Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Исследования растительного покрова Стрелецкой степи 7
1.1. Характеристика целинных плакорных степных фитоценозов Стрелецкой степи 7
1.2. Изучение флоры Стрелецкой степи 14
1.3. Исследования продуктивности и видовой насыщенности степных фитоценозов 18
1.4. Сукцессионные изменения степных фитоценозов при разных режимах охраны 22
1.5. Изучение биоморфологических особенностей растений Стрелецкой степи 35
Глава 2. Район, материалы и методы исследований 45
Глава 3. Современное состояние фитоценозов Стрелецкой степи 50
3.1. Видовой состав и продуктивность на абсолютно заповедном и прилегающем косимом фитоценозах в западной части Стрелецкой степи 50
3.2. Видовой состав и продуктивность на абсолютно заповедном и прилегающем косимом фитоценозах в центральной части Стрелецкой степи 61
Глава 4. Сукцессии степных фитоценозов под влиянием абсолютно заповедного режима 71
4.1. Направленность изменения растительности на участках с абсолютно заповедным режимом 71
4.2. Экспансия древесно-кустарниковой растительности на Стрелецкой степи 77
4.3. Стадии сукцессии степных фитоценозов на участках с абсолютно заповедным режимом 90
Глава 5. Сукцессии степных фитоценозов под влиянием сенокошения 95
5.1. Направленность изменения растительности на участках с режимом периодического кошения 95
5.2. Стадии сукцессии степных фитоценозов на участках с режимом периодического кошения 103
Глава 6. Сравнение сукцессии степных фитоценозов Стрелецкой степи с сукцессиями в других заповедника Европейской лесостепи 107
Заключение 115
Выводы 117
Предложения по использованию результатов исследований 120
Список используемой литературы 121
Приложения 137
- Характеристика целинных плакорных степных фитоценозов Стрелецкой степи
- Видовой состав и продуктивность на абсолютно заповедном и прилегающем косимом фитоценозах в западной части Стрелецкой степи
- Направленность изменения растительности на участках с абсолютно заповедным режимом
- Направленность изменения растительности на участках с режимом периодического кошения
Введение к работе
Актуальность темы. Изучение сукцессии имеет не только глубокий теоретический интерес, но и практическое значение. Немаловажным является исследование сукцессии растительного покрова, происходящих вследствие тех изменений, которые производит человек в настоящее время своей хозяйственной деятельностью (Камышев, 1964).
Центрально-Черноземный государственный биосферный заповедник им. проф. В.В. Алехина (Курская область) является базой для изучения изменений целинных степных фитоценозов под влиянием определенных режимов охраны. Луговые степи Центрально-Черноземного заповедника -уникальные системы, которые почти исчезли по всей Евразии в связи с распашкой и хозяйственной деятельностью человека (Алехин, 1936). Обработка биологического материала, накопленного в Центрально-Черноземном государственном биосферном заповеднике, имеет большое научное значение в связи с соответствием программе ЮНЕСКО «Человек и биосфера» (МАБ) и Конвенции о биологическом разнообразии видов дикой природы принятой в 1992г.
Сукцессии лугово-степных фитоценозов при различных режимах охраны недостаточно изучены. Необходимо знать направление данных изменений для корректировки происходящих в них процессов и оптимизации степного природопользования (Лавренко,1959).
В лесостепной зоне проведено большое число исследований растительного покрова. Это связано с её хозяйственным значением, а также с тем, что изучение степной растительности приводит к выявлению проблем фитоценологического и флористического плана (Культиасов, 1981). Одной из проблем является «степной вопрос», раскрывающий причины безлесья степей (Комаров, 1951).
За последнее время замечены большие изменения в степных фитоценозах и распространение деревьев и кустарников на участках с заповедным режимом.
Данные по состоянию лугово-степных фитоценозов, полученные в разные годы, представляют собой материал для выделения стадий сукцессии.
Цель и задачи исследования. Целью данного исследования является изучение сукцессии степных фитоценозов Европейской лесостепи (на примере Центрально-Черноземного биосферного заповедника им. В.В. Алехина).
Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:
1. Выявить особенности современного состояния степных фитоценозов с режимом периодического кошения (РПК) и абсолютно заповедным режимом (РАЗ), обратив особое внимание на распространение деревьев и кустарников.
2. Определить направления сукцессии степных фитоценозов с РАЗ и РПК.
3. Выделить стадии сукцессии степных фитоценозов при РАЗ и РПК.
4. Сравнить происходящие сукцессии растительного покрова Центрально-Черноземного заповедника с изменениями в аналогичных лугово-степных сообществах Европейской лесостепи.
Научная новизна работы. Впервые описана стадия редколесья в фитоценозах с абсолютно заповедным режимом и выделены стадии сукцессии растительности при абсолютно заповедном режиме охраны и режиме периодического кошения. Установлена динамика в экспансии деревьев и кустарников на всех некосимых площадях Стрелецкого участка Центрально-Черноземного заповедника. Установлено олуговение на участках с режимом РПК и облесение на участках с РАЗ в степных фитоценозах Стрелецкой степи.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Анализ изменения видового состава, видовой насыщенности, продуктивности и индексов увлажнения по Л.Г.Раменскому указывает на олуговение степных сообществ Стрелецкой степи за период существования заповедника.
2. В фитоценозах с РПК изменился индекс увлажнения (с 51,9 по 52,7 ступень по шкале увлажнения Л.Г. Раменского). В настоящее время фитоценозы с РПК находятся на границе между луговыми степями и сухими, свежими лугами. Фитоценозы с РАЗ характеризуются как свежие луга (56 ступень по шкале увлажнения Л.Г. Раменского) с экспансией лесных видов, деревьев и кустарников.
3. Оценка сукцессии фитоценозов с РАЗ и РПК Стрелецкой степи и других заповедных территорий показала, что выявленные изменения характерны для охраняемых лугово-степных сообществ по всей Европейской лесостепи.
Практическая значимость. Представленные в диссертации материалы обобщают накопленный опыт охраны луговых степей в Центрально-Черноземном заповеднике, позволяют выбирать рациональные способы охраны луговых степей, подтверждают оценку абсолютно заповедного режима Н.С. Камышева (1965), как режима ведущего к потере лугово-степных фитоценозов, возникновению редколесья.
Апробация работы. Основные положения диссертации изложены и обсуждены на научных конференциях «Фитоценозы северной лесостепи и их охрана» (Курск, 2001), «Флора и растительность Центрального Черноземья» (Курск, 2002,2003,2004), «Антропогенное влияние на флору и растительность» (Липецк, 2001), «Изучение и охрана природы лесостепи» (Курск, 2002), II международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2002), «Исторический ландшафт. Природа, Археология. История» (Тула-Куликово поле, 2002).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ.
Объем работы. Диссертация объемом 166 страниц состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и 29 страниц приложения; содержит 120 страниц основного текста, 22 рисунка, 9 таблиц. Список литературы насчитывает 217 наименований, из которых 9 на иностранных языках.
Характеристика целинных плакорных степных фитоценозов Стрелецкой степи
Центрально-Черноземный государственный заповедник был создан в 1935г. по инициативе известного ботаника-географа В.В.Алехина с целью сохранения и изучения целинных участков разнотравно-злаковых (или луговых) степей и прилегающих к ним дубрав. Заповедник состоит из 6 разобщенных участков, наиболее крупными из которых являются Стрелецкий (2,2 тыс. га), Казацкий (1,5 тыс. га).
До создания заповедника его лугово-степные участки, судя по историческим документам, использовались на протяжении последних 200-300 лет как сенокосные и пастбищные угодья и подвергались, таким образом, сравнительно слабым антропогенным изменениям.
Самый репрезентативный участок заповедника - Стрелецкий. Здесь и проводились наиболее полные и разносторонние исследования характерных для центральной лесостепи природных геосистем. Расположен Стрелецкий участок заповедника в междуречье верхнего течения р. Сейм и его притока -Млодати, в средней части Среднерусской возвышенности, в Центральной лесостепи. Большая часть этого участка (911 га) приходится на степную целину (Зозулин, 1950), которая известна как Стрелецкая степь (рис. 1).
В.В. Алехин относит Стрелецкую степь к северным степям, которые занимают северные части степной зоны и иногда называются «луговыми» по своему сходству с лугом, и характеризует их как красочно-разнотравные с широколистными злаками (Алехин, 1936: 522-529).
Стрелецкая степь согласно сводке «Растительность СССР» относится к луговым степям, остепненным лугам в сочетании с участками лесов (лесостепь). Это часть Восточно-Европейской лесостепи, которая тянется на «Геоботанической карте СССР» в виде сплошной полосы от бассейнов Прута и Днепра до южного Урала. (Лавренко, 1956: 670-671).
По Ф.Н. Милькову (Мильков, 1961: 46-57) Стрелецкая степь принадлежит к лесостепной зоне, лесостепной провинции Среднерусской возвышенности, подзоне типичной лесостепи, Суджанскому району, расположенному в бассейне верховьев рек Сейм, Псел, Ворксла.
Н.С. Камышев (1961) называет Стрелецкую степь северной перистоковыльно-типчаково-разнотравной степью. Позднее при ботанико-географическом районировании Центрально-Черноземных областей Н.С. Камышев (1964) относит Стрелецкую степь к району снытевых дубрав перистоковыльно-типчаковых степей Среднерусской лесостепной провинции.
Е.М. Лавренко и др. (1991: 26-42) относит Стрелецкую степь к степям Причерноморского-Казахстанской подобласти, Восточноевропейскому блоку провинции, к типу Среднерусских луговых степей и остепненных лугов. И. А. Банникова (1998) причисляет Стрелецкую степь к Курскому региону лесостепи Евразии. Лугово-степные фитоценозы Среднерусской лесостепи начали формироваться после последнего оледенения, с середины голоцена, т.е. 20.000 лет назад. Это древнейшие сложившиеся сообщества (Дохман, 1968). А.М Семенова-Тян-Шанская (1966) относит плакорные фитоценозы Стрелецкой степи к остепненным лугам. «Сравнение их по ряду показателей с настоящими степями и северными лугами подчеркивает их промежуточное положение и несомненные связи с обоими типами травянистой растительности, подтверждая этим её общую зональность и постепенность переходов между степями и лугами через промежуточное звено остепененных лугов, к которому относятся изучаемые стрелецкие сообщества» (Семенова-Тян-Шанская, 1966:140). Лугово-степные фитоценозы в Курской области образованны степными дерновинными злаками ковылями, типчаком, тонконогом с многочисленным красочным разнотравьем. Данные сообщества приурочены к самым высоким участкам водоразделов и к их пологим склонами и господствуют на крутых склонах балок южной экспозиции. Они встречаются в Курской области главным образом в Среднерусской лесостепной подпровинции, которая лежит на юго-востоке р. Сейм. Здесь располагаются и оставшиеся целинные степи Центрально-Черноземного заповедника (Атлас Курской области, 2000) Лугово-степные фитоценозы западной части Центрально-Черноземного района состоят из большого числа видов (около 410), которые принадлежат к различным систематическим типам и семействам, наибольшее число видов составляют Asteraceae (61,1%), Poaceae (13%»), Brassicaceae (7,6%), Fabaceae (7,3%), Lamiaceae (6,6 %), Caryophyllaceae (6,1%), Scrophulariaceae (5,9%»), Rosaceae (5,4%), Ranmculaceae (3%), Apiaceae (2,5%) (Сапронова, 2001). Флора степи и степные фитоценозы формировалась на протяжении всей своей истории под влиянием меняющихся экологических условий. Разнообразие экологических факторов обыкновенно группируют следующим образом (Миркин и др., 2000:16): 1. Климатические факторы. 2. Эдафические факторы. 3. Топографические факторы. 4. Биотические факторы. 5. Антропогенные факторы Абиотические факторы, которые объединяют первые три группы: географическое положение (полоса умеренно-холодного климата), количество осадков (среднегодовая сумма осадков - 582,3 мм), среднегодовая температура (+5,4С), комплексность почвенного покрова, хорошо развитый микро- и макрорельеф благоприятны для развития степных фитоценозов. «Сочетание и существование на небольших площадях различных по своей экологии видов объясняется в первую очередь переменным характером увлажнения, благодаря чему здесь могут развиваться и засухоустойчивые степные виды и настоящие луговые и лесолуговые мезофиты, а также наиболее характерные для лесостепи лугово-степные (в широком смысле) растения» (Семенова-Тян-Шанская, 1966:32-33). Основными признаками луговых степей является то, что: 1) в составе травостоя преобладают мезоксерофильные и эуксерофильные элементы, но мезофиты еще играют значительную роль; 2) преобладают дерновинные злаки при обилии северного степного мезофильного разнотравья, корневищные злаки играют подчиненную роль; 3) синузии однолетников и эфемероидов, а также кустарничков выражены слабо; 4) на почве нередко развит моховой покров (Лавренко, 1940; Культиасов, 1981). Абиотические факторы определяют полидоминантность и экологическую пестроту степных сообществ и высокую видовую насыщенность (до 80 видов на 1 м), что отличает луговостепные фитоценозы от всех травянистых водораздельных сообществ Русской равнины (Coupland, 1993).
Видовой состав и продуктивность на абсолютно заповедном и прилегающем косимом фитоценозах в западной части Стрелецкой степи
Стандартные геоботанические описания проводились с 2001-2005 на пробных площадках по 100 м с использованием методик «Полевой геоботаники» (1959-1976). В 2001 году исследования проводились в 19, 20 кварталах. В 19 квартале закладывались площадки вдоль восточной разделительной черты косимой и некосимои части в степных фитоценозах с абсолютно заповедным режимом (описание № 3, 4, 10, 11), режимом периодического кошения (описания №1,2,9,12). Также были изучены площадки с режимом периодического кошения в квартале 20 у куртины с пионом, близ первого отвершка Петрина лога (описание № 5, 6, 7, 8).. В 17 квартале площадки закладывались вдоль западной разделительной черты косимой и некосимои части в степных фитоценозах с режимом периодического кошения (описание № 13, 14, 15, 16,17) и режим абсолютно заповедный (описание № 18,19,20,21,22). При изучении меридионального профиля в 2003г. на некосимом участке №2, проходящего от противопожарной вышки к Петрину логу были заложены пробные площадки по 100 м2 в кварталах 8 и 13 (описание № 23, 24, 25, 26). В 2005 г. проводились описания в степных фитоценозах при абсолютнозаповедным режимом в 19 квартале (описания № 27,28,29,30,31,32,33,34,35,36).
Обилие растений рассматривалось по шкале Друде, т.к. по данной методике работали в заповеднике все предыдущие исследователи. По данной шкале на абсолютно заповедных участках учитывались всходы деревьев и кустарников, входящих в травяной ярус. Название ассоциаций определялось по доминантам. На последнем месте в названии указывалось господствующее растение. Классификация растительности проводилась по эколого-морфологическому (доминантному) принципу (Ярошенко, 1953)
Видовая насыщенность степных фитоценозов определялась на метровых квадратах с трехкратной повторностью (У штекер, 1980). В основу биоморфологического анализа положена система жизненных форм Раункиера (Raunkiaer, 1937) с дополнениями для анализа растительности Среднерусской лесостепи М.И. Падеревской (1977, 1979) и данные по биоморфологическим структурам, выделенных В.Н. Голубевым (1962). Ступени увлажнения рассчитывались по шкалам Л.Г. Раменского (Раменский и др., 1956)
Определение продуктивности степных фитоценозов с абсолютно заповедным режимом и режимом периодического кошения проводилось по величине надземной фитомассы в период её максимального развития, когда в генеративную фазу переходит не менее 80% видов сосудистых растений (фенологический максимум). С учетом отставания в развитии растений в условиях абсолютно заповедного режима, укосы брались на данных участках на две недели позже (Собакинских, 1996).
В 2001 году укосы брались в 19 квартале на участках с режимом периодического кошения 3.07.01 и на участках с абсолютно заповедным режимом 16.07.01. В 2002 году укосы брались на участке с режимом периодического кошения в 17 квартале 2.07.02 и на участке с абсолютно заповедным режимом в 17 квартале 16.07.02
Пробы брались при помощи учетной рамки 0,25м в 8-кратной повторности. Укосы проводились на уровне почвы с выстриганием всех плотных дерновин. Подстилка и мох собиралась в отдельные пакеты. Вся надземная фитомасса (т) дифференцировалась нами на зеленую (т) и мертвую части (п/). В зеленой части надземной фитомассы выделялись фракции - хозяйственно-ботанические группы: злаки дерновинные (зд), злаки корневищные и рыхлокустовые (зкр), осоки (о), бобовые (б), разнотравье (р) и мхи (м). Мертвая часть укоса подразделялась на ветошь (в) и подстилку (п). Ветошь - отмершие побеги, сохранившие связь с материнским растением. Подстилка (войлок) - это мертвые растительные остатки, образующиеся на поверхности почвы. Весовому анализу подвергались сухие пробы. В 2001-2003 годах на всех некосимых участках изучалось распространение деревьев и кустарников. На первом и втором некосимом участке были заложены пробные площади по 500м , размер которых обеспечивает по методике В.Н. Сукачева (1957) выявление особенностей лесных фитоценозов. Участки №3 и №4 картировались полностью. Было произведено повторное картирование профиля (6 га), заложенного В. Д. Собакинских в 1980-1981 годах, который проходит в меридиональном направлении от наблюдательной противопожарной вышки к Петрину логу. По перечисленным участкам были зафиксированы горизонтальные проекции крон деревьев и кустарников и их высоты. В качестве основного критерия для выделения соотношения видового состава деревьев, кустарников и их совокупной роли в фитоценозах предпочтение было отдано площади проекций крон - проективному покрытию. Проекции крон сплошных зарослей кустарников наносились по контурам на плане.
На основе анализа литературных источников, указанных выше, с привлечением результатов собственных исследований выделялись основные стадии сукцессии растительности на участках с периодически и абсолютно заповедным режимами за последние 70 лет. При определении временных границ учитывалось время описания исследователями фитоценозов, а за исходное - классическое описание 1933 г. (Алехин, 1936). Стадии сукцессии выделялись по основным показателям видового состава, видовой насыщенности, соотношению хозяйственно-ботанических групп, доминантам основных ассоциаций, индексам увлажнения Л.Г.Раменского (1956), хроноклинам (Миркин, 1978).
Направленность изменения растительности на участках с абсолютно заповедным режимом
Упомянутые выше сукцессии обусловлены необратимыми изменениями в степных фитоценозах, которые происходили под влиянием изменяющихся взаимосвязанных экологических условий в сложных системах растительных сообществ луговых степей.
Сложность луговых степей заключается в сочетании в них различных по своим биологическим особенностям растений, которые относятся к различным экологическим группам, различным эколого-фитоценотическим элементам, различным жизненным формам.
За время прошедшее с момента организации заповедника (1935) произошли изменения растительности, ведущие к замене одних сообществ другими.
Абсолютно заповедный режим, созданный для степных фитоценозов в заповеднике, никогда не был свойственен данным сообществам. В до агрикультурной степи паслись стада травоядных животных, позднее человек использовал степи под пастбища и сенокосы. На протяжении существования степей постоянно происходило отчуждение наземной фитомассы и выпас.
Абсолютно заповедный режим (снятие выпаса и сенокошения), как экзогенный антропогенный фактор, привел к возникновению новых эндогенных факторов, которые выразились: 1. В накоплении ветоши и подстилки. 2. Задержке снега, медленном его таянии. 3. Изменении температурного режима. 4. Изменении режима увлажнения (Семенова-Тян-Шанская, 1966). Так как изменения растительности происходят по причине взаимодействия фитоценоза и экотопа, вызываемые процессами размножения и разрастания растений, то данный сукцессионныи процесс является автогенным сингенезом (Миркин,1989). Постепенные изменения фитоценозов можно проследить по работам предшествующих исследователей В.В.Алехина (1935, 1938, 1936, 1940), Н.А. Прозоровского (1940), Г.М. Зозулина (1955, 1959), В.Н. Голубева (1962,1965), Д. Рэдулеску-Иван (1967,1968), Семеновой-Тян-Шанской (1960,1966), Г.И. Дохман (1965, 1966, 1968), И.Ф. Петровой (1990), В.Д. Собакинских (2000,2002). Анализ описаний сообществ, их характеристик, таблиц по урожайности дают возможность обнаружить особенности изменения основных показателей. При этом обозначаются стадии в развитии фитоценозов, границы которых определяются временем наиболее полных описаний фитоценозов. Хроноклины среднего обилия основных видов растений в имеющихся описаниях (Алехин, 1935; Прозоровский, 1940; Зозулин, 1955; Рэдулеску-Иван, 1965, 1967; Дохман, 1968; Семенова-Тян-Шанская, 1966; Петрова, 1990; Собакинских, 2000) и собственных данных показывают, что в фитоценозах с РАЗ выпадают Festuca valesiaca, Carex humilis. Увеличили своё обилие Calamagrostis epigeios, Arrhenaterum elatius за последние 40 лет. Наблюдается увеличение обилия Bromopsis reparia, Stipa pennata в 60-е годы и уменьшение их к настоящему времени. Уменьшилось обилие основных аспектирующих видов с полным выпадением Salvia pratensis, Myosotis popovii (рис. 12).
При отсутствии выпаса и сенокошения на втором этапе развития произошло разрастание ковылей, особенно на некосимых участках. Stipa pennata обладает более крупными дерновинами, чем Festuca sulcata, и имеет более продолжительный цикл индивидуального развития, до 50 лет. Имеющиеся первоначально дерновины ковыля, при отсутствии выпаса естественно разрастались, достигая на некосимых участках своего максимального размера и возраста, создавая заковыление, вместе с молодыми особями семенного возобновления, которому способствовало и сравнительно небольшое общее проективное покрытие в исходных фитоценозах. Заковыление реже наблюдалось на косимых участках, т.к. известно, что сенокошение угнетает ковыли (Дохман, 1966).
Распространение Calamagrostis epigeios на третьей стадии сукцессии на некосимых участках, которое, однако, не наблюдается на участках с режимом периодического кошения, связано с его биологическими особенностями. Распространяется и самоподдерживается вейник многочисленными семенами, которые разносятся ветром на большие расстояния, и корневищами. Это растение, которое достигает больших размеров (до 170 см), хорошо облиственно и образует заросли. Конкуренцию с вейником не выдерживают другие злаки, в том числе ковыль и костры.
На сукцессионные процессы, происходящие в фитоценозах с РАЗ, указывает изменение индексов увлажнения по экологическим шкалам Л.Г. Раменского. При обработке материалов по экологическим шкалам использовались полные списки описаний фитоценозов с указанием обилия по категории проективного покрытия Ю.Н. Нешатаева (1987). Для сравнения, кроме собственных данных были определены индексы увлажнения степных фитоценозов по спискам В.В. Алехина (1936), Д. Рэдулеску-Иван (1965), Г.И. Дохман (1968), данные М.И. Падеревской (1967), И.Ф. Петровой (1990), полученные на плакорах Стрелецкой степи в тех же местообитаниях.
Обработка описаний по экологическим шкалам указывает на изменение в сторону увеличения увлажнения (табл. 5), что свидетельствует о переходе луговых степей к свежим лугам. По Л.Г. Раменскому (1956) луговые степи характеризуются ступенью экологической шкалы с индексами 47-52, а 53-63 ступенью характеризуются сухие и свежие луга.
Направленность изменения растительности на участках с режимом периодического кошения
В наших списках не оказалось некоторых видов указанных В.В. Алехиным: Vicia cracca, Androsace septentrionalis, Acinos arvensis, Cerastium holosteoides Fries, Dianthus andrzejowskianus (Zapal.) Kules., Helichrysum arenarium (L.) Moech, Hieracium pilosella L., Sisymbrium polymorphum (Murr.) Roth, Bertoroa incana (L.)DC, Prunella grandiflora (L.) Scholl., Erysimum hieracifolium L., Potentilla heptaphylla Jusl., Rumex acetosella L..
Хроноклины среднего обилия основных видов растений имеющихся описаний (Алехин, 1935; Прозоровский, 1940; Зозулин, 1955; Рэдулеску- Иван, 1965, 1967; Дохман, 1968; Семенова-Тян-Шанская, 1966; Петрова, 1990; Собакинских, 2000) и собственных данных показывают, что произошли колличественные изменения характеристик фитоценозов на косимых участках. Уменьшается обилие Elytrigia repens, Festuca valesiaca (cop — sol, sp), Carex caryophyllea (sol — un), Carex humilis (cop — sol), Carex praecox (sp — sol), Onobrychis arenana (cop — sp, sol), Lathyrus lacteus (sp — sol), Achillea millefolium (sp —»sol), Asperula cynanchica (sp— sol), Asperula tinctoria (sp— — sol), Campanula sibirica (sp— sol, un), Erigeron acris (sp — un), Filipendula vulgaris (cop2- sp), /им/а /wrta L. (sp — sol), Ms aphylla L. (sp — sol, un), Jurinea arachnoidea (sp — un), Leucanthemum vulgare (cop — sol), Z/ww/w perenne (sp — sol, un), Salvia nutans (sol —» un), Polygala comosa (sp — sol, un), Myosotis popovii (sp — un), Thymus marschalianus (sp— sol), Tragopogon orientalis (cop — un), Valeriana rossica (sp — nin), FzWa rupestris (cop — sp, sol). Увеличивается обилие Elytrigia intermedia (sol — sp), Helictotrichon pubescens (sp — sp), i?r/za media (sol — sp) Poa angustifolia (sp —» sp), Stiapa pennata (sol-» sp), «Уфа //ЛУЯ (2-3 —»sp), Stachis officinalis (2-3 —» sp, sol), Centaurea scabiosa (2-3 — sp), Delphinium cuneatum (2-3 — sp, sol), Primula veris (sp — cop), Sa/v/a pratensis (sp —»copl), Seiratula heterophylla (un— sp). Появились на степных участках с режимом периодического кошения два злака: Arrhenaterum elatius, Bromopsis riparia, не указанные в списке В.В. Алехина и встречающихся в настоящее время в значительном обилии (sp, сор 2). Произошло изменение показателей обилия основных аспектирующих видов на участках с РПК. Наблюдения аспектов в косимых фитоценозах в настоящее время показывает, что аспекты изменились по сравнению с исходными, отмеченными В.В. Алехиным (1909), Покровской (1940). Аспекты Adonis vernalis и Pulsatilla patens наблюдаются лишь местами, фрагментарно. Выпадает на косимых участках аспект незабудки. Хорошо выражен аспект Primula veris и Draba sibirica, во время цветения которых, вся степь становится желтой (рис. 20). С середины лета отмечается аспект Arrhenatherum elatius, генеративные побеги которого перекрывают отцветающее разнотравье. Анализ описаний по экологическим шкалам показывает, что степные фитоценозы с РПК олуговели и находятся на границе между луговыми степями и сухими и свежими лугами (табл. 9). Отмечаемые в настоящее время отличия возникли за 68 лет, под влиянием изменяющихся экологических условий, после прекращения на этих участках выпаса скота, который до 1935 года был интенсивным весной и осенью по отаве, и режимов сенокошения проводившихся за все время существования заповедника. Изучение косимых степных фитоценозов показывают, что на косимых участках не развивается Calamagrostis epigeios, т.к. он поздно развивает семена и угнетается, не развиваются деревья и кустарники, Urtica dioica, Cirsium cetisum, т.к. их всходы выкашиваются. Преобладающие ассоциации с обильным представительством Festuca valesiaca на первых стадиях развития связано было с чрезмерным выпасом крупного рогатого скота на степи до её заповедности, т.к. известно, что типчак это растение, которое лучше всех других злаков, отмеченных в фитоценозах Стрелецкой степи, выносит выпас. С введением режима сенокошения и снятия выпаса создались условия для развития корневищных и рыхлокустовых злаков, которые ранее съедались животными, угнетались и истощались. Корневищные и рыхлокустовые злаки крупнее и в конкурентных отношениях сильнее Festuca valesiaca, который, располагаясь в нижних 102 ярусах, лишен возобновления корневищами, размножается семенами, и имеет продолжительность жизни до 30 лет. Широкое и значительное присутствие райграса в современных сообществах также связано с его биологическими особенностями и современными способами уборки сена. Это высокий рыхлокустоюй злак до 170 см. высотой, хорошо облиственный, семена созревают до уборки сена, и современные способы уборки сена способствуют его распространению, о чем мы упоминали раньше. Сохранение видового разнообразия и видовой насыщенности в фитоценозах с режимом периодического кошения показывает, что снятие выпаса по отаве имеет меньшее значение в изменениях сообществ, чем создание абсолютно заповедного режима, которое ведет к большим изменениям в экологических системах степных фитоценозов. Направленность сукцессии, связанная с режимами охраны и изменениями экологических условий при этом можно объяснить биологическими особенностями господствующих растений, доминант и эдификаторов на фоне увеличения увлажнения, наблюдавшегося за последние 20 лет, которое отмечает А.А. Власов (2002).