фитоценозов (рис. 5, 6). Как известно, уровень индивидуальной изменчивости определяется, с одной стороны, генотипическими особенностями особей (генофондом популяции), с другой стороны - экологическими факторами (разнообразием экологических условий на занятой популяцией территории). В какой мере в данном случае каждый из этих факторов определяет уровень изменчивости, не ясно. Но следует отметить, что каждая из групп (ценопопуляций субальпийских и альпийских фитоценозов) занимает территорию с достаточно выровненными экологическими условиями. Более сильное варьирование признаков обычно происходит в местообитаниях с оптимальными для вида условиями. Если исходить из этого, можно предположить, что в альпийских ценозах увеличение амплитуды варьирования связано с уменьшением фитоценотического стресса. С другой стороны, известны факты,
Возрастная структура и плотность популяций Gentiana dshimilensis
Особи горечавки джимильской имеют разветвленные корневища, которые вначале существуют как ассимилирующие побеги, а затем, в процессе погружения в почву, становятся органами вегетативного размножения, поэтому в альпийских луговых ассоциациях они встречаются, в основном, в составе кло нов или систем клонов с парциальными кустами, реже встречаются одиночные растения. При изучении возрастной структуры и построении возрастных спектров ценопопуляций Gentiana dshimilensis нами выделены и учтены следующие возрастные состояния (рис. 18): - ювенильные особи (j). Единственный побег не ветвится. Листья ювениль-ного типа, формой и размерами отличаются от обычных листьев, но более мягкие, с плохо выраженной центральной жилкой. Под ними на стебле отсутствуют чешуевидные остатки листьев прошлых лет. Происхождение только семенное; - имматурные особи (im). Единственный побег неразветвленный. Листья обычного типа. Под ними на стебле могут быть чешуевидные остатки листьев прошлых лет; - виргинильные особи (v). Взрослые особи с боковыми вегетативными побегами. В этом возрастном состоянии могут начинаться процессы вегетативного размножения, а поскольку коммуникационные корневища еще достаточно коротки, образуются клоны, в которых особи достаточно тесно прилегают друг к другу.
Однако встречаются и рыхлые клоны. Необходимо отметить, что в эту возрастную группу могли попасть временно нецветущие генеративные растения; - генеративные особи (g). Взрослые особи с генеративными побегами. В данном возрастном состоянии продолжаются активно процессы вегетативного размножения, в результате чего может произойти частичная пространственная дезинтеграция особей в клоне, а в случае образования длинного коммуникационного корневища, образоваться система «клон-парциальный куст»; - сенильные особи (s). Взрослые особи с мелкими листьями ювенильного типа. Под ними на стебле могут быть чешуевидные остатки листьев прошлых лет; Проростки горечавки джимильской в ценопопуляциях нами не найдены. Имматурные, виргинильные и генеративные особи могут иметь семенное и вегетативное происхождение. В этом случае формируется коммуникационное корневище. Единицей учета при анализе возрастных состояний служили: в ювениль-ной фазе - семенные особи; в виргинильной - отдельные особи или клоны, если границы особей в них было трудно определить; в генеративной - отдельные особи, особи в клонах и парциальные кусты (рис. 19). Возрастная структура ценопопуляции Gentiana dshimilensis изучена нами на шести пробных площадках (ЦП1, ЦП2, ЦП8, ЦП9, ЦШО, ЦП13), характеристика которых приведена в таблице 14. Из таблицы 14 видно, что плотность ценопопуляции горечавки джимиль-ской колеблется от 14,4 (в фитоценозе с наиболее высоким моховым и лишай-никовым покрытием) до 47,5 экз./м (в фитоценозе с наименьшим моховым и лишайниковым покрытием). Число особей, имеющих вегетативное происхождение, варьирует в пределах от 71 до 98,2%. Численность растений в клоне может достигать 9-13 и более рамет. Анализ возрастных спектров ценопопуляции вида показывает, что их структура довольно стабильна (рис. 20), и показатель возрастности Л варьирует незначительно - от 0,225 до 0,360. jimvgs jimvgs j im v g s
Группа генеративных растений составляет от 16 до 37 %. Все ценопопу-ляции имеют устойчивый максимум в виргинильной группе - 37-58 % от общего числа растений. Эта группа взрослых вегетативных растений преобладает в возрастном спектре вследствие активного вегетативного размножения, которое начинается уже в виргинильном возрасте, и перехода части генеративных особей во временно нецветущее состояние. Доля молодых вегетативных растений (j+im) довольно высока и составляет от 18 до 33 %, причем и среди них чаще преобладают особи вегетативного происхождения, что, по-видимому, объясняется достаточно глубокой степенью омоложения вегетативных зачатков. В целом, все исследованные ценопопуляции горечавки джимильской можно отнести к нормальному полночленному (гомеостатическому) типу, что свидетельствует о высокой жизненности и устойчивости вида в пределах альпийских фито-ценозов. Для оценки связи параметров Р, А, показателя эффективности семенного размножения - S, с основными характеристиками местообитаний, был проведен корреляционный анализ (Лакин, 1990). Значения коэффициентов корреляции приведены в таблице 15. Как видно, наблюдается сильная статистически значимая отрицательная зависимость плотности популяции и эффективности семенного размножения от степени проективного покрытия фитоценоза. Это вполне объясняется биологическими особенностями вида: горечавка джимильская реагирует на увеличение задерненности, т.е. на увеличение конкуренции в сообществе, снижением численности и усилением вегетативного способа самоподдержания популяции.
Однако именно в условиях наибольшего проективного покрытия растений в сообществе (ЦП8) вид имеет возрастной спектр с относительно максимальным количеством генеративных растений (37%). По мнению Т.А. Работнова (1950, 1969), подобное явление свидетельствует о приближении экологических свойств экотопов к оптимальным условиям произрастания растений. Максимальное обилие семенных растений наблюдается в популяциях с наименьшим проективным покрытием и наибольшей плотностью. Зависимость возрастности отрицательно, но статистически недостоверно, коррелирует с плотностью и положительно - с сомкнутостью травяного покрова. Иными словами, при уменьшении проективного покрытия растительности, что, в свою очередь, приводит к увеличению популяционной плотности, уменьшается и показатель возрастности, т.е. в ценопопуляции увеличивается доля молодых растений. Таким образом, анализ состояния плотности и возрастной структуры ценопопуляции горечавки джимильской позволяет сделать следующие выводы: 1. Ценопопуляции вида являются нормальными, полночленными, что свидетельствует об их удовлетворительном состоянии. Это обусловлено: высокой толерантностью вида и соответствием экологических условий местообитаний его биологическим потребностям. 2. Эффективными механизмами устойчивости ценопопуляции вида в фи-тоценозах являются мобильность его стратегии возобновления и саморегуляция плотности и возрастной структуры популяций в зависимости от фитоценотиче-ских условий. Gentiana oschtenica является кистекорневым и короткокорневищным по-ликарпиком с симподиально полурозеточной моделью побегообразования (Серебрякова, 1979). Боковое ветвление необильное, либо может совсем отсутствовать. Вегетативное размножение осуществляется за счет коротких гипогео-генных корневищ. Поэтому в составе растительных высокогорных сообществ особи горечавки оштенской обычно встречаются в составе рыхлых дерновин-кообразных клонов, где границы отдельных рамет достаточно хорошо различимы. Довольно часто встречаются и одиночные растения. Счетной единицей при анализе возрастной структуры ценопопуляций Gentiana oschtenica были отдельные особи и раметы в клонах. Нами выделены и исследованы следующие возрастные состояния особей горечавки оштенской: - ювенильные особи (j). Бывают только семенного происхождения. Розе-точные листья в числе не более двух пар ювенильного типа, формой и размерами отличаются от обычных листьев, более мягкие, с плохо выраженной центральной жилкой; - имматурные особи (im). Розеточные листья обычного типа, формируется не более двух пар; - виргинильные особи (v). Взрослые особи с 2-3 парами розеточных листьев, возможно образование боковых розеточных побегов и клонов; - генеративные особи (g). Взрослые особи с генеративными побегами; - сенильные особи (s). Взрослые особи с мелкими розеточными листьями ювенильного типа. Под ними на стебле могут быть чешуевидные остатки листьев прошлых лет; Имматурные, виргинильные и генеративные особи могут быть как семенного, так и вегетативного происхождения.
Виталитетная структура популяций Gentiana dshimilensis
Морфометрические показатели в расширенном объеме исследовались нами в двух ценопопуляциях горечавки джимильской (ЦП1 и ЦП8) в составе фи-тоценозов низкотравных альпийских лугов и лишайниковых пустошей асе. Pediculari chroorhynchae-Eritrichietum caucasicnm Minaeva (Онипченко, Минаева, 1987). В ценопопуляциях на пробных площадках измерялись основные статические морофометрические параметры генеративных особей (фитомасса выражалась в сухом веществе), которые нами разделены на функциональные группы (Любарский, Полуянова, 1984). Первая группа - продукционные показатели (1111): высота надземной части, общая фитомасса, фотосинтетическое усилие и т.д. И, поскольку по своей морфологической структуре горечавка джимильская является длиннокорневищным растением с высоким уровнем вегетативного размножения, для нее учитывалась вторая группа параметров: признаки вегетативной подвижности и вегетативного размножения (ВП) - общая длина корневища и число разветвлений корневищ. Третья группа - признаки интенсивности генеративного размножения (ГП), куда можно отнести репродуктивное усилие (отношение веса генеративных особей к общей фитомассе), кроме того, были учтены размерные признаки цветка.
В качестве оценки распределения признаков в ценопопуляциях использовались: 1) коэффициент вариации V, который характеризует широту изменчивости признака в пределах популяции; 2) коэффициент асимметрии As (Злобин, 1980, 1989; Дыренков, 1984; Усманов, Мартынова, 1988; Лакин, 1990). Коэффициент асимметрии позволяет определить, какого типа особей или их характеристик в популяции больше - мелких, крупных, или распределение симметричное. Положительные значения коэффициента свидетельствуют о правосторонней асимметрии и преобладании в популяции особей с меньшими значениями параметров. И, наоборот, отрицательные значения коэффициента говорят о преобладании высоких значений (левосторонняя асимметрия). Если значение коэффициента стремится к нулю - распределение признаков в популяции нормально или близко к нему.Статистические параметры особей горечавки джимильской приведены в таблице 18.Прежде всего, следует отметить, что абсолютное большинство средних величин признаков в ЦП1 имеет более низкие значения, чем в ЦП8, исключение составляют количество побегов и число разветвлений корневищ у особи. По некоторым признакам (высота побега, фитомасса листьев, фотосинтетическое усилие и размерные признаки цветка) растения двух ценопопуляций различаются довольно значительно на уровне достоверности менее 0,01.Все морфометрические показатели демонстрируют достаточно высокие коэффициенты вариации, особенно изменчивы продукционные признаки (значения Cv достигают 85,4 %), также велика вариабельность репродуктивного усилия (Cv = 64,3 % в ЦП1 и 69,1 % в ЦП8). В противовес этому, наибольшую стабильность проявляют размерные признаки цветка (Су =4,2-14,4 %). По Любарскому (1984) ВП подвержены сильному варьированию, в нашем случае имеем достаточно средние значения Су (23,6-46,5). Как правило, большинство количественных признаков в фитопопуляциях имеют распределение, отличное от нормального, что подтверждается значительным числом эмпирических данных (Любарский, Полуянова, 1984; Дырен-ков, 1984; Злобин, 1996). В частности, многие исследователи подчеркивают существование асимметричности (чаще положительной) у рядов распределения, что является следствием размерной дифференциации особей. Размерная иерархия, или неравноценность, особей в популяциях имеет важное биологическое значение, позволяя растениям качественных различных состояний наиболее полно использовать жизненные ресурсы в природных условиях. Многими авторами отмечается, что в неблагоприятных условиях асимметрия, как правило, увеличивается.
Асимметричность, или «косость» рядов, характеризуемая, как уже отмечалось выше, коэффициентом асимметрии, наблюдается и в исследуемых нами ценопопуляциях. По большинству признаков асимметрия рядов правосторонняя, что означает преобладание в популяциях горечавки джимильской менее мощных и крупных особей, средние значения признака обычно ближе к их наименьшим в популяции значениям, чем к наибольшим.гистограммы распределения особей в ценопопуляциях по морфометрическим показателям (рис. 24) наглядно демонстрируют различия в средних значениях особей в ЦП1 и ЦП8 и правостороннюю асимметрию вариационных рядов продукционных признаков и признаков вегетативной подвижности, а также репродуктивного усилия (REI).По таким значимым размерным признакам особей, как число побегов, W, A, WL, (табл. 18) правостороннее смещение более выражена в ЦП8, но, с другой стороны, общие габитуальные признаки (высота растений, фитомасса и площадь листовой поверхности, фотосинтетическое усилие) имеют большие средние значения также в ЦП8.Что объясняется, по-видимому, различным соотношением экологических и фитоценостических факторов в этих ценопопуляциях. Более благоприятные экологические условия в ЦГТ8 вызвали развитие больших по габитусу растений, но фитоценотическое давление в этой же ценопопуляции привело к тому, что преобладающими в ней стали растения менее мощные по общей массе, числу побегов, массе листьев, общей листовой поверхности. В то же время 100%-ое надпочвенное покрытие препятствует генеративному возобновлению (в ЦП8 практически отсутствуют особи семенного происхождения), но при этом стимулирует вегетативное размножение. Так, признак ВП (общая длина корневищ) имеет значительно более высокое среднее значение 40,74 мм против 19,57 мм в ЦП1.
Как уже отмечалось выше, морфометрические признаки особей горечавки джимильской в расширенном объеме были рассмотрены в двух ценопопуляциях - ЦП1 и ЦП8. К сожалению, в связи со специфичностью полевых исследований в горных районах и достаточно широкого охвата ценопопуляции, оказалось невозможным зафиксировать динамические признаки (например, темпы ростовых процессов) особей Gentiana dshimilensis, которые являются показательными для выявления качественного состояния. Поэтому мы ограничились исследованием 26 статических параметров морфогенеза. После построения корреляционной матрицы и нахождения для нее факторного решения был выявленкомплекс детерминирующих признаков. Ими оказались - общая фитомасса особей (W), высота побега (h), общее число побегов, фотосинтетическое усилие (LWR), репродуктивное усилие (REI). Факторный анализ по этим признакам, выполненный по методу главных компонент, дал следующую картину распределения особей в пространстве двух факторов (рис. 25). Глубина факторизации при этом составила по первому фактору - 56 %, по второму - 32 %.
