Введение к работе
' Аптаадасть врсйгодз. Класс Trematoda объединяет представителей [роцветавдэй группы паразитических плоских червей, которые обладают никалышки по сложности жизненными циклами, свяганныни с чередованием юколений и сменой нескольких животных-хозяев (как беспозвоночных, так [ позвоночных). Исследовании трематод посвящена обширная литература, реди которой особо выделяется работа Т. А. Гкнецинской (1968), впервье аметившей основные направления эволюции их жизненных циклов. В тоже ремя приходится констатировать, что в подавлявшем большинстве случаев «осматриваются только отдельные фазы жизненных циклов (как правило, ариты и церкарии, рэггэ метацеркарии и дгагь как исключение материясказ : дочерние партениты), их морфология, особенности экологии и биологии, заимоотношения с организмом, либо с популяциями хозяев. При таком одходе теряется. целостное представление о жизненных циклах трештод ак о компонентах экосигсем. ' Это делает невозможным выяснение путей кг голюции в конкретных экологических условиях, построение естественной истеш группы и определение той роли, которую треьзатоды, наряду с ругими паразитам:!, играют в-качестве фактора стабилизации естествен-ых экосистем в понимании З-ЕВедкемишва (1945).
Решение перечисленных проблем -представляется возможным только в амках концепции о жизненных циклах паразитов, впервые сформулкровая-ой В. А. Догелем (1941). Лизненный цикл рассматривается как способ су-ествования вида в природе, как интегральное единство адаптация разно-о уровня, от молекулярного до биоценотического.
Еабор в качестве объектов исследования представителей семейства icrophailidae далеко не случаен. Разнообразие жизненных циклов внутри той группы, тесная связь ее эволюции с экосистемами юрских побере-ий, характеризующимися экстремальными экологическими условияіш, прак-ически всесветное распространение - все это делает ыикрофадлид пркв-екательной моделью для отработки методов комплексного анализа яизнен-ых циклов. Нельзя упускать иа внимания, что среди микрофаялид имеется елый ряд патогенных форм, вызывающих эпизоотии в популяциям окекча-ельных хозяев - ценных в промысловом отношении видов водоплавающих тиц.
Дела к оздггаз «селгдолг&гз. Целью предпринятого исследования явивсь разработка на современном уровне метода комплексного фазового нализа жизненных циклов трематод и его апробация на представителях ысокоспедаализированного семейства Micrcphallidae. В качестве криге-йя пригодности предлагаемого методичесюто аппарата мы рассматривала оаможность определить с его поюцью "соетавляюдаэ успеха" жазненшх
циклов микрофадлид в экосистемах морских побережий.
В соответствии с поставленной целью были сформулированы и конкретные задачи;
1. Исследовать юрфэфункциональные особенности партеногенетических и гермафродитного поколения микрофадлид, их взаимоотношения, с организ-ши хозяина.
' 2. Цхзвести анализ перестроек онтогенезов особей партеногенетических и гермафродитного поколения микрофадлмд при переходе от триксенных к дихсениым жизненным циклам.
-
йнснить основные тенденции морфологической эволюции микрофадлид.
-
Теоретически обосновать методику проведения фазового анализа жизненных циклов трематод.
-
Шполнить фазовый анализ популяций микрофалдид с разными типами жизненных циклов.
-
Предпринять углубленный анализ взаимоотношений в конкретных системах паразит-хозяин на попудяционном уровне.
-
Проследить особенности процесса видообразования в наиболее процветаппей -в условиях прибрежья северных морей группе микрофалдид.
-
Обобщить всп совокупность накопленных данных и вычленить на этой основе "составляющие успеха" жизненных циклов микрофадлид в экосистемах морских побережий, с проведением параллельного сравнительного анализа* представителей иных групп трематод.
Ііауявая тваааа. В работе впервые дано теоретическое обоснование и разработан методический аппарат комплексного анализа жизненных циклов трематод, в основе которого лежит популяционный анализ группировок, формируемых составляпцими их фазами. Доказана необходимость использования при выполнение такого рода анализа данных по морфологии отдельных стадий жизненного цикла
Епервые на светооптическои и электронномикроскопическом. уровнях подробно «следовала морфология материнских и дочерних партенит, церка-рий, ыетацеркарий и марит микрофадлид с разными типами жизненных циклов. Это позволило установить, что их морфологическая эволюция характеризуется усилением тенденции к гетерохронии, приводяозй к ювеншшза-щш и миниатюризации особей всех поколений. Показано, что переход от триксенных к диксенньш жизненным циклам у микрофадлид сопровождался уменьшением дискретности онтогенеза особей гермафродитного поколения, что позволило снизить энергетические затраты на производство каждой половозрелой марит
Еаервые определены особенности формирования локальных группировок
яиц с мирацидиями, партенит. церкарий, метацеркарий и парит и становления пространственно-временной структури их гемшюпудяций дгя микро-фаллид с разными типами жизненных циклов. Выяснено, что эти процессы ввдоспецифичны и определяются как особенностями'биологии паразитов, так и совокупным воздействием на них факторов среды I и II порядков. Детально изучены особенности взаимоотношений в паразите-хозяияной системе партениты микрофаллид грлуппы "pygmaeus" - моллюски p. Littorina. Впервые достоверно установлено, что паразитировакие этих трематод значимо не снижает резистентности инвазированкых моллюсков по отношению к стрессовым факторам внескей среда Вскрыты механизмы регуляции взаимоотношений в рассматриваемой системе паразит-хозяин, которые с одной стороны делают возможным нормальное воспроизводство интенсивно зараженных микрофадлвдами группы "pygmaeus" популяций литторин, а с другой, обеспечивают высокую вероятность попадания инвазионного начала в окончательного хозяина.
Материалы проведенных исследований впервые позволили наметить пути адаптациогенеза жизненных циклов микрофаллид к циркуляции в экосистемах морских побережий. Доказано, что важной предпосылкой для их "успеха" в рассматриваемых экосистемах оказалось выпадение из жизненного цикла фазы активного во внешней среде мирацидия. .Утрата фазы свободной церкарий, то есть полная автономизация жизненного цикла, приобретает селективную ценность только в стациях с крайне неблагоприятными условиями существования (верхние горизонты литорали, арктическая литораль и т. п.). Результаты анализа жизненных циклов микрофаллид и других групп литоральных трематод впервые позволили ответить на вопрос, почему из двух таксонов высших трематод практически все представители отряда Strigeidida реализуют свои жизненные циклы в экосистемах пресноводных водоемов, характеризующихся достаточно стабильной экологической обстановкой, тогда как среди представителей отряда Plagiorchiida есть группы, процветашие в тех же стациях (группа семейств Lecithodendri-idae), так и в условиях морской литорали (большинство представителей сем. Microphallida и Renicolidaa), где имеет место контрастная сиена параметров внешней среды на протяжении приливного шпаа.
Практическая ввашахяь. Разработанный метод комплексного анализа жизненных циклов может послужить рабочим инструментом для исследования путей эволюции в конкретных экосистемах как представителей разных таксонов трематод, так и других групп паразитов. Материалы диссертаций используются при чтении лекций го частной зоологии и обдей паразитологии в Санкт-Петербургском унгоэрситете. Они могут найти прииенениз при подготовке аналогичных курсов в других вузах;
Шлучекные в ходе выполнения диссертации наработки легли в основу предлогенного метода оценки паразитологичеекой -ситуации в прибрежье Баренцева шря (Галактионов и др., 1988). . Его использование позволит предупреждать вспышки эпизоотии в.арибрезшых марихозяйствах по садковое выращиванию ценных видов рыб. Некоторые теоретические положения диссертации явились отправной точкой при разработке метода паразитоло-гичеекого мониторинга за состоянием популяций окончатеап>ных хозяев (морские рыбы, птицы и млеіюпитающие) паразитов со сложными жизненными циклами в экосистемах морского прибреиья (Галактионов и др., 1991). Высокая разрешающая способность этого штода была доказана в конкретных условиях экосистем юго-восточной части Баренцева шря, подвергшихся антропогенной деградации в результате нефтегазодобычи.
ійрзбзаяа работы. Основные результаты исследований докладывались и обсуждались на VI и VIII Всесоюзных совещаниях по изучению моллюсков (Ленинград, 1979,1987), Всесоюзных симпозиумах по паразитологии и патологии морских организмов (Ленинград, 1981; Калининград, 1987), Всесоюзном симпозиуме "Биологические проблемы Севера" (Магадан, 1983), I Всесоюзной школе-семинаре по паразитологии (Паланга, 1983), Региональных конференциях "Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря" (Архангельск, 1985,1990), 2 Всесоюзной конференции по географии и картографии океана (Мурманск, 1985), Всесоюзных конференциях "Экология и биологическая продуктивность Баренцева моря" (Ьбфманск, 1986,1988), IV Всесоюзном симпозиуме "Паразиты и болезни водных беспозвоночных" (Москва, 1986), 21 Европейском симпозиуме по морской биологии (Гданьск, 1986), Y и VI Съездах Всесоюзного гидробиологического обиества (Куйбышев, 1986; Іфрманск, 19S1), III Всесоюзной конференции по юрской биологии (Севастополь, 1988), Совещании по морфологическим основам филогении плоских червей (Борок, 1989), Всесоюзном симпозиуме "Факторы регуляции популяционных пррцессов у гельминтов" (Цущино, 1990), Мелдународной вдале "Паразит, хозяин, среда" (София. 1991), Всесоюзном симпозиуме "Эволюция паразитов" (Тольятти, 1991), а также на заседаниях гидробиологического семинара мурманского морского биологического института, заседаниях кафедры зоологии беспозвоночных Санкт-Петербургского университета и семинаре лаборатории паразитологии университета Тромсе (Норвегия. 1992).
Дубликата*. По теме диссертации опубликовано 70 работ, в том числе две монографии (одна иг них в соавторстве). Основные завддаемые положения подробно изложены в монографии "Жизненные циклы трематод как компоненты экосистем (опыт анализа на примере представителей семейства tocrophailtdae)" (Апатиты, 199а - 190 С.) и научных статьях, перечень
юторых дан после текста доклада'
Похожие диссертации на Жизненные циклы трематод как компоненты экосистем (опыт анализа на примере представителей семейства Microphallidae)
