Введение к работе
Актуальность темы. Важной проблемой репродуктивной биологии является изучение особенностей процессов воспроизводства в различных таксонах и экологически дифференцированных группах растений на всех уровнях их организации (Терёхин, 1988, 2000; Salisbury, 1942; Wilson, 1983). Эти процессы во многом определяют генетическую структуру популяций, а также адаптационные возможности и эволюционный потенциал растений (Grant, 1981).
Механизмы, или элементы систем размножения, изменение которых оказывает существенное влияние на генетическую структуру популяций вида и характер протекающих в них генетических процессов называют параметрами систем размножения (Куприянов, 1989). Особенно важными для системы семенного размножения оказываются такие основные параметры, как способ опыления (аллогамия, автогамия) и способ образования семян (амфимиксис, апомиксис). Однако степень изученности этих параметров в популяциях покрытосеменных растений остаётся недостаточной. Цитоэмбриологически исследовано менее 20% видов цветковых (Сравнительная…, 1987; Кашин, 2006). К тому же многие из этих видов изучены явно недостаточно для того, чтобы с уверенностью судить о способах опыления или образования семян.
От полноты знаний о параметрах системы семенного размножения зависит сама возможность и эффективность использования этих знаний для решения различных фундаментальных и прикладных проблем. В этом отношении особенно нагляден пример с изучением природы гаметофитного апомиксиса. В последние годы значительно возрос интерес к проблеме гаметофитного апомиксиса в связи с тем, что генетический анализ показал относительно простую генетическую природу апомейоза (Savidan, 1982; Nogler, 1984). Были начаты интенсивные исследования по локализации гена(ов) апомиксиса с целью их передачи методами генной инженерии культурным растениям (Bicknell, Borst, 1994; Kindiger et al., 1996; Grossniklaus et al., 2001) и широкого использования апомиксиса в селекции и растениеводстве. Это важно, в частности, для решения задач сохранения гетерозисного эффекта в ряду поколений, стабилизации отдаленных гибридов и уникальных генных комбинаций, что обещает настоящую революцию в растениеводстве (Koltunov et al., 1995; Savidan, 1995, 2001; Vielle Calzada et al., 1996). Однако существенных успехов в этой области достигнуто не было. Прежде всего, это связано с: 1) почти полным отсутствием близких сородичей культурных растений, у которых был бы известен гаметофитный апомиксис и которые могли бы послужить донорами генов апомиксиса; 2) фрагментарностью знаний о закономерностях распространения этого явления в природе и своеобразия его проявления на уровне системы семенного размножения.
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы заключалась в выявлении частоты апо- и амфимиксиса, авто- и аллогамии в популяциях видов семейства Asteraceae во флоре Саратовской области с оценкой толерантности апомиктов к условиям обитания на антропогенно трансформированных территориях и широты распространения апомиктичных видов в семействе. В задачи работы входило:
- проанализировать семенную продуктивность растений при разных режимах цветения: свободном опылении, в условиях изоляции некастрированных цветков и беспыльцевом режиме;
- цитоэмбриологически исследовать популяции и выявить у растений цитоэмбриологические признаки гаметофитного апомиксиса;
- выявить адаптивный потенциал апомиктичных видов при освоении ими антропогенно трансформированных территорий.
Научная новизна работы. Впервые проведено исследование видов семейства Asteraceae в региональной флоре с целью выявления апомиктичных форм. Гаметофитный апомиксис впервые обнаружен у 13 видов (Hieracium largum, Pilosella echioides, Tragopogon dubius, Scorzonera ensifolia, Chondrilla latifolia, C. сanescens, Aster bessarabicus, Bidens tripartita, Inula britanica, Jurinea cyanoides, J. arachnoidea, Galatella linosyris, Artemisia vulgaris) и в пяти родах (Tragopogon, Scorzonera, Jurinea, Inula и Galatella) семейства Asteraceae.
Показано, что для выявления способности растений вида формировать семена апомиктичным путем необходимо неоднократное изучение данного параметра в популяциях, так как у многих видов апомиксис проявляется не во все годы и не во всех популяциях.
Установлено, что толерантность апомиктичных видов к условиям обитания на антропогенно трансформированных территориях не уступает, а, скорее, оказывается выше толерантности к ним амфимиктичных видов.
Научно-практическая значимость работы. Полученные данные могут использоваться для уточнения списка и характера распространения апомиктичных видов цветковых, а также для подбора доноров генов апомиксиса с целью передачи их культурным сородичам. Разработанная методика выявления частоты амфи- апомиксиса и авто-аллогамии в популяциях может быть использована при определении этих параметров у других представителей цветковых. Материалы диссертации могут быть использованы в университетах России при разработке спецкурсов по репродуктивной биологии, эмбриологии растений, экологии видов цветковых, биоразнообразию. Исследованные видообразцы включены в уникальную коллекцию апомиктичных видов Ботанического сада СГУ.
Апробация работы. Результаты работы были доложены на: Международной научной конференции «Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы», посвященной 200-летию Казанской ботанической школы (Казань, 2006); Международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006); III съезде ВОГиС «Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития» (Москва, 2004); XII молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005); II Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Биоразнообразие. Экология. Эволюция. Адаптация», посвященной 140-летию Одесского национального университета им. И.И. Мечникова (Одесса, 2005); V и VI Международных научно-практических конференциях «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2006, 2007); Всероссийской научной конференции «Ботанические исследования в Поволжье и на Урале», посвященной 50-летию Ботанического сада СГУ им. Н.Г. Чернышевского (Саратов, 2006); VIII Съезде украинского общества генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова (Алушта, Украина, 2007), II Международной школе молодых ученых «Эмбриология, генетика и биотехнология» (Уфа, 2007); ежегодных конференциях студентов и аспирантов биологического факультета СГУ им. Н.Г. Чернышевского (Саратов, 2006, 2007).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 24 работы, две из которых – в изданиях перечня ВАК РФ.
Декларация личного участия автора. Автор лично провел экспедиционные исследования, включающие сбор и фиксацию экспериментального материала для цитоэмбриологических исследований, кастрацию и изоляцию соцветий для исследования семенной продуктивности. Автором самостоятельно приготовлены и проанализированы микроскопические препараты, сделаны микрофотографии. Анализ и обработка полученных данных осуществлены на 90% самостоятельно, по плану, согласованному с научным руководителем. Доля личного участия в написании совместных публикаций составляла 50-70%.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем работы составляет 140 страниц, работа содержит 26 таблиц и 12 рисунков. Список литературы включает 228 источников, в том числе 128 на иностранных языках.
