Введение к работе
Актуальность темы: Понятие паразитизм традиционно воспринимается как обозначение особого типа взаимодействия гетеро-специфичных организмов (за исключением гомопаразитов Спрен-та). Естественно поэтому, что представления о «системе паразит-хозяин» относятся к взаимодействию двух разноименных организмов. В результате этого взаимодействия возникает система, характеризующаяся относительно высокой степенью интегрированнос-ти.
Исследования последних лет представили блестящие доказательства глубины метаболических взаимодействий особей паразита и хозяина, действия молекулярных механизмов защиты организма хозяина и соответствующих контрадаптаций паразита, возможности взаимодействия паразитов и их хозяев на уровне генной регуляции. Все эти аспекты расширяют наши представления о комплексе паразит-хозяин как системе взаимодействующих организмов. Однако индивидуальный уровень взаимодействий паразит-хозяин не исчерпывает всей сложности взаимоотношений между ними. Взаимодействие особей паразитов и их хозяев в биоценозах выражается в устойчивых биоценотических связях между их популяциями. Формируется система более высокого, популяционногоуровня. Популяция паразита и популяция хозяина выступают в этом случае как элементы системы. Эта система включает все рассмотренные до сих пор на индивидуальном уровне и имеет свои особые свойства, не сводимые к свойствам систем индивидуального уровня, хотя и базирующиеся на них.
Последовательное «уменьшение масштаба» рассмотрения взаимодействий паразитов и их хозяев приводит нас к анализу систем еще более высокого ранга. Существование их связано, во-первых, со сложностью жизненных циклов паразитов и, во-вторых, с чрезвычайно широко распространенной особенностью паразитов использовать несколько видов хозяев даже на одной стадии жизненного цикла. Системы, образованные популяцией паразита (и включающие совокупность группировок паразитирующих и свободноживущих стадий) и популяциями всех взаимодействующих с ней хозяев, получили название паразитарных систем (Беклемишев, 1970). Элементами, блоками паразитарных систем являются популяции хозяев, которые взаимодействуют с соответствующими фазовыми группировками паразита.
Таким образом, даже при беглом взгляде на возможные уровни анализа паразит-хозяинных взаимодействий становится очевидным существование нескольких «проекций» такого рода отношений организмов. С одной стороны, это - глубокие взаимные ор.гаииз-
менные и суборганизменные адаптации. С другой стороны, - существование «надорганизменной проекции» паразит-хозяинных отношений и популяционных систем, формирующихся на основе взаимодействия организмов по типу паразит - хозяин. Необходимо отметить, что понимание «надорганизменных последствий» отношений паразит-хозяин, остается в значительной степени недооцененным. Это проявляется и в терминологической путанице, и просто в непонимании того, что и здесь также можно найти объекты, обладающие системной целостностью. Важность «популяционно-го» и «биоценотического» подходов тем более очевидна, когда речь заходит о условиях устойчивого воспроизводства системы паразит-хозяин, вопросах эволюции паразитов и проблемах коэволюции паразитов и их хозяев.
Цель и задачи исследования: Цель предлагаемой работы - разработка теоретических представлений о структуре паразитарных систем и ревизия терминологического аппарата на основе анализа оригинальных данных о взаимодействии природных популяций моллюсков и трематод и литературных источников.
Достижение поставленной цели возможно при решении объемного комплекса задач. Среди них как чисто теоретические, связанные с формулировками того или иного понятия, так и практические - по анализу собственного материала, характеризующего природные системы моллюски-трематоды.
-
Уточнить понятие паразитарной системы на основе развития представлений о пара- и метаструктуре популяционных систем.
-
Провести ревизию терлшнологического аппарата и создать словарь терминов для рассмотрения взаимодействий паразит-хозяин на популяциошюм уровне.
-
Описать паразитарные системы, сформированные трематодами и включающие популяционные системы литоральных моллюсков, с точки зрения их компонентного состава и динамики.
-
Исследовать воздействие трематод на популяции моллюсков-хозяев, а также механизмы, способствующие устойчивым и длительным взаимодействиям популяционных систем паразита и хозяина.
-
Рассмотреть роль популяционных систем моллюсков и гемипо-пуляций трематод как структурных пара- и метазлементов паразитарных систем.
-
Оценить степень взаимодействия паразитарных систем в природных биоценозах.
-
На основе данных, полученных в природных биоценозах, оценить функциональную целостность паразитарных систем и степень обособленности их структурных частей.
Научная новизна. В работе впервые в целостном виде сформулированы представления о природных популяционкых системах как сложных иерархических комплексах, состоящих из функционально сходных (парагруппировок) и функционально различных (метагруп-пировок) субпопуляционных частей. Впервые формулируются общие представления о фазовой структуре популяционных систем. На основе этого развиваются и детализируются представления о структуре паразитарных систем. Упорядочен терминологический аппарат, используемый для рассмотрения популяционных и паразитарных систем.
Впервые проведено описание трематодофауны и определены основные закономерности встречаемости паразитов литоральных моллюсков западного побережья Швеции (пролив Скагеррак). Получены уникальные многолетние данные по динамимке популяций двух видов литторин с учетом экстенсивности инвазии и распределения трематод в течение 16-летнего периода. На основании этих данных впервые проведено систематическое исследование воздействия трематод на структуру, динамику, воспроизводство популяций хозяев. Обнаружены популяциониые механизмы, которые направлены на стабилизацию воспроизводства популяции хозяина в условиях существенного снижения репродуктивного по тенциала под действием трематод. Получены новые данные о структуре паразитарных систем, сформированных трематодами и включающих популяциониые системы моллюсков. Впервые на основе количественных данных рассмотрена пара- и метаксенная структура паразитарных систем трематод морской литорали. Получены первые свидетельства генетической подразделенности параксеиных группировок трематод, связанных с различными видами моллюсков хозяев (парагемипопуля-ций). Показана возможность регуляции паразитарных систем за счет их параксеиных компонентов. Обоснован тезис о том, что паразитарные системы имеют свою общесистемную совокупность регуля-торныхсвязей, которую нельзя свести к популяционным взаимодействиям каждого вида хозяина с соответствующей гемипопуляцией паразита.
Теоретическая и практическая ценность работы: Результаты, полученные в ходе исследования природных биоценозов позволили развить и детализировать концепцию паразитарных систем с точки зрения общих представлений о структуре популяционных систем. Получены данные о механизмах: а) обеспечивающих стабильность комплекса популяциониая система хозяина - гемиполуляция паразита; б) интегрирующих паразитарную систему в целом. На основе этого обоснованы представления о целостности паразитарных систем и их структурных компонентов.
Популяцнонные системы паразитических организмов имеют достаточно четко выраженную пара- и метаструктуру. Таким образом, анализ популяционной структуры паразитов позволяет подчас более ясно увидеть закономерности, которые в завуалированном виде свойственны структуре популяционных систем свободноживущих видов. В целом разрабатываемые в диссертации представления о структуре популяционных систем применимы к любым организмам независимо от присущих им экологических особенностей, в том числе и ведущим паразитический образ жизни.
Прикладное значение работы: Разрабатываемые представления о структуре паразитарных систем могут служить основой для морфо-функционального анализа природных биоценозов, их биоразнооб-разия и динамической устойчивости. В частности, анализ популяци-онного уровня взаимодействий паразит-хозяин может стать основой для разработки стратегии и методов контроля паразитарных систем включающих человека и домашних животных. Важное значение имеет сведение в единую систему и упорядочивание терминологического аппарата, применяемого для анализа надорганизменных систем вообще и паразитарных систем в частности.
Материалы диссертации используются при чтении лекций в Санкт-Петербургском государственном университете, в реализации магистерских программ «Экология беспозвоночных» и «Паразитология», в курсах «Биология популяций и биоценозов», « Общая паразитология», «Популяционные аспекты паразит-хозяинных взаимоотношений». Они могут найти применение при подготовке курсов общеэкологической и паразитологической направленности.
Методические подходы, разработанные при анализе популяционных взаимодействий моллюсков и трематод, могут применяться для исследования паразитарных систем других паразитических организмов.
Апробация работы. Основные результаты исследования докладывались и обсуждались на конференциях в Военно-Медицинской Академии (Ленинград, 1983,1984 r.r.); на научном семинаре института Паразитологии РАН (Москва, 1984); на научном семинаре беломорской биологической станции ЗИН РАН (Ленинград, 1990); на семинаре кафедры зоологии беспозвоночных Московского университета (Москва, 1989, 1990); на научном семинаре морской биологической станции Гетсборгского и Стокгольмского университетов (Tjamo, 1998); на ежегодных чтениях памяти В.А.Догеля (С.-Петербург, 1998); на всероссийских и региональных симпозиумах и конференциях: «Паразиты и болезни водных беспозвоночных» (Москва, 1986), «Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря» (Кандалакша, 1987; Архангельск, 1990;
С.-Петербург, 1995), «Проблемы эволюции» (Москва, 1989), «Попу-ляционная биология гельминтов» (Черноголовка, 1987), «Факторы регуляции популяционных процессов у гельминтов» (Пущине, 1990), «Факторы таксономического и биохорологического разнообразия» (С.-Петербург, 1995); на международных конференциях: «3-й международный симпозиум по биологии литторинид» (Dale Fort, Wales, 1990), «5-й международный симпозиум по биологии литторинид» (Cork, Ireland, 1996), «Долговременная динамика морских экосистем» (Arcachon, France, 1995), «30-й Европейский симпозиум по морской биологии» (Southampton, UK, 1995). Материалы диссертации докладывались и обсуждались в С.-Петербургском университете: на конференции «Адаптации» (1983), регулярно представлялись на «Попу-ляционном семинаре» кафедры зоологии беспозвоночных (1987 -2000), а также на научных семинарах кафедры зоологии беспозвоночных (1982,1984,1990). В полном объеме данные обсуждались на заседании кафедры зоологии беспозвоночных в 1999 г.
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 43 работы.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 439 страницах машинописного текста, состоит из введения, 8 глав, выводов и списка литературы, включающего 399 источников. Рукопись иллюстрирована в общей сложности 161 рисунком и 67 таблицами.
