Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Современное состояние вопроса 8
Глава 2. Природно-климатические условия района исследований. Объекты и методики исследований 21
2.1. Природно-климатические условия Северо-Западного Кавказа 21
2.2. Методики исследований 30
2.3. Объекты исследования 35
Глава 3. Особенности распространения экологии и биологии Gentiana schistocalyx и Swertia iberica 41
3.1 Географическое распространение и особенности экологии Gentiana schistocalyx и Swertia iberica 41
3.2. Жизненные формы и модели побегообразования 45
3.2.1. Жизненная форма и модель побегообразования Swertia iberica 48
3.3. Внутривидовая изменчивость Gentiana schistocalyx и Swertia iberica 50
3.3.1. Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость признаков Swertia iberica и Gentiana schistocalyx 50
3.3.2. Клональная и индивидуальная изменчивость Gentiana schistocalyx .58
3.4. Семенная продуктивность Swertia iberica и Gentiana schistocalyx 62
3.4.1. Семенная продуктивность Swertia iberica 67
3.4.2. Семенная продуктивность Gentiana schistocalyx 70
Глава 4. Структура популяций Gentiana schistocalyx и Swertia iberica 73
4.1. Особенности онтоморфогенеза Gentiana schistocalyx и Swertia iberica...73
4.1.1. Характеристика возрастных состояний Gentiana schistocalyx 73
4.1.2. Характеристика возрастных состояний Swertia iberica 83
4.2. Возрастная и виталитетная гетерогенность популяций Gentiana schistocalyx и Swertia iberica 89
4.2.1. Возрастная структура популяций 89
4.2.1.1. Возрастная структура ценопопуляций Gentiana schistocalyx 92
4.2.1.2. Возрастная структура ценопопуляций Swertia iberica 98
4.2.2. Виталитетная структура популяций 104
4.2.2.1. Виталитетные типы ценопопуляций Gentiana schistocalyx 110
4.2.2.2. Виталитетные типы ценопопуляций Swertia iberica 113
Выводы 117
Список литературы 120
Приложения
- Природно-климатические условия района исследований. Объекты и методики исследований
- Жизненные формы и модели побегообразования
- Внутривидовая изменчивость Gentiana schistocalyx и Swertia iberica
- Возрастная и виталитетная гетерогенность популяций Gentiana schistocalyx и Swertia iberica
Введение к работе
исследователей флоры Северо-Западного Кавказа, как правило, уделялось составлению флористических списков, морфологическому описанию видов, часто выделенных на основании одного или нескольких гербарных экземпляров, изучению общего распространения, краткой характеристике мест сбора растений, приуроченности к экотопам.
Специальные исследования горечавковых Северо-Западного Кавказа начаты сравнительно недавно, и поэтому литературные сведения о большинстве видов являются разрозненными и неполными. Особенности популяционной биологии горечавки раздельночашечной {Gentiana schistocalyx) и сверции грузинской {Swertia iberica), которые многими авторами признаются кавказско-малоазийскими эндемичными видами, до настоящего времени не исследовались.
Цель и задачи исследования. Целью диссертационной работы является оценка современного состояния популяций горечавки раздельночашечной и сверции грузинской в фитоценозах Северо-Западного Кавказа. Для достижения этой цели, нами решались следующие задачи:
1. Изучение характера распространения в регионе и эколого ценотической приуроченности видов.
2. Выявление особенностей онтоморфогенеза и основных признаков возрастных состояний, жизненных форм, моделей побегообразования. Изучение внутривидовой изменчивости. Определение показателей семенной продуктивности видов. Изучение возрастной структуры и плотности популяций. Анализ виталитетной структуры популяций. На защиту выносятся следующие основные положения:
1. Лесные многолетние горечавковые {Gentiana schistocalyx и Swertia iberica) различаются толерантностью по отношению к прямодействующим экологическим факторам и ценотическим условиям экотопов.
2. Возрастные и виталитетные спектры Gentiana schistocalyx и Swertia iberica динамичны и зависят от особенностей онтогенеза и свойств экотопов.
3. Современное состояние популяций горечавки раздельночашечной и сверции грузинской на Северо-Западном Кавказе, в основном, удовлетворительное.
Научная новизна. Работа представляет собой первое комплексное популяционное исследование двух лесных многолетних видов семейства Gentianaceae — горечавки раздельночашечной и сверции грузинской. Впервые изучены особенности распространения видов в регионе и выявлена их эколого-ценотическая приуроченность; исследованы онтоморфогенез, клональная, индивидуальная и эколого-географическая изменчивость, семенная продуктивность, плотность, возрастная и виталитетная структура популяций в фитоценозах Северо-Западного Кавказа.
Теоретическая и практическая значимость. Горечавка раздельночашечная и сверция грузинская входят в число критических видов, уточнение таксономического статуса которых может быть использовано при обсуждении проблем видообразования и флорогенеза, при выявлении систематических и синтаксономических аналогов во флоре удаленных, но экологически сходных регионов. Полученные данные по морфологии и изменчивости видов представляют интерес для филогении и таксономии родов Gentiana L. и Swertia L.
Изучение процессов, связанных с семенным размножением растений и их конечным итогом - семенной продуктивностью, имеет особое значение для ботанического ресурсоведения, так как знание особенностей репродуктивной биологии и расселительных возможностей видов может служить основой для работ по их интродукции и реинтродукции. Данные по семенной продуктивности горечавки раздельночашечной и сверции грузинской, структуре и плотности популяций, как и другие количественные показатели, могут быть использованы для оценки их нормы реакции.
Анализ возрастной и виталитетной структуры популяций биологически и экологически информативен, позволяет выявить их внутреннюю гетерогенность, определить качественные типы популяций, что очень важно для разработки мероприятий по охране видов. Показатели возрастной и виталитетной структуры, плотности популяций, наряду с другими критериями, необходимы для оценки перспектив развития природных популяций видов. Результаты исследования могут быть использованы для разработки рекомендаций по организации контроля, охраны и рационального использования видов.
Апробация работы. Основные результаты исследований докладывались на региональной научно-технической конференции аспирантов и студентов «Наука - XXI веку» (Майкоп, 2001); Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира» (Майкоп, 2001); Региональной научной конференции, посвященной 10-летию эколого-ботанического направления исследований кафедры общей биологии и экологии КГАУ (Краснодар, 2001); Второй международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира» (Майкоп, 2002).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 научных работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы, включающего 195 источников, в том числе 23 - на иностранных языках, и приложений. Работа изложена на 135 страницах машинописного текста, содержит 15 таблиц, 26 рисунков и фотоматериалов.
Природно-климатические условия района исследований. Объекты и методики исследований
Исследования проводились на северном макросклоне Главного Кавказского хребта и на Боковом хребте в бассейнах рек Белая и Малая Лаба на горных массивах: Лагонакском нагорье, Трю-Ятыргвартинский, Азиш-Тау, Каменное море, Инженерный, Пастбище Абаго (рис.4). Проведён анализ района по параметрам: географическое положение, геология, климат, почвы, растительность.
Главный Кавказский хребет на большей части этого района имеет четко выраженную сплошную горную цепь. Он сложен преимущественно древними кристаллическими породами - гранитами, гнейсами, кристаллическими сланцами и др. (Робинсон, 1932; Гвоздецкий, 1963).
Территория Лагонакского нагорья совмещается с площадью распространения известняков и доломитов верхней юры - нижнего мела в междуречье Белой и Пшехи. На относительно небольшой площади (65 км ) громадные скалистые массивы типичного высокогорья сменяются наклонными плато средневысотных лесистых хребтов. Это первая область Западного Кавказа, достигающая альпийских высот (г. Фишт - 2868 м), на которой альпийская и субальпийская растительность занимает значительные площади. Рельефно Лагонакское нагорье ограничено от непрерывной альпийской зоны Главного Кавказского хребта. Орографическим узлом нагорья является горная группа массива Фишт. Она расположена на самом юге территории и является самой высокой её частью. В неё входят горы Фишт (2868 м), Оштен (2804 м), Пшеха-Су (2744 м). Высшая точка нагорья -г. Фишт - занимает крайнее южное положение всей системы. Все горные массивы занимают юг и центр нагорья, а по его западным и восточным окраинам протягиваются наклонные плато (Лозовой, 1984).
По географическому положению Лагонаки - часть гор Западного Кавказа в междуречье Белой и Пшехи. Лагонакское нагорье, в широком смысле понимания (Лозовой, 1984), является чётко географически обособленной системой хребтов Западного Кавказа, контрастно выраженной в рельефе за счет обрывистых, крутых внешних склонов.
Геология территории плато Лагонаки представлена в основном отложениями юрской системы и четвертичными образованиями. Более древние отложения на поверхность не выходят. Отложения юрской системы представлены двумя отделами: средней и верхней юрой. Причём большую часть территории, около 80% занимают верхнеюрские отложения. Среднеюрские отложения сложены глинистыми сланцами с прослоями песчаника. Песчаники мелкозернистые, сильно ожелезнённые (Чередниченко, 1987).
Отложения верхней юры подразделяются на три толщи: нижнюю, среднюю и верхнюю. Нижняя толща залегает в основании обрывов хребтов Каменное море и Азиш-Тау и на значительном расстоянии скрыта обвалами и сыпями. Она сложена гранитами, песчаниками, глинами, красными доломитизированными известняками. Средняя толща резко отличается по составу от нижней. Она сложена известняками и доломитами. Известняки грубослоистые, комковатые, светло-серого цвета. Встречается много окаменелых останков губок. Верхняя толща сложена массивными известняками светло- серого цвета. Они слагают хребты Каменное море и Азиш-Тау. Верхняя и средняя часть известняковой толщи глубоко переработана древним и современным карстом, что привело к перекристаллизации и доломитизации известняков. Доломиты имеют обычно пёструю красновато - и зеленовато-серую окраску.
По климатическим условиям территория относится к влажной западной подобласти высокогорной климатической области Кавказа (Алисов, 1969). Наиболее характерными признаками высокогорного климата являются: пониженные значения давления воздуха, повышенная интенсивность солнечной радиации, низкий термический режим теплого времени года. Существенную роль в его формировании на Северо-Западном Кавказе играют западные потоки влажного воздуха, идущие из районов Средиземного моря и Атлантики. Особенности строения Большого Кавказа (ориентация и высота хребтов) обеспечивают достаточно полный обмен воздуха со свободной атмосферой. Поэтому в высокогорье климат более однородный и влажный, чем в среднегорье и особенностями своего режима (к примеру, максимальные температуры наблюдаются в августе, а не в июле) напоминает морской (Гвоздецкий, 1963).
Наиболее теплый период года в этих районах приходится на июль-август. Суммарная температура самого тёплого месяца августа +12 — +13 С. Самыми холодными месяцами являются январь и февраль. Абсолютный минимум температуры (-28, -30С) отмечается на высотах 1000 - 2000 м над уровнем моря; а ежегодно - -13, -16 С.
Распределение и количество атмосферных осадков на Северо-Западном Кавказе в значительной мере определяется его орографией и наличием западных потоков влажного воздуха. На северных склонах Главного Кавказского хребта на высотах 1600 - 2000 м над уровнем моря годовая их сумма колеблется от 1300 до 2000 мм, на южных - от 2745 до 3245 мм, т.е. в 1,5-2 раза больше, причем в основном за счет холодного времени года (Панов, Саражин, 1977). На Лагонакском нагорье в зимние месяцы ярко проявляется зимний максимум скорости ветра. Снежный покров за зиму достигает 5 м, а максимальная высота снежного покрова — 6 м.
Почвенный покров Лагонакского нагорья представлен примерно на 70% различными подтипами бурых почв. В большей своей части эти почвы подстилаются карбонатными породами (известняками и доломитами), а также перемещёнными продуктами их разрушения. Идёт выщелачивание солей и карбонатов, почва имеет кислую среду (Горчарук, 1964; Соляник, 1987). Основную часть нагорья занимают горно-луговые альпийские остаточно-карбонатные почвы, которые по сравнению с субальпийскими, характеризуются меньшей мощностью, более тёмной окраской перегнойно-аккумулятивного горизонта. Это объясняется, прежде всего, тем, что чем ниже над уровнем моря, тем активнее идут биологические процессы, тем интенсивнее идет почвообразование. И те, и другие почвы нескелетны (Чумаченко, 2000).
Горно-луговые альпийские и субальпийские почвы характеризуются среднесуглинистым, тяжелосуглинистым и легкосуглинистым гранулометрическим составом. Физической глины в гумусовом горизонте альпийских почв значительно меньше (46,4%), чем в субальпийских (56,7%). На структуру почвы существенно влияет выпас скота - ухудшается степень оструктуренности верхних горизонтов и водопрочность агрегатов в почвах пастбищного режима. В микроагрегатном составе горно-луговых почв преобладает пылеватая фракция. У горно-луговых субальпийских почв, незатронутых хозяйственной деятельностью, микроструктура значительно прочнее по сравнению с пастбищными массивами, особенно в верхнем 20 см слое почвы. В результате неумеренного выпаса скота структура почв становится менее прочной, более распылённой и подверженной эрозионным процессам. Растительность нагорья Лагонаки представлена 666 видами сосудистых растений, относящихся к 269 родам и 74 семействам. Из них споровых растений — 15 видов, 8 родов, 7 семейств; голосеменных — 5 видов, 4 рода, 3 семейства; покрытосеменных - 646 видов, 257 родов, 64 семейства. Однодольные представлены 116 видами, двудольные - 530.
Жизненные формы и модели побегообразования
Понятие о «жизненной форме» как совокупности приспособительных признаков впервые ввел в 1884 году Е. Варминг. По Е. Вармингу, с дополнениями и разъяснениями Серебряковой Т.С. (1980), жизненная форма - это совокупность признаков индивида, отдельного организма, определяющих внешний облик (габитус) растения и отражающих его приспособления к условиям обитания, обеспечивающие семенное размножение и расселение (способы опыления, распространения плодов и семян); особенности взаимодействия с другими организмами в пределах ценопопуляции, фитоценоза, биогеоценоза; особенности реакций на изменение экологических условий. Таким образом, понятие «жизненная форма» не обязательно учитывает структурные признаки растения.
Для характеристики жизненных форм применяются различные классификации. Различия между системами классификации жизненных форм у разных авторов состоят, главным образом, в том, какие признаки они считают наиболее важными, ведущими, а какие - в той или иной мере второстепенными. По первым - выделяются наиболее крупные категории жизненных форм, по вторым -ведется их дальнейшее подразделение. Так, по С. Raunkier (1934), главным признаком жизненной формы является положение почек возобновления и способ их защиты; по Г.Н. Высоцкому (1906), Л.И. Казакевичу (1922), Г.М. Зозулину (1976) - степень вегетативной подвижности растений; по И.Г. Серебрякову -длительность жизни растений и скелетных осей их побеговой системы. Общий же перечень наиболее существенных признаков жизненных форм, в конечном счете, сходен у большинства авторов (Серебрякова, 1980).
Модель побегообразования - наследственно закрепленный признак, отражающий способы деятельности меристем в процессе роста растения (Серебрякова, 1979). Т.И. Серебряковой (1979, 1987) в роде Gentiana L. были выявлены четыре модели побегообразования: симподиальная полурозеточная, симподи-альная длинопобеговая и моноподиальная розеточная.
Для Gentiana schistocafyx характерна симподиальная длинопобеговая модель побегообразования (Серебрякова, 1979) (рис. 5). Она характеризуется тем, что у виргинильных и генеративных растений все побеги моноциклические безрозеточные удлиненные, ежегодно отмирающие до нижних узлов. Нижние узлы несут чешуевидные листья низовой формации с почками возобновления в пазухах. По мере отмирания надземных удлиненных частей побегов укороченные базальные побеги в качестве резидов входят в состав корневища. Короткометамерное симподиальное гипогеогенное корневище, образованное резидами (термин Е.Л. Нухимовского, 1971) побегов предыдущих лет, несет на себе утолщенные слабоконтрактильные придаточные корни (Серебряков, Серебрякова, 1965). У зрелых генеративных растений корневище сильноразветвленное, в почве располагается почти горизонтально (рис. 5, 6). Корневая система бахромчатая (термин И.С. Михайловской, 1981).
По классификации С. Raunkier (1934), Gentiana schistocalyx следует отнести к гемикриптофитам. Gentiana schistocalyx — растение летнезеленого типа, размножается семенным и вегетативным способом. По характеру многолетних органов Gentiana schistocalyx является короткокорневищным бахромчато-корне-вым растением; по характеру надземных побегов - безрозеточным облиственным с невыраженным гипоподием. Нами определена модель побегообразования Swertia iberica как симподиальная полурозеточная (рис. 7).
В течение вегетативной фазы развития формируется укороченный розеточный побег с втягивающейся в почву многолетней осью. Короткое корневище Swertia iberica густо усажено придаточными корнями. В основании корней четко выражена поперечная морщинистость, свидетельствующая об активной контрактильной деятельности, которая обеспечивает постоянное погружение в почву многолетнего побега, а следовательно, его нарастание за счет верхушечной почки (рис. 7, 8).
Во взрослом состоянии Swertia iberica представляет собой растение, формирующееся как симподиальная система монокарпических побегов, неравнодолговечных. В многолетний скелет входят лишь их подземные и приземные части (резиды), так как происходит полное отмирание генеративных побегов. Swertia iberica - гемикриптофит летнезеленого типа. По характеру многолетних органов Swertia iberica - короткокорневищное стержнекорневое растение, по характеру надземных побегов - полурозеточное растение с облиственным генеративным побегом.
Внутривидовая изменчивость Gentiana schistocalyx и Swertia iberica
Материал для изучения эколого-географической и индивидуальной изменчивости отбирался нами в 12 ценопопуляциях Gentiana schistocalyx и 10 -Swertia iberica. Нами обследованы 22 ценопопуляции на 18 пробных площадках, произрастающих в различных эколого-фитоценотических условиях: на альпийских и субальпийских лугах, в березовом криволесье, сосновом редколесье, в пихтовом лесу, буковом пихтарнике и на берегу ручья (табл. 1). Нами обследованы семь ценопопуляции горечавки раздельночашечной и пять ценопопуляции сверции грузинской в условиях лесных фитоценозов и, по пять ценопопуляции - в луговых сообществах. Полученные данные по морфологическим признакам сведены в таблицы 3, 5 и приложениях 1,2. Номера осей на всех рисунках соответствуют порядковым номерам признаков в таблицах. Показатель индивидуальной изменчивости по всем ценопопуляциям (Суинд.) вычисляется как среднее значение коэффициентов вариации признаков по всем выборкам. Показатель эколого-географической изменчивости (Суэк.-геогр.) представляет собой коэффициент вариации, вычисленный по средним значениям признаков в выборках Swertia iberica. Результаты исследования показывают, что индивидуальная изменчивость большинства вегетативных признаков сверции грузинской во всех ценопопуля-циях имеет средний уровень варьирования. Коэффициенты индивидуальной изменчивости по этим признакам составляют от 16,4 до 28,1% (табл. 3). Как видно из таблицы 3 и рис. 9, 10, под воздействием различных фитоценотических и экологических условий растения Swertia iberica развиваются по-разному. Это выражается, в частности, в различиях общего габитуса, например, морфологические параметры особей Swertia iberica в условиях альпийского луга уменьшились почти в 3 раза по сравнению с особями, произрастающими в условиях субальпийского луга, и в 3,7 раз по сравнению с лесными растениями.
Одним из адаптивных признаков растений в экстремальных горных условиях, по Г.Ш. Нахуцришвили (1981), является завершение формирования ассимиляционной поверхности листьев лишь во время цветения и плодоношения, то есть только тогда, когда наступают относительно благоприятные условия для роста и развития растений, тогда как у особей Swertia iberica из лесных ценозов розеточные листья стареют и отмирают достаточно рано, еще до цветения. Модификационным изменениям подвергается также корневая система: с увеличением высоты над уровнем моря длина корневища уменьшается более чем в три раза. Таким образом, вид характеризуется различными адаптивными реакциями (модификациями) на условия среды, выражающимися в различиях общего габитуса - изменением высоты цветоноса и уменьшением площади поверхности листьев с увеличением высоты над уровнем моря. Результаты показывают, что индивидуальная изменчивость вегетативных признаков во всех ценопопуляциях Swertia iberica имеет средний уровень варьирования и составляет от 18 до 23 % (табл. 3). Наиболее сильному варьированию подвержены: длина корневища, количество листьев в розетке и У Swertia iberica наблюдается высокий уровень эколого-географической изменчивости (в среднем составляет 38,5%), который значительно выше уровня индивидуальной изменчивости (24,6%) (табл.3, рис. 11). По двум количественным признакам, относящимся к генеративной сфере (Nio., NMC4), отмечено превышение индивидуальной изменчивости, а два признака имеют примерно одинаковый уровень изменчивости (количество цветков и длина корневища).
Таким образом, исследованные популяции Swertia iberica относятся к двум эколого-географическим типам «лагонакской» и «ятыргвартинской», что и подтвердило наши предположения (Сиротюк, Чич, 2001; Чич, 2002). Результаты исследования показывают, что индивидуальная изменчивость большинства вегетативных признаков горечавки раздельночашечной во всех ценопопуляциях имеет средний уровень варьирования. Коэффициенты Как видно из таблицы 4 и рис. 12, между популяциями субальпийских лесных фитоценозов и субальпийских лугов наблюдается расхождение признаков по величине их средних значений. Статистически достоверная разница наблюдается между популяциями по 7 признакам, то есть особи этих популяций имеют различия в габитуальном облике: в лесных ценозах растения крупнее по высоте побега, по диаметру цветка, длине и ширине лопасти лепестка, соответственно больше и фитомасса надземной части побега. Средние арифметические значения морфопараметров особей Gentiana schistocalyx в условиях открытых местообитаний более низкие (табл. 4, рис. 12), чем у особей растений из лесных фитоценозов. Причем, уменьшаются как признаки вегетативной сферы (размеры листьев и высота побега), так и признаки цветка. Так, в условиях лесных фитоценозов высота побега составляет 73,5 см, на субальпийских лугах она принимает значение 49 см, длина междоузлия уменьшается с 33,0 мм до 24,0 мм соответственно, длина цветка увеличивается с 44,9 до 45,8 мм соответственно. Как видим, различия в морфологических признаках больше выражены в вегетативной сфере, которая является более пластичной. Уменьшились диаметр цветка, длина и ширина лопасти венчика и площадь листьев. Особого внимания заслуживает увеличение длины раскола чашечки в условиях открытых местообитаний, что по-нашему предположению, зависит от большей скорости раскрывания цветка при более высокой температуре воздуха и большей освещенности, чем в лесу. Наиболее сильному варьированию подвержена фитомасса надземной части генеративного побега (29,2%), остальные признаки изменчивы в меньшей степени (Суинд.. 21%). В то же время, признаки генеративной сферы демонстрируют относительную устойчивость. Коэффициенты индивидуальной Наименьшее значение коэффициента вариации отмечено для длины цветка (Суинд = 8,2 %). Длина раскола чашечки варьирует гораздо сильнее (42,4%). Наибольший уровень индивидуальной изменчивости (48,6%) наблюдается у количественного признака - числа цветков на побеге.
Возрастная и виталитетная гетерогенность популяций Gentiana schistocalyx и Swertia iberica
В ценотических популяциях многолетних растений отчетливо проявляется возрастная неравноценность особей. Одним из первых анализ возрастного состава ценопопуляций для целей фитоценологии провел в 1920 году А.А. Гордягин, он подразделял особи Anemone patens на молодые, средневозрастные и старые, а затем сопоставил доли этих особей в сообществах Pinetum hylocomiosm - Koelerietum. Он же первый обсуждал проблему трудности разграничения старых особей от особей молодых, но угнетенных, то есть, по современной терминологии, квазисенильных (Злобин, 1989). В.И. Вернадский (1978) также выделял особую форму «разностей» биологического живого вещества - возрастную. При этом он подразделял скопления живого вещества (биоценозы) на такие, которые составлены элементами всех возрастов, и те, в которых нет полного набора возрастных состояний, то есть неполночленные популяции. Но детальную разработку, эта проблема получила лишь в исследованиях Т.А. Работнова (19456, 1947, 1950а, 19506), которые послужили отправным моментом в развитии популяционно-онтогенетического направления в биологии, а затем А. Уранова (1969, 1975) с сотрудниками. Благодаря исследованиям школы Работнова - Уранова, изучен ход онтогенеза более чем у 200 видов цветковых растений.
Направление Работнова - Уранова по исследованию возрастного состава и возрастного спектра ценопопуляций успешно продолжается. Эти исследовавния обычно базируются на предварительном изучении жизненных циклов растений и выделении определенных возрастных состояний.
Возрастная структура определяется соотношением различных возрастных групп растений в составе популяции. Возраст отражает время существования данной группы в популяции или абсолютный (календарный) возраст организма. Распределение особей в популяции по абсолютному, или календарному, возрасту принято называть возрастным составом популяции (Уранов, 1969, 1975; Жукова и др., 1980). Растения одного календарного возраста могут находиться в различных фазах развития - возрастных состояниях. Впервые выделил и описал их для многолетних трав Т.А. Работнов (19456, 1947, 1950а, 19506). Возрастное состояние особи рассматривается как этап ее онтогенеза, характеризующийся своеобразными отношениями со средой, как в смысле ее использования, так и в смысле воздействия на нее. Онтогенез растений, или большой жизненный цикл, понимается, в данном случае, как последовательность сменяющих друг друга морфологических состояний и изменений растений от прорастания семени до отмирания особи и, в случае вегетативного размножения, всего вегетативного потомства (Смелов, 1947; Уранов, 1967, 1975; Смирнова и др., 1976).
К середине 90-х годов в популяционной ботанике сложилось два разных подхода к анализу возрастного состава популяций, западноевропейский и московский.
Западноевропейский подход основывается на вычислении базовой скорости репродукции и смертности, а затем матричном моделировании тренда смены возрастного состава популяции. Подход московской популяционной школы Работнова - Уранова связан с оценками соотношения в популяциях особей разного возрастного состояния. А.А. Уранов предложил называть популяции, которые включают особи всех возрастных состояний, называть полночленными, а в случае отсутствия тех или иных групп - неполночленными. При сбалансированности численности особей разных возрастных групп и примерном равенстве числа появляющихся и отмирающих особей популяции называют дефинитивными, а в случае быстрого и направленного изменения типа возрастного спектра - сукцессионными (Злобин, 1996). Значительный фактический материал свидетельствует, что возрастные спекры фитопопуляций могут быть очень разнообразными. Возрастные спектры нормального типа зарегистрированы у большого количества видов растений, находящихся в стабильных эколого-ценотических условиях. При наличии вегетативного размножения в таких ситуациях возрастные спектры имеют левостороннее смещение. Установлено, что характер возрастного спектра вида растения зависит от реализуемой им фитоценотической стратегии. У климаксовых и субклимаксовых видов растений возрастной состав популяций в независимости от условий произрастания очень сходен: это популяции нормального типа с полночленным возрастным спектром, включающим весь набор возрастных состояний. В таких популяциях нередко повышена и стабильно сохраняется доля старших возрастных групп. Тип возрастного спектра зависит от сукцессионного статуса сообщества, в котором произрастает данный вид растения. У растений серийных сообществ идут быстрые изменения возрастных спектров от левостороннего типа к неполночленному правостороннему (Злобин, 1996).
Из кавказских видов семества Gentianaceae возрастная структура популяций изучена у Gentiana paradoxa (Жемадукова, 1990; Сиротюк, 1996), у альпийских видов Gentiana oschtenica и Gentiana dshimilensis (Сиротюк, Бахарева, 2001; Бахарева, 2002). У Gentiana schistocalyx и Swertia iberica возрастная структура изучена нами (Чич, Сиротюк, 2001а, 20016, 2001 в; Сиротюк, Чич, 20016; Сиротюк, Чич, Бахарева, 2002; Чич, 2002).
