Введение к работе
Актуальность темы. Семейство Asteraceae (Composifae) является одним из наиболее крупных и эволюционно продвинутых семейств двудольных растений. Оно насчитывает более 23600 видов, составляет приблизительно 8 % всех цветковых растений и широко представлено во всех флористических областях Земного шара (Bremer, 1994). Многие виды семейства имеют большое хозяйственное значение. Они используются как пищевые, технические, кормовые растения, как источники эфирных масел, сесквитерпеновых лактонов, флавоноидов, инулина. Значение семейства подчеркивается тем, что существует специальный международный журнал «Compositae Newsletter» и организуются международные симпозиумы по проблемам сложноцветных, где обсуждаются вопросы таксономии и хозяйственного использования растений этого семейства.
Asteraceae хорошо обособленное семейство, однако при выделении триб и таксонов более низкого ранга возникают сложности. Таксономическая система семейства за последние 30 лет претерпела большие изменения: количество подсемейств увеличилось с 2 до 12, количество триб - с 13 (15) до 38 (Panero, Funk, 2008). Для решения вопросов таксономии и филогении в семействе на основе кладистического анализа наряду с данными молекулярных методов используют морфологические признаки. Важность сравнительно-карпологических исследований определяется большой информативностью признаков строения плода и семени, особенно консервативной структуры перикарпия и семенной кожуры. Семейство Asteraceae представляет значительный интерес для карпологии, так как обладает одним типом плода и является идеальной моделью для изучения эволюции диаспор. Однако данные по строению семянок многих таксонов малочисленны или не используются, в виду их неравномерной изученности в исследуемых группах. Данных по анатомо-морфологическому строению семянок отдельных групп семейства Asteraceae достаточно много, но исследования строения ультраскульптуры поверхности семянок находится на начальном этапе.
Данные о морфологическом и анатомическом строении плодов и семян растений являются необходимой частью информации при решении задач таксономии покрытосеменных растений, при построении их естественной филогенетической системы и познания путей структурной эволюции растений, а также использования результатов для практических целей.
На Дальнем Востоке России (ДВР) по данным сводок «Сосудистые ... » (1992), «Флора ...» (2006) и нашим исследованиям произрастает более 560 видов сложноцветных из 111 родов и многие из них используются в официальной и народной медицине как источники препаратов, обладающих широким спектром действия. Таксономические исследования с анализом всех признаков растения необходимы для полного выявления видового состава сложноцветных, представленных на территории ДВР, что является основой для ресурсоведческих работ с перспективами изучения лекарственных, пищевых и декоративных видов.
Цели и задачи исследования.
Целью данной работы явилось изучение морфологических и анатомических признаков дальневосточных Asteraceae для решения проблем их таксономии и филогении, а также выявления перспективных ресурсных видов сложноцветных.
Задачи:
1) изучить видовой состав Asteraceae на территории ДВР;
2) изучить микроморфологическое и анатомическое строение покровов
семянок (семенной кожуры, перикарпия, эндосперма) у представителей всех триб
семейства, виды которых произрастают на территории ДВР;
3) выявить разнообразие отдельных структурных элементов семянок
(карпоподиум, трихомы, ультраскульптура поверхности, кутикула, фитомелан,
слизесодержащие клетки, трахеидальные клетки, секреторные структуры);
4) установить информативность признаков строения семянок для решения
вопросов таксономии в пределах трибы;
5) выявить вариабельность признаков семянок;
6) определить возможные направления структурной эволюции плода в
семействе;
7) установить связь плоидности видов с разнообразием в строении семянок
полиплоидных видов;
8) выявить современное состояние и перспективы использования
дальневосточных сложноцветных.
Защищаемые положения
1. Структурное разнообразие семянок сложноцветных определяется
разнообразием строения перикарпия, тесты, дополнительного покрова плода.
-
Семенная кожура (теста) у всех представителей семейства сохраняется до полной зрелости семянок. Наиболее специализирована теста в семянках представителей Mutisieae, Cardueae, Astereae, в остальных трибах семейства она гистологически упрощенная.
-
Не поддерживается теория, принятая в работе «Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae» (2009), согласно которой наличие фитомелана и кристаллов оксалата кальция в перикарпии семянок считается этапами развития одного направления. По нашему мнению, таксоны, имеющие в перикарпии фитомелан, и таксоны, имеющие в экзокарпии одиночный призматический кристалл, имеют разные пути эволюционного развития.
4. Монотипный род Symphyllocarpus с неустановленным положением в
системе семейства по строению трихомов на семянках сближается с
представителями триб Arctotideae (подсем. Cichorioideae) и Barnadesieae (подсем.
Barnadesioideae).
Научная новизна работы. Впервые изучено микроморфологическое строение поверхности семянок у представителей всех триб Asteraceae, произрастающих на ДВР (306 видов из 97 родов) и 37 видов из 14 родов из других регионов России и сопредельных стран. В семействе выявлено 16 структурных типов, несколько подтипов и вариантов ультраскульптуры поверхности семянок, а также 7 типов строения семенной кожуры. Для расшифровки микроструктурных особенностей поверхности семянок у многих таксонов было исследовано анатомическое строение с использованием трансмиссионного, лазерного конфокального и светового микроскопа с ртутной лампой, что позволило выявить ранее неизвестные особенности строения семянок.
Изучена микроструктура фитомелана в семянках трибы Heliantheae s. 1. Установлено и показано, что складчатость поверхности клеток экзокарпия у семянок большинства видов сложноцветных обусловлена выростами наружных периклинальных стенок экзокарпия. Выявлено наличие кутикулы на перикарпии, тесте и эндосперме семянок. Впервые установлено, что теста различной степени выраженности имеется во всех исследованных таксонах и ее строение разнообразно; ослизнение семянок происходит не за счет отдельных клеток, а комплекса
слизесодержащих клеток; трахеидальные клетки участвуют не только в переносе воды, но также являются структурой для облегчения конструкции семянок при анемо- и гидрохории. При исследовании семянок 99 видов сложноцветных выявлены новые типы карпоподиума, который имеет разнообразное строение и может быть использован для диагностики видов и родов. Впервые описаны все типы трихомов, характерные для семянок представителей исследованных триб. Выявлены новые типы трихомов: многоклеточные двухрядные у Calendula; одноклеточные с гофрированной поверхностью у Cofula; трехклеточные с одной базальной клеткой у Symphyllocarpus. На поверхности семянок Adenocaulon adhaerescens обнаружены устьица, их наличие впервые отмечено для плодов сложноцветных.
На основании литературных данных и результатов наших исследований выявлены основные тенденции эволюционного развития плода в семействе Asferaceae, выяснены уровни его структурной организации. Особенности строения микроскульптуры семянок использованы для решения дискуссионных вопросов таксономии семейства.
Установлено, что хромосомные расы Artemisia furcata и A. arctica имеют семянки с различным строением поверхности.
Из надземной части Artemisia argyi выделены лактоны канин, хризартемин и изоридентин; разработан способ получения дафнетина из A. palustris (Авт. свидетельство, 1991).
Обнаружены новые для территории ДВР виды (Scorzonera austriaca, Crepis multicaulis), уточнены границы распространения ряда сложноцветных и определены новые числа хромосом для ряда видов.
Практическая значимость исследования
Данные о микроскопическом строении плодов и семян различных систематических групп имеют значение для филогенетической систематики, определения видов по плодам и семенам в хозяйственных целях, особенно в случаях, когда распознавание по макроморфологическим признакам затруднено или невозможно.
Данные микроморфологического строения изученных семянок могут быть использованы
Микроморфология изученных семянок может быть использована при изучении измельченного или деформированного «семенного материала», при выяснении состава плодов и семян в почвенных образцах, для идентификации палеокарпологического материала, при исследовании торфа, ила, лекарственного сырья, при анализе содержимого желудка человека и животных, зоба птиц и их экскрементов, при анализе сельскохозяйственных продуктов, в карантинной и судебно-медицинской экспертизе.
Результаты исследований таксономического состава и строения семянок сложноцветных использованы при составлении «Флор» и «Определителей» растений Восточной Азии. Сведения об уточнении таксономии сложноцветных флоры ДВР используются в лекционных курсах по систематике высших растений и флоре Дальнего Востока для студентов Дальневосточного федерального университета, а также для организации и проведении поисковых работ растений, перспективных для дальнейшего исследования.
Апробация работы. Результаты исследования представлены на 22 отечественных и международных симпозиумах, съездах, конгрессах, конференциях различного уровня (Томск, 1986; Москва, 1989; Благовещенск, 1989, 2004; Владивосток, 1990, 1998, 2000, 2001, 2003; Санкт-Петербург
(Ленинград) 1992, 2000, 2002, 2007; Ульяновск, 1993; Kew, London, 1994; Taipei, 1998; Saint Louis, USA, 1999; Sydney, 1999; Pretoria, South Africa, 2002; Новосибирск, Барнаул, 2003; Barcelona, 2006; Петрозаводск, 2008). Результаты работы также докладывались на заседаниях Приморского отделения Российского ботанического общества.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 61 работа, из них 24 в журналах, рекомендуемых ВАК.
Объем и структура диссертации. Текст диссертации изложен на 345 страницах и включает введение, 7 глав, выводы и список литературы, содержащий 593 работы (из них 378 иностранных авторов). Работа иллюстрирована фотографиями и рисунками. В приложения вынесен список исследованных образцов и список хромосомных чисел видов сложноцветных, опубликованных в наших статьях.
Автор работы выражает глубокую признательность и благодарность академику РАН П.Г. Горовому, сотрудникам лаборатории хемотаксономии Тихоокеанского института биоорганической химии ДВО РАН, зав. лабораторией электронной микроскопии Ботанического института им. В.Л. Комарова АН РАН О.В. Яковлевой, д.б.н. Н.С. Пробатовой (Биолого-почвенный институт ДВО РАН), инженеру Д. Фомину (Институт биологии моря ДВО РАН) за помощь и поддержку при выполнении работы.
