Содержание к диссертации
ВВЕДЕНИЕ З
1. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ, ИХ КЛАССИФИКАЦИЯ И МЕТОДИКА РАБОТЫ 7
1. 1. КЛАССИФИКАЦИЯ ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ 7
1. 2. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ 8
1. 3. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ 26
2. КРАТКИЙ ОЧЕРК ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ 32
3. ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ СТЕРЖНЕКОРНЕВЫХ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА AS-TERACEAE 47
3.1. ОНТОМОРФОГЕНЕЗ И ВОЗРАСТНЫЕ СОСТОЯНИЯ ОДНОЛЕТНИХ И МАЛОЛЕТНИХ ВИДОВ 51
3.2. ФОРМИРОВАНИЕ ЖИЗНЕННОЙ ФОРМЫ В ОНТОГЕНЕЗЕ И ВОЗРАСТНЫЕ СОСТОЯНИЯ МНОГОЛЕТНИХ ВИДОВ 68
3.3. РИТМ СЕЗОННОГО РАЗВИТИЯ 75
3.4. САМОПОДДЕРЖАНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ ВИДОВ. РЕПРОДУКТИВНАЯ СПОСОБНОСТЬ, БАНК СЕМЯН И ОСОБЕННОСТИ СЕМЕННОГО ВОЗОБНОВЛЕН ИССЛЕДОВАННЫХ ВИДОВ 82
4. СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИИ 109
4.1. ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА 109
4.2. ВИТАЛИТЕТНАЯ СТРУКТУРА 124
4.2.1. Размерная дифференциация особей 127
4.2.2. Оценка жизненности ценопопуляций 134
4.3. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА 154
5. ДИНАМИКА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ 160
5.1. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ОДНОЛЕТНИХ И МАЛОЛЕТНИХ ВИДОВ 161
5.2. ПОГОДИННАЯ ДИНАМИКА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ФАКУЛЬТАТИВНО МАЛОЛЕТНИХ ВИДОВ 172
6. ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ СТРАТЕГИЯ СТЕРЖНЕКОРНЕВЫХ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА ASTERACEAE 182
ВЫВОДЫ 198
ЛИТЕРАТУРА 204
ПРИЛОЖЕНИЕ 229
Введение к работе
Актуальность темы. Проблема увеличения территорий, подверженных антропогенной нагрузке, с каждым годом становится всё острее, требуя к себе самого пристального внимания. Антропогенная трансформация растительности является следствием антропогенеза, конечным результатом которого является возникновение антропогенных ландшафтов (Хмелёв, 1996; Хмелёв, Березуцкий, 2001) и активная синантропизации растительности (Горчаковский, 1984; Kostrowicki, 1982; Olaczek, 1982), сопровождающаяся многими нежелательными последствиями, такими как вымирание ряда видов растений, изменением видовой насыщенности (Аванесова, 2006), уменьшением генетического разнообразия видов, упрощением архитектуры, снижением продуктивности и стабильности растительного покрова, общим обеднением флоры. Антропогенная деградация растительности (Горчаковский, 1984) нарушенных местообитаний приводит к появлению особого вида экосистем - урбоэкосистем (Григорьевская, 2003), основными составляющими которых являются виды-эксплеренты и стресс-толеранты, которые способны существовать на таких территориях и сохранять их для будущих и настоящих сообществ, - в этом проявляется аспект положительного значения их возникновения. Однако, эти виды, будучи пособниками природы в сохранении, если и не биоразнообразия, то растительного покрова в целом, могут быть весьма неблагоприятны и даже вредны, с точки зрения экологической безопасности и здоровья человека. Чтобы бороться с увеличением площади произрастания данных видов, следует знать их эколого-биологические особенности и популяционную структуру, изучению которых уделяется незаслуженно мало внимания.
С другой стороны, наряду с отрицательным влиянием появления рудераль-ных сообществ, возникающих на месте коренных фитоценозов, отдельные виды, входящие в их состав, вносят большой вклад в динамику окружающей среды, поглощая вредные вещества, сохраняя ландшафтные особенности местности, препятствуют эрозии почв и способствуют их восстановлению. Многие виды растений являются ценными лекарственными ресурсами. Рудеральная растительность играет не последнюю роль в поддержании состава воздушной среды. Так по данным бельгийских экологов растительность пустырей и прочих «неопределённых земель» Брюсселя за год выделяет в атмосферу приблизительно такое же количество кислорода, как все парки и древесные посадки города (Горышина, 1991).
Изучение видов рудеральных сообществ, подавляющее большинство которых являются малолетними растениями, ценно с научной точки зрения, так как «тело малолетника содержит почти полный пластический слепок онтогенеза, отражающий в своей пространственной структуре временную ритмическую последовательность образования метамеров» (Юрцев, 1976; Марков 1989, 1991), с одной стороны, с другой, именно малолетние растения особо ярко отражают в своих пропорциях условия среды и её изменения, а, следовательно, могут служить индикаторами экологического состояния конкретной урбоэкосистемы (Григорьевская, 2003).
Помимо всего вышесказанного, изучение структуры и динамики ценопопу-ляций компонентов нарушенных сообществ позволяет вскрыть механизмы трансформации естественного растительного покрова, являющиеся откликом на повышение интенсивности его использования (Олейникова, 1999). Необходимо учитывать, что рудеральные сообщества могут приносить пользу человеку при рациональном их использовании, в основе которого лежит принцип управления сукцес-сиями (Ишбирдин, Миркин, 1988; Растительный покров..., 1988). Имеется в ввиду способствование таким сукцессиям, в ходе которых образуется более ценное сообщество, защищающее почву от эрозии, представляющее ценность как источник корма, имеющее в своём составе много лекарственных растений и медоносов, препятствующее распространению опасных засорителей и т.д.
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы — изучение онто-морфогенеза, структуры и динамики ценопопуляций модельных стержнекорневых видов семейства Asteraceae. Для достижения поставленной цели нами решались следующие задачи: 1) классификация объектов исследования; 2) изучение особенностей хода онтогенеза объектов исследования; 3) выявление влияния географического положения, природных условий местообитаний и метеорологической обстановки ряда лет на семенное самоподдержание ценопопуляций и процессы побегообразования модельных видов; 4) характеристика жизненности особей, анализ возрастной и виталентной структуры ценопопуляций модельных видов;
изучение сезонной и погодичнои динамики ценопопуляции модельных видов;
6) определение эколого-фитоценотической стратегии объектов исследования в ходе ординационно-классификационного анализа экологии видов и геоботанической оценки растительности, компонентами которой являются фитоценозы, включающие в себя интересующие нас виды.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Онтогенетическая структура ценопопуляции различных видов изменяется в зависимости от эколого-фитоценотических условий и отражает биологические свойства вида и потенциал его адаптационной толерантности.
2. Тип динамики и длительность онтогенеза дву-многолетних видов определяется эколого-фитоценотическими условиями обитания, а так же антропогенной нагрузкой.
3. Отношение к факторам ординации (сукцессионное время и характер субстрата) является наиболее существенной характеристикой при выявлении эколого-фитоценотической стратегии исследованных стержнекорневых видов семейства Asteraceae.
Научная новизна исследований. Впервые для территории бассейна Среднего Дона проведено исследование ценопопуляции 16 стержнекорневых видов-эксплерентов в сравнительно-географическом аспекте с учётом приуроченности к определённым типам растительных сообществ. Впервые описаны онтогенезы 8 видов, жизненный цикл многолетнего вида кульбабы осенней пересмотрен с учётом региональных особенностей. Охарактеризовано семенное самоподдержание и определён банк семян стержнекорневых видов. Получены оригинальные данные о вариабельности возрастной, виталитетной и пространственной структуры, разработаны шкалы жизненности для пяти стержнекорневых видов, исследована сезонная и погодичная динамика ценопопуляции модельных видов. Определена эколого-фитоценотическая стратегия жизни объектов исследования.
Теоретическая и практическая значимость работы. Исследования вносят вклад в популяционную биологию и экологию стержнекорневых видов-эксплерентов.
Приведённые критерии возрастных состояний, разработанные оригинальные шкалы жизненности видов могут использоваться в онтогенетических и попу-ляционных исследованиях. Результаты работы могут также применяться при составлении региональных «Биологических флор» и учебных пособий по популяци-онной биологии. Материалы диссертации по структуре ценопопуляций видов, ор-динационно-классификационному анализу экологии стержнекорневых видов следует учитывать при планировании рационального использования и мониторинга сообществ антропогенно нарушенных местообитаний.
Результаты работы внедрены в учебный процесс Воронежского госагроуни-верситета им. К.Д. Глинки - используются при чтении курса «Ботаника с основами геоботаники», Воронежского государственного института физической культуры - включены в курс «Биология с основами экологии».
Апробация работы. Результаты исследований представлены на II Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (г. Иошкар - Ола, 2006), IX Всероссийском популяционном семинаре «Особь и популяция — стратегия жизни» (г. Уфа, 2006), Международной конференции «Биоморфологические исследования в современной ботанике» (г. Владивосток, 2007г.), Международной конференции «Растительный мир и его охрана» (Казахстан, г. Алматы, 2007 г.), Международной научной конференции, посвященной 90-летию Воронежского отделения русского ботанического общества «Современное состояние, проблемы и перспективы региональных ботанических исследований» (Воронеж, 2008), III Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (г. Йошкар-Ола - Пущено, 2008).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 1 статья в журнале, рекомендованном ВАК.
Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка использованной литературы, приложения. Общий объём составляет 239 страниц, из них 228 - основного текста. Работа включает 13 рисунков, 51 таблицу. Список литературы насчитывает 318 наименований, из них 20 на иностранных языках.
