Содержание к диссертации
Введение
1. Проблемы репродуктивной биологии 7
1.1. Проблема пола у растений. Цветение и опыление 7
1.2. Плодоношение и семенная продуктивность 15
1.3. Сведения по репродуктивной биологии рода PotentiUa L 22
2. Объекты, условия произрастания и методы исследования 29
2.1. Объекты исследования 29
2.2. Условия районов произрастания изучаемых видов 32
2.3. Методы исследования 36
3. Морфология и морфогенез цветков и соцветий кустарниковых видов рода PotentiUa L 44
3.1. Морфология цветков и соцветий 44
3.2. Морфогенез цветков и соцветий. Развитие элементов цветка 60
4. Особенности цветения и опыления кустарниковых видов рода PotentiUa L 70
4.1. Фенология генеративных фаз изучаемых видов 70
4.2. Суточная ритмика распускания цветков. Цветение цветка 82
4.3. Систематический состав насекомых-опылителей. Суточная динамика посещения цветков насекомыми 90
4.4. Фертильность, стерильность и жизнеспособность пыльцы 94
5. Особенности плодоношения кустарниковых видов рода PotentiUa L 99
5.1. Семенная продуктивность 99
5.2. Завязывание семян апомиктичным способом 107
5.2. Биоморфологическщкособенности семян 108
6. Перспективы интродукции P. fruticosa L., P. х friedrichsenii Spath. и P. glabrata Willd. ex Schlecht. на Северо-Западном Кавказе 119
Выводы 126
- Плодоношение и семенная продуктивность
- Условия районов произрастания изучаемых видов
- Морфогенез цветков и соцветий. Развитие элементов цветка
- Систематический состав насекомых-опылителей. Суточная динамика посещения цветков насекомыми
Введение к работе
Актуальность темы. Изучение биологии цветения и плодоношения представляет большой теоретический и практический интерес в исследовании растений-интродуцентов. Особое место в семеноведении интродуцированных растений занимает изучение посевных и наследственных качеств и, связанной с ними, биологией прорастания семян (Некрасов, 1973, 1980). Проблема полноценности семян - одна из основных в репродуктивной биологии растений (Левина, 1974). Все эти вопросы приобретают определенную ценность в исследованиях в области ботанического ресурсоведения.
Одним из ценных сырьевых растений, всесторонне изучаемых в настоящее время как пищевое, лекарственное и декоративное, является лапчатка кустарниковая Potentilla fruticosa L. В литературе имеются сведения по фенологии цветения и плодоношения этого вида (Зубкус, Скворцова, Кормачева, 1962; Лучник, 1970; Зайцев, 1981). Описано общее строение цветка (Wolf, 1908; Юзепчук, 1941), половая дифференциация и суточная ритмика цветения P. fruticosa L. в условиях Западной Сибири (Годин, 1998, 2000а,б). Изучены биоморфологические качества семян алтайских популяций P. fruticosa (Триль, 19856).
Однако, отсутствие подробных сведений по репродуктивной биологии Р. fruticosa L. и близкородственных ему видов - P. glabrata Willd. ex Schlecht. и P.x friedrichsenii Spath., а также полное отсутствие подобных исследований этих видов на Северо-Западном Кавказе, определили цель нашей работы.
Цель и задачи. Цель работы - установить биоморфологические и экологические особенности цветения и плодоношения кустарниковых видов и популяций рода Potentilla L. для оценки их перспективности выращивания на Северо-Западном Кавказе.
В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:
Изучить морфологию и морфогенез цветков и соцветий.
Изучить сезонную и суточную динамику цветения и опыления растений.
Изучить фертильность, стерильность и жизнеспособность пыльцы.
Установить фенологические сроки цветения и плодоношения.
Исследовать особенности формирования, морфологии и биологии семян.
Изучить семенную продуктивность.
Дать оценку перспективности выращивания различных видов и популяций в условиях культуры на Северо-Западном Кавказе.
Объектами исследования в представленной работе являются популяции Potentilla fruticosa L. (= Pentaphylloides fruticosa (L.) O. Schwarz = Dasiphora fruticosa (L.) Rydb. - лапчатка кустарниковая (= пятилистник кустарниковый = курильский чай кустарниковый) и близкородственных видов: P. glabrata Willd. ex Schlecht. - л. даурская и Р.х friedrichsenii Spath. - гибрид P. fruticosa х P. glabrata Willd. ex Schlecht. - л. Фридрихсена - из семейства Rosaceae (Флора СССР, 1941; Черепанов, 1981).
Научная новизна. Впервые изучены особенности репродуктивной биологии кустарниковых видов и популяций рода Potentilla L., интродуцированных на Северо-Западном Кавказе. Сделано полное описание строения цветков и соцветий изучаемых видов; изучены морфогенез соцветий и развитие элементов цветка; выявлены особенности цветения и плодоношения; определена семенная продуктивность и изучены биологические особенности семян кустарниковых видов рода Potentilla L.
Практическое значение. На основании сравнительного изучения особенностей цветения и плодоношения выделены наиболее перспективные виды и популяции для выращивания в условиях культуры на Северо-Западном Кавказе в качестве пищевых и лекарственных растений, а также - декоративных при озеленении в садах и парках, на альпийских горках, скалистых садиках, бордюрах. Даны рекомендации по сбору семенного материала.
Защищаемые положения:
1. Образование многопорядковых соцветий, высокое обилие цветков и их последовательное цветение в течение длительного периода, протандрия, отсут-
6 ствие специализации в опылении, высокая фертильность и жизнеспособность пыльцы обеспечивают эффективное опыление и семенную продуктивность Р. fruticosa, P. friedrichsenii и P. glabrata.
2. Высокие показатели семенной продуктивности у P. fruticosa и Р. friedrichsenii и биологии прорастания семян у P. glabrata дают возможность получать необходимый семенной материал.
Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации представлены на научно-практической конференции (V неделя науки МГТИ) (Майкоп, 2001); на региональной научно-технической конференции аспирантов и студентов «Наука XXI веку» (Майкоп, 2001); на III международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира» (Майкоп, 2003); на XI съезде Русского ботанического общества (18-22 августа 2003 г., Новосибирск-Барнаул) «Ботанические исследования в Азиатской России» (Барнаул, 2003).
По теме диссертации опубликовано 5 печатных работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка используемой литературы и приложения. Общий объем 165 страниц. Иллюстративный материал представлен 21 таблицей и 44 рисунками. Список используемой литературы включает 205 источников, в том числе 10 иностранных. В приложении представлены экспериментальные данные и основные статистические характеристики.
Автор искренне признателен сотрудникам кафедры экологии и заповедного дела и Кавказского государственного природного биосферного заповедника д-ру биол. наук, профессору В.В. Акатову и науч. сотр. А.Р. Бибину, а также своему научному руководителю - канд. биол. наук, ст. науч. сотр. В.М. Триль за постоянную помощь в работе над диссертацией.
Плодоношение и семенная продуктивность
Существует множество определений плода. Приведем некоторые из них. Каден (1947, С. 22) принимает такое определение плода: "Плод есть то, что возникает из гинецея одного цветка вследствие оплодотворения или партенокарпии". Но известно, что не все типы плодов образуются только из гинецея, в его формировании часто принимают участие и другие части цветка. В связи с этим возникает, например, такое понятие как "ложный плод", которого хотелось бы избежать. А.Л. Тахтаджян (1948, С. 253) является сторонником широкого понимания плода, трактуя плод как результат видоиз-мененого цветка, а не только гинецея. Но даже такое широкое определение плода не включает в себя некоторые его типы. Левина (1987, С.6) дает наиболее правильное определение плода: «Плод - это видоизмененный вследствие оплодотворения (или апомиксиса) гинецей одного цветка с прирастающими или сохраняющимися при гинецее другими частями цветка и соцветия». Для простоты можно принять менее точное, но лаконичное, определение: "Плод - это зрелый цветок" (Имс, 1964, С. 369). В ботанической литературе существует большое разнообразие в вопросах классификации плодов. Большее предпочтение отдается генетической классификации плодов, предложенной Н.Н. Каденом (1947; 1961), А.Л. Тахтаджяном (1948,19806) и Р.Е. Левиной (1961). По Кадену, Тахтаджяну и Левиной, плоды делятся по признаку взаимного срастания плодолистиков и характера плацентации на следующие основные типы: I Апокарпии - плоды, происшедшие из нескольких свободных или одного плодолистика. II Ценокарпии - плоды, происшедшие из сросшихся плодолистиков.
Они включают в себя три типа: 1 Синкарпии - двух- или многогнездные плоды с центрально-угловой плацентой. 2 Паракарпии - одногнездные плоды с постенной плацентой. 3 Лизикарпии - одногнездные плоды с центральной плацентой. Каден подразделяет каждый из этих типов на группы по числу плодолистиков. Кроме основного карпологического понятия "плод", следует уточнить содержание и таких понятий как плодик, мерикарпий и членик плода (Левина, 1957,1961,1987). Под плодиком понимают часть апокарпного плода, которая образуется из одного пестика. Мерикарпий - это часть синкарпного плода (дробного), образованная одним плодолистиком или его продольной половиной. Членик - это часть апокарпного (боб) или паракарпного (стручок) плода, распадающегося в плоскости, перпендикулярной продольной оси плодолистика (Левина, 1957, 1987). Плодоношение. Под плодоношением понимают этап репродуктивного цикла от завязывания плодов до их полного созревания (поспевания). Следует сразу отметить, что по отношению к семенам термины "созревание" и "поспевание" неравнозначны, хотя многие их считают синонимами. Спелыми следует называть сформированные неповрежденные семена, утратившие метаболическую связь с материнским растением. Зрелые семена - это спелые семена, вышедшие из покоя. Такое уточнение необходимо, так как известно, что неспелые семена способны прорастать и неверно относить эти семена к зрелым.
Визуальными критериями завязывания плодов можно считать увеличение размеров завязи или засыхание венчика. Полное созревание плода сопровождается утратой метаболической связи его с материнским растением. Визуальным критерием этой фазы может служить начало раскрывания или распадания плода, легкость опадения при прикосновении, а также окраска и консистенция (Левина, 1981). Плодоношение гораздо более длительный этап развития в сравнении с цветением. В процессе созревания плода выделяются несколько фаз, соответствующих фазам спелости семян. Сроки наступления отдельных фаз и их продолжительность определяют ритм плодоношения, свойственный тому или иному виду. Плодоношение, как и цветение, необходимо изучать на всех уровнях: цветка, особи, популяции, ценоза. Этап плодоношения более автономен. При оптимальных условиях развития он регулируется лишь физиологическими механизмами. Поэтому ритм плодоношения не зависит от колебания метеорологических факторов. Это утверждение как будто противоречит данным визуальной фенологии, которая отмечает существенные сдвиги по годам календарных сроков плодоношения одних и тех же видов в одном и том же пункте наблюдения. Но календарные сроки плодоношения и интенсивность прохождения его отдельных фаз - это разные показатели, что подтверждается работами Р.Е. Левиной (1963, 1965а, 1970). Данными работами установлено, что самая продолжительная фаза созревания - следующая за завязыванием плода. В этой фазе происходят формирование и рост зародыша семени. Ритм плодоношения особи характеризуется двумя особенностями, которые условно можно обозначить как "эффект положения" и "эффект обилия". Первый заключается в том, что в цветках, занимающих более высокое положение на оси соцветия, то есть развивающихся позже (в данном случае), созревание плодов происходит быстрее. Эффектом обилия Р.Е. Левина и сотрудники назвали положительную корреляцию между длительностью плодоношения особи и обилием развивающихся на ней соцветий и цветков. Эта зависимость проявляется в большей мере у видов с открытыми соцветиями, ветвящимися постепенно. Обильное ветвление соцветий удлиняет период плодоношения особей. Необходимо также отметить, что нельзя изучать тот или иной этап репродуктивного цикла изолированно от других этапов. Семенная продуктивность. Изучение процессов, связанных с семенным размножением, и их конечный итог - семенная продуктивность - важны как в теоретическом, так и в практическом отношениях. Особое значение эти исследования имеют для ботанического ресурсоведения.
Условия районов произрастания изучаемых видов
Испытанию растений в новой зоне предшествует ознакомление с современным географическим распространением интродуцента, его приуроченностью к экологическим условиям.
Краснодарский край, где находится ЗОС НПО ВИЛАР и откуда были взяты семена краснодарской репродукции, расположен в западной части Кавказа и Предкавказья, на границе умеренного и субтропического агроклиматических районов (Агроклиматический справочник..., 1961). На умеренно-континентальный климат края значительное влияние оказывает Черное море, Краснодарское водохранилище, бассейн реки Кубань, которые являются дополнительным источником влаги (Коровин, 1981). Район, где расположена ЗОС НПО ВИЛАР умеренно увлажненный с коэффициентом увлажнения 0,30 - 0,40. Зима умеренно мягкая, средняя температура января -3,5 -1,5С, июля +22 - 24С. Продолжительность теплого периода (периода с температурой воздуха выше 0С) составляет 9-10 месяцев. Снежный покров неустойчив.
Осадки кратковременные, преимущественно ливневые, среднегодовое количество их составляет 500 - 600 мм, а за период активной вегетации выпадает 250 - 400 мм. Относительная влажность воздуха отмечена в июле-августе 60 -65%, в отдельные дни может опускаться до 20 - 30% и ниже (Батова, 1966). Равнинная территория Краснодарского края благодаря своему южному положению получает много тепла. Продолжительность солнечного сияния составляет 2200 - 2400 часов в год.
По литературным данным (Агроклиматический справочник..., 1961 и др.), почвы плодородные, представлены в основном черноземами (предкавказ-ский выщелоченный чернозем на легком лессе, тяжелосуглинистый). Новосибирская область. Центральный сибирский ботанический сад (СО РАН), откуда были взяты для посева семена алтайской популяции, (окр. г. Новосибирска) расположен в лесостепной зоне Западной Сибири, в умеренно-увлажненном и умеренно прохладном агроклиматическом районе (Агроклиматические ресурсы Новосибирской..., 1971). Климат Новосибирской области отличается резкой континентальностью, продолжительной холодной зимой, коротким жарким летом, неустойчивой погодой, особенно в переходные периоды - весной и осенью. Характерной особенностью является сильная изменчивость погоды по годам и обилие солнечного сияния - 1116 часов в год (Киселева, 1972). По многочисленным данным безморозный период продолжается 119 дней. Годовое количество осадков 410 мм. Среднемесячная температура января -19,6С, июля +18,8С. Среднегодовая температура воздуха - -0,4С. Средняя высота снежного покрова 29 см (табл. 2) Почвенный покров на территории ЦСБС представлен преимущественно дерновоподзолистыми и серыми лесными почвами, которые отличаются большим содержанием илистых частиц. Реакция почвенной среды кислая или слабокислая (рН 5,5-5,9). Республика Адыгея - район интродукции. Республика Адыгея расположена в центральной части Северо-Западного Кавказа, в бассейнах рек Кубани, Лабы и Белой. Исследования по введению в культуру проводили на опытном участке Краснооктябрьского опытного лесхоза, который располагается на территории Майкопского района республики Адыгея. Краснооктябрьский опытный лесхоз расположен в равнинной части степной и лесостепной зоны Республики Адыгея, в умеренно увлажненном агроклиматическом районе (География Республики..., 1995). Рельеф северной и центральной части питомника спокойный, равнинный, несколько повышенный на востоке и пониженный на юго-западе. Рельеф южной части ступенчатый - в виде узких террасообразных уступов по нижнему склону гор. В районе расположения лесхоза проходит водораздел между р. Белой и р. Курджипс, а сам питомник находится в долине р. Курджипс. Климат равнинной части опытного участка умеренно-континентальный (Галкин, 1989) с непродолжительной зимой (она длится около 2-х месяцев с половины декабря до половины февраля), длинным летом (которое продолжается около пяти месяцев, с мая по сентябрь). По данным И.В. Жерноклева с сотр. (1989), большое влияние на климат Майкопского района оказывает близость Черного моря, отделенного, главным образом, Кавказским хребтом с юго-запада. Поэтому на высоте этого района (210-230 м над ур. м.) сказывается влияние снеговых вершин горного хребта и переваливающихся через него влажных черноморских ветров, которые дают значительное увеличение осадков. Их среднее годовое количество по Майкопскому району составляет 702 мм, причем на весну приходится 173 мм, летом 212 мм, осенью 177, зимой 144 мм. Максимальное выпадение осадков приходится на июнь-июль, основная часть, из которых выпадает в виде ливней. Относительная влажность воздуха минимальна в апреле и августе (67%), максимальна она в январе и декабре (81-84%) (Коровин и др., 1981; География республики..., 1995). Среднегодовая температура воздуха в Краснооктябрьском опытном лесхозе равна 10,5С, средняя многолетняя температура января 0,2-1,6С, июля +22,23С. Возможны поздневесенние (11 мая) и раннеосенние (25 сентября) заморозки. Продолжительность безморозного периода составляет 195 дней. Снежный покров из-за частых оттепелей не устойчив. Почвенный покров представлен преимущественно аллювиально-луговыми, легкосуглинистыми почвами на аллювиально-галечниковых отложениях. Глубина залегания грунтовых вод ниже 2-х метров. Агрохимическая характеристика почвы опытного участка на питомнике Краснооктябрьского опытного лесхоза свидетельствует о том, что почва посевного и школьного отделений питомника крайне бедны гумусом (0,6-1,0%), характеризуются очень высоким содержанием подвижных форм фосфора (7,6-26,8 мг-экв на 100 г почвы) и средним - обменного калия (14 мг-экв на 100 г почвы). Реакция почвенной среды слабощелочная (рН 7,6 - 7,7) (табл. 3) (Корзун и др., 1999).
Морфогенез цветков и соцветий. Развитие элементов цветка
Изучение морфогенеза цветков и соцветий совершенно необходимо при интродукции вида. Потому, как прохождение всех фаз развития цветков и соцветий является одним из основных показателей успешной интродукции видов. Особенностями органогенеза цветков и соцветий P. fruticosa занималась К.И. Никитская (1963) в условиях Москвы.
Мы изучали морфогенез цветков и соцветий Potentilla fruticosa в период выраженной генеративной фазы (июль - сентябрь) следующим образом: отмечали 30 главных почек в стадии закладки, затем каждые 2-6 дней отмечали на какой стадии развития находится почка и как происходит развитие почек 2-го, 3-го, 4-го порядков.
Нами условно было выделено 13 стадий развития почек. Первые четыре стадии выделяли по увеличению размеров цветочной почки, пятую - восьмую — по степени открытия цветка и началу его цветения, девятую - тринадцатую — по степени созревания плодов и семян. В какой стадии - мелкой, средней или крупной - находится цветочная почка, устанавливали, опираясь на значения, приведенные в таблице 7, которые были получены в результате измерений 30 почек разных размеров каждого из 4-х порядков. Из рисунка 13 видно, что с момента закладки главной почки до цветения в среднем проходит 19 дней, образование незрелых плодов с закрытыми зелеными чашелистиками происходит на 30-й день, созревают плоды на 56-й день. Закладывание почек 2-го порядка запаздывает от закладки почек 1-го порядка, которые к этому времени находятся на стадии почек среднего размера, примерно на 8 дней. Цвести эти почки начинают на 21 день, то есть с момента закладки до цветения проходит 12 дней. На стадии незрелых плодов с полу за крытыми зелеными чашелистиками почки 2-го порядка догоняют почки 1-го порядка, и далее развитие идет практически одинаково. Закладка почек 3-го порядка начинается на 14 день, цветут эти почки на 29 день, то есть через 15 дней после закладки. Почки 3-го порядка догоняют в развитии почки 1-го и 2-го порядков на 47-48 день, то есть на стадии созревания плодов (между 11-12 стадиями). Почки 4-го порядка начинают закладываться на 25 день, цветут на 50 день, незрелые плоды с полузакрытыми зелеными чашелистиками образуются на 60 день, зрелые - на 77 день.
С момента закладки почки до ее цветения у почек 1-го порядка проходит 19 дней, 2-го порядка - 12 дней, 3-го порядка - 15 дней, 4-го порядка 25 дней. То есть, развитие почек 4-го порядка на начальных стадиях происходит медленнее, чем почек 1-го, 2-го и 3-го порядков. Возможно, это происходит потому, что к тому времени, когда должны формироваться цветки 4-го порядка растение исчерпывает свои потенциальные силы для цветения.
Наши данные по продолжительности развития почки, с момента ее закладки до цветения, в какой-то степени, совпадают с данными К.И. Никитской (1963), которая отмечает, что продолжительность органогенеза цветка в условиях Москвы составляет около двух недель. Однако эти сроки не характерны для почек 4-го порядка, которые, возможно, в условиях Москвы, образуются в незначительном количестве.
Период с момента оплодотворения (8 стадия) до полного созревания плодов (12 стадия) у почек 1-го порядка проходит за 34 дня, 2-го - за 36 дней, 3-го - за 35 дней, 4-го - за 25 дней. Т.е. плоды 4-го порядка созревают быстрее, чем плоды 1-, 2-, и 3-го порядков. Возможно, это связано с тем, что плоды 4-го порядка имеют гораздо меньшие размеры и содержат меньшее число плодиков, чем плоды 1-го, 2-го и 3-го порядков, поэтому они созревают быстрее. Возможно, так же, что растение концентрирует силы на созревание плодов 4-го порядка, для того, чтобы они успели вызреть. Р.Е. Левина (1963; 1965а; 1970; 1981), работая с клевером и чистецом, так же установила, что в цветках, развиваю щихся позже, созревание плодов происходит интенсивнее, быстрее. Такую особенность она условно называет «эффектом положения».
Кроме того, Никитской (1963) и нашими исследованиями установлено, что ярко выраженная разнокачественность, наблюдается не только в пределах одного соцветия, но так же и на центральных и боковых побегах. Дифференциация почек боковых побегов отстает от центрального побега. К моменту цветения центрального побега на боковых побегах соцветия менее развиты, иногда достигают бутонизации, но чаще еще менее дифференцированы.
Таким образом, развитие боковых почек соцветий отстает от центральной почки и, часто, очень сильно, особенно, если в соцветии образуются почки 4-го и 5-го порядков. К моменту цветения главной почки, боковые могут находиться на стадиях бутона, крупной, средней, мелкой почки, а также на стадии закладки. Почки 4-го порядка в соцветиях могут образовываться, когда главная почка уже находится на стадии созревания плода. Развитие почек 4-го порядка на начальных стадиях происходит медленнее, чем почек 1-, 2-, и 3-го порядков, а созревание плодов 4-го порядка, наоборот, происходит быстрее, чем плодов 1-, 2-и 3-го порядков. Развитие элементов цветка. Знание сроков начала дифференциации конусов нарастания и последующего развития элементов цветка имеет большое значение для интродуцируемых видов. Дифференциацию конусов нарастания почек P. fruticosa изучала К.И. Никитская (1963) в условиях г. Москвы.
В наши задачи также входило изучение этого вопроса в условиях Северо-Западного Кавказа. Для этого мы взрезывали почки, что дало нам возможность установить порядок и характер заложения органов цветка. Подобные исследования проводили В.Л. Витковский (1958), Г.А. Комар (1970) при изучении развития элементов цветка у представителей семейства Grossulariaceae (крыжовниковых), а так же А.И. Челядиновой и К.И. Никитской (1957) при изучении формирования органов цветка у черной и золотистой смородины, М.Х. Чайла-хян (1958).
Систематический состав насекомых-опылителей. Суточная динамика посещения цветков насекомыми
Таким образом, при изучении видового состава насекомых-опылителей Р. fruticosa, P. friedrichsenii и P. glabrata можно сказать, что какой-либо четкой специализации в опылении не наблюдается, и это, в первую очередь, связано со строением цветка. Цветки актиноморфные, раздельнолепестные, тычинки и плодолистики являются абсолютно доступными для всех насекомых, которые собирают пыльцу и нектар с цветков. Хотя нектара у лапчаток образуется очень мало (Гладкова, 1981). Прилетающее насекомое использует рыльца как посадочную площадку, оставляет на них пыльцу других цветков, и, находясь на цветке, пачкается пыльцой этого же цветка. Насекомые могут по-долгу находиться на одном растении, пока не облетят все цветки несколько раз. Многие жесткокрылые и полужесткокрылые просто долго сидят на одном месте или ползают по растению.
Суточная динамика посещения цветков насекомыми. Количественное посещение растений насекомыми изучали на пяти кустах P.fruticosa и пяти -P.friedrichsenii. Опылители работают в светлое время суток с 8 до 20 часов, что совпадает с данными Т.В. Красновой и В.Н. Година (Краснова, Годин, 2000; Годин, 2000а). В суточной ритмике лета насекомых отмечается два пика - утренний - в 10-11 часов и вечерний — в 16 - 17 часов, о чем свидетельствуют также данные В.Н. Година и Т.В. Красновой (табл. 11, рис. 25). Однако, активный лет насекомых наблюдается и в середине дня. В ранние утренние и поздние вечерние часы насекомых практически нет. Подобная суточная динамика лета насекомых, скорее всего, связана с изменением температуры и относительной влажности воздуха в течение дня, что несомненно оказывает влияние на активность насекомых.
Таким образом, насекомые активно посещают цветки в течение всего дня, однако, в утренние (10 - 11) и вечерние (16 - 17) часы выделяются пики активности. Эффективность опыления и нормальное протекание процессов оплодотворения во многом зависят от состояния пыльцы и ее жизнеспособности. Пыльцу P. fruticosa изучал В.Н. Годин (2000а, 2000в). Он рассматривал морфологические параметры пыльцы и ее фертильность в зависимости от половой принадлежности цветка. Наши исследования направлены на выявление различий в морфологии и фертильности пыльцы изучаемых видов и популяций.
Пыльца изучаемых видов и популяций различается по цвету, размерам и форме. Так, пыльца алтайской популяции P. fruticosa и P. friedrichsenii очень разнокачественная. В одном и том же пыльнике встречается пыльца округлой, округло-овальной, округло-3-лопастной и продолговатой формы. Пыльца продолговатой формы окрашена слабее, чем остальная. Причем среди округлой пыльцы встречаются как очень крупные (60x60 мкм), так и очень мелкие (17x17 мкм) пыльцевые зерна (приложение 9). Средние же размеры пыльцевых зерен алтайской популяции равны: экваториальная ось 35,40±1,62 мкм, полярная ось 28,50±0,98 мкм; P. fnedrichsenii: 34,07±1Д9 мкм и 28,75±0,75 мкм соответственно (табл. 12). Различия между этими значениями не достоверны (приложение 10). Пыльцевые зерна краснодарской популяции P. fruticosa более однородные, они имеют округлую или чаще округло-овальную формы. Средние размеры 32,94±0,50мкм и 28,02±0,45мкм. Пыльцевые зерна P. glabrata имеют также округлую и округло-овальную формы и отличаются более крупными размерами: 47,89± 1,17мкм- экваториальная ось и44,41±1,11мкм— полярная ось. Наибольшие различия в размерах пыльцы наблюдаются между P. glabrata и всеми остальными видами и популяциями (различия достоверны при уровне значимости 0,001) (приложение 10).
Принято различать жизнеспособность и оплодотворяющую способность пыльцевых зерен. По определению Уолдена и Эверетта, как отмечается у В.А. Поддубная-Арнольди (1964), жизнеспособность пыльцевых зерен - это способность мужского гаметофита к росту на соответствующих тканях пестика, а оплодотворяющая способность пыльцевого зерна (фертильность) - его способность вызывать полное оплодотворение. У фертильных пыльцевых зерен зернистая цитоплазма и спермин окрашены в густой карминово-красный цвет. Стерильные пыльцевые зерна почти не окрашиваются ацетокармином или окраска неравномерна. По данным В.А. Поддубной-Арнольди (1938, 1964) и З.П. Паушевой (1988) их содержимое часто отходит от оболочки и находится на разных стадиях отмирания. Спермиев в таких пыльцевых зернах нет. Указанные различия между стерильными и фертильными зернами легко установить, так как пыльца имеет тонкую экзину.
Для изучаемых видов характерна высокая степень фертильности пыльцевых зерен (табл. 13, рис. 26). Особенно она высока у P. glabrata (75,45±3,35)%, самая низкая - у P. friedrichsenii (47,76+2,13)%. Следует отметить, что пыльцевые зерна, имеющие продолговатую форму, а так же округлую, но мелких размеров, - являются стерильными. В.Н. Годин (2000а, 2000в) также отмечает, что для пыльцы P. fruticosa характерна высокая степень фертильности, которая не зависит от полового типа цветка и колеблется от 50 до 97%. В.Н. Годину также удалось выявить структурные различия между фертильными и стерильными пыльцевыми зернами. В полярной проекции фертильные и стерильные пыльцевые зерна P. fiuticosa окрутло-3-лопастные, в очертании с экватора фертильные - округлой формы, а стерильные - продолговатой или эллиптической формы. При определении нами жизнеспособности пыльцы были получены следующие результаты. Самый высокий процент жизнеспособности пыльцы у Р. glabrata (76,79+3,38), самый низкий - у P. friedrichsenii (49,96+2,94). Процент жизнеспособности и фертильности пыльцевых зерен различается незначительно. Эти показатели подтверждают и дополняют друг друга (табл. 13, рис. 26).
