Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Материал и методы 10
Глава 2. Краткая характеристика района исследований и некоторые особенности экологии переднежаберных моллюсков 20
Глава 3. Фауна* трематод и их жизненные циклы 23
Глава 4. Некоторые адаптации церкарий к заражению вторых хозяев 298
4.1. Суточный ритм выхода и таксисы церкарий 299
4.2 Поиск и проникновение церкарий во второго хозяина 305
43. Изменение способа проникновения церкарий в хозяина 318
Глава 5. Пути циркуляции трематод, развивающихся с участием пресноводных переднежаберных моллюсков Приморского края 320
5.1 Пути циркуляции трематод 320
5.2. Некоторые аспекты взаимоотношений в системе паразит—хозяин 334
Глава 6. Зависимость заражения моллюсков от различных биотических и абиотических факторов 336
6.1. Проточность водоема и характер стации обитания 336
6.1.1. Проточность 336
6.1.2. Характер грунта 337
6.13. Уровень воды 338
6.1.4. Размер стации 341
6.2. Плотность поселения популяции позвоночных и беспозвоночных 343
63. Особенности биологии трематод 345
6.4. Возраст моллюска 346
6.5. Сезонная зараженность первых промежуточных хозяев трематод и ее зависимость от возрастной структуры
популяции моллюсков 349
6.6. Случаи множественных заражений моллюсков партенитами трематод 354
Глава 7. Специфичность в системе трематоды-первые промежуточные хозяева 356
Глава 8. Хронология филогенеза и формирование фаун трематод ...360
8.1. Последовательность включения хозяев в филогенезе трематод 361
8.2. Хронология филогенеза трематод 374
83. Формирование фаун трематод переднежаберных моллюсков 386
Глава 9. Природноочаговые трематодозы
человека в Приморском крае 401
Выводы 420
Список литературы
- Поиск и проникновение церкарий во второго хозяина
- Некоторые аспекты взаимоотношений в системе паразит—хозяин
- Плотность поселения популяции позвоночных и беспозвоночных
- Последовательность включения хозяев в филогенезе трематод
Введение к работе
В последнее время в паразитологии, в том числе и в трематодологии, происходит смена приоритетов. Если до 90-х гг. XX в. преобладали исследования, касающиеся изучения фауны, морфологии, биологии и экологии паразитических червей, то на современном этапе все большее внимание уделяется молекулярно-генетическим изысканиям. Не отвергая необходимость развития нового направления работ, следует заметить, что наиболее благоприятный материал для их проведения - это паразиты с определенным положением в естественной системе, которая должна быть системой онтогенезов паразитов (Галактионов, Добровольский, 1987). Трематоды относятся к одной из наиболее сложных в отношении систематики групп организмов, так как они обладают сложным жизненным циклом, а их система в своей основе построена на морфологии марит. Такое положение обусловлено тем, что именно половозрелое поколение трематод наиболее изучено. В тоже время в литературе имеются многочисленные разрозненные данные о морфологии или партенит и церкарий, или метацеркарий различных видов трематод, но не получены сведения о их жизненных циклах и маритах.. Не полная информация о стадиях развития трематод не дает возможность ее использования при создании естественной системы сосальщиков, так как попытки определения видовой принадлежности трематод по морфологии партеногенетического и личиночного гермафродитного поколений, без взаимосвязи с таковыми по маритам, могут приводить к серьезным ошибкам (Wright, 1959).
Изучение фауны и морфологии трематод на всех этапах их развития, особенностей циркуляции этих паразитов в экосистемах и взаимоотношений с хозяевами, помимо создания естественной системы, позволяет вскрыть тонкие связи между компонентами биоценозов, способствует решению вопросов, касающихся филогении и путей формирования фаун сосальщиков. Кроме того, такие исследования позволют выявить и определить распространение трематод, имеющих эпизоотологическое и эпидемиологическое значение.
В настоящее время накоплен большой материал по мировой фауне партенит и церкарий трематод, развивающихся с участием пресноводных моллюсков. Несмотря на это, степень изученности трематодофауны разных групп пресноводных моллюсков в одельных районах земного шара не одинакова. Например, если по фауне трематод легочных моллюсков уже имеются обширные сведения, то многие группы переднежаберных гастропод, в том числе из отряда Cerithiiformes (Blainville, 1824)
5 (семейства Pachychilidae Troschel, 1857; Thiaridae Preston, 1915; Melanopsidae H. Adams et
A. Adams, 1854; Paludomidae Gill, 1871; Potamididae H. Adams et A.Adams, 1854),
обследованы недостаточно. Наиболее полно трематодофауна переднежаберных
моллюсков отряда Cerithiiformes изучена в Японии и странах Юго-Восточной Азии. Там
обнаружено 52 вида трематод у моллюсков рода Semisulcospira (сем. Pachychilidae) и по
10 видов у представителей родов Cerithidea и Melanoides (сем. Potamididae и Thiaridae)
(Ito, 1964). Имеются разрозненные сведения о фауне партенит и церкарий у моллюсков
родов Oxytrema (=Ceriphasia) (сем. Pachychilidae) и Cerithidea, исследованных в США
(Burns, 1961; Martin, 1964, 1971; Uzman et Hayduk, 1964; Mead et Pratt, 1965; Milleman et
Knapp, 1970; Kinsella et Heard, 1975), представителя сем. Melanopsidae - Melanopsis
praemorsa на Ближнем Востоке (UUman, 1954; Lengy et Stark, 1971; Ismail et Bdair, 1989),
рода Fagotia в Болгарии (Vasilew et Denev, 1963) и гастропод Melanoides tuberculata
(ceM.Thiaridae) в Индии, Пакистане и Африке (Premvati, 1955; El-gingy et Hanna, 1963; Rao
et Ganapati, 1967; Gupta et Taneja, 1969; Khalifa et all, 1977; Saxena, 1979; Karim, 1982;
Saxena, 1982; Haseeb, 1984; Ismail et all, 1988). Аналогичные исследования проводились и
в Западной Грузии, где у Melanopsis praemorsa было выявлено 13 видов партенит и
церкарий трематод (Тихомиров, 1976; Оленев, Добровольский, 1975; Оленев, 1979;
Галактионов, 1982), и на Украине, где обследованы моллюски рода Fagotia (Здун, 1961).
На Дальнем Востоке России - в Приамурье и в Приморье - до 1986 г., изучение фауны
трематод моллюсков рода Parajuga Prozorova et Starobogatov, 2003 (=Melania,
Semisulcospira, Juga, Hud) сем. Pachychilidae, осуществлялось эпизодически (Филимонова,
1963, 1964; Мамаева, Ошмарин, 1971; Шатров 1974; Посохов и др., 1979). Только в
последующие годы нами стали проводиться планомерные исследования трематодофауны
этих гастропод (Беспрозванных, 1988,1989,2000 и др.).
Моллюски семейства Bithyniidae Gray, 1857 обнаружены практически во всех
зоогеографических областях. Однако наиболее полные сведения об их роли в циркуляции
трематод получены на территории Европы и Западной Сибири (Пестушко, 1960;
Куприянова - Шахматова, 1962; Гинецинская, Добровольский, 1968; Быховская-
Павловская, Кулакова, 1971; Судариков, 1974; Филимонова, Шаляпина, 1980;
Черногоренко, 1983; Сербина, 1997, 1998; Acholonu, 1968; Cable, 1985 и др.). Отдельные
немногочисленные данные о трематодах гастропод семейства получены в Юго-Восточной
Азии, Индии, Средней Азии, Южной Америке и др. районах земного шара (Белякова-
Бутенко, 1971, Токобаев, Чивиченко, 1978; Ito, 1964; Nasir et Erasmus, 1964; Probert, 1965;
6 Ahmed et Khan (1), 1967; Komiya, 1967; Nasir et all, 1968; Undrescu, 1968; Etges et Page,
1969; Lengy et Wolff, 1971; Gupta et Sharma, 1973 (1977); Bourgat et Kulo, 1977; Lengy et
Gold, 1978; Ostrowski et Nunez, 1981; Jain et all, 1982; Xiumin et Qingquan, 1983 и др.).
Незначительны и достижения в познании фауны трематод широко распространенных
моллюсков семейства Valvatidae Gray, 1840 и надсемейства Viviparoidea Sitnikova et
Starobogatov, 1982 (Мищенко, 1974; Черногоренко, 1983; Ito, 1964; Nasir et Rodrigues,
1969; Nasir et Cedeno, 1966; Nasir et Diaz, 1967; Nasir et all., 1969; Nasir et Silva, 1972; Nasir
et Diaz, 1973; Shimazu, 1979 и др.). При этом подавляющее число работ содержит сведения
только о партенитах и церкариях, что в большинстве случаев не позволило авторам
установить видовую принадлежность трематод.
В Приморье до недавнего времени сведения о трематодах, циркулирующих с участием переднежаберных моллюсков семейства Bithyniidae, надсемейства Viviparoidea и семейства Valvatidae, ограничивались несколькими статьями, большинство из которых содержат только информацию о партенитах и церкариях (Алексеев, 1963, 1967; Мамаев, Ошмарин, 1971; Дворядкин, 1977; Дворядкин, Беспрозванных, 1985а, 1985в). Слабая изученность фауны и биологии трематод, циркулирующих на территории Приморья с участием первых промежуточных хозяев - пресноводных переднежаберных моллюсков, предопределила необходимость таких исследований, которые были проведены нами в период 1983-2005 гг.
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - определение видового разнообразия и путей циркуляции трематод, использующих переднежаберных моллюсков из пресноводных водоемов Приморского края в качестве первых промежуточных хозяев, а также выявление закономерностей в процессе становления взаимоотношений в системе паразит - хозяин.
В ходе работы были поставлены следующие задачи:
Установить видовой состав трематод, развивающихся с участием переднежаберных моллюсков;
Изучить морфологию трематод на всех выявленных стадиях развития;
Выявить факторы среды, оказывающие влияние на зараженность гастропод трематодами;
Экспериментально воспроизвести пути циркуляции трематод, обнаруженных на стадии партенит и церкарий;
5. Используя полученные и литературные данные, рассмотреть вопросы,
связанные с хронологией филогенеза трематод и становления современных фаун;
6. Изучить особенности биологии и распространение трематод, имеющих
эпидемиологическое значение.
Научная новизна работы. Впервые проведено целенаправленное исследование пресноводных переднежаберных моллюсков Приморского края на зараженность партенитами и церкариями трематод. В результате обнаружено 72 вида трематод, относящихся к 22 семействам и 35 родам. Впервые для фауны России указано 24 вида трематод, из которых 8 новых для науки.
В экспериментальных условиях изучено 39 жизненных циклов сосальщиков: для 20 видов это проделано впервые, для 12 - впервые на территории России и для 7 - впервые в условиях Приморского края. Кроме того, для 13 видов трематод установлены вторые промежуточные хозяева.
Впервые проведена классификация путей циркуляции трематод, жизненные циклы которых осуществляются с участием первых промежуточных хозяев - пресноводных переднежаберных моллюсков Приморского края. Установлено, что наибольшая роль в циркуляции трематод среди первых промежуточных хозяев принадлежит моллюскам рода Parajuga (28 видов трематод), а среди вторых-третьих промежуточных и окончательных хозяев - рыбам (30 видов трематод).
Впервые на основании изучения биологии церкарий 53-х видов трематод, относящихся к 18 семействам, вычленены группы трематод, обладающих сходным комплексом адаптации к заражению вторых хозяев. Показано, что церкарий различной систематической принадлежности, использующие одних и тех же или близких по эколого-биологическим характеристикам животных, обладают сходными суточным ритмом выхода из моллюска и таксисами.
Получены новые данные о влиянии биотических и абиотических факторов на зараженность партенитами трематод пресноводных переднежаберных моллюсков различных экологических группировок. Отмечено, что зараженность моллюсков находится в зависимости от соотношения числа яиц паразита в стации и количества его первых промежуточных хозяев. Паводки и падения уровня воды в водоеме негативно сказываются на численности и возрастном составе популяций первых промежуточных хозяев, что приводят к значительным изменениям в их зараженности партенитами трематод. Определено, что скорость течения не оказывает влияния на зараженность
8 моллюсков рода Parajuga, а участки реки с галечниковым дном, в сравнении с илистым,
наиболее благоприятны для трематод при заражении моллюсков данного рода.
В отличие от имеющихся в литературе представлений о хронологии филогенеза и формирования фаун трематод сформулирована гипотеза, в соответствии с которой освоение окончательных хозяев протрематодами происходило одновременно на стадиях процеркарии, проадолескарии и прометацеркарии. При этом предпологается, что жизненный цикл трематод в конеце девона - карбоне мог осуществляться с участием всех категорий хозяев. Центр формирования первичной фауны трематод переднежаберных моллюсков (первые промежуточные хозяева) - южное побережье Лавразии. Становление современных фаун трематод (юра-мел) связывается с расселением трематод вместе с гастроподами вдоль материковых побережий и последующим независимым освоением континентальных водоемов, что в конечном итоге привело к возникновению дезъюнктивных ареалов у ряда видов сосальщиков.
Впервые на территории Приморья выявлены очаги зараженности моллюсков партенитами трематод Metagonimus yokogawai, М. katsuradai, Centrocestus armatus (этот и предыдущий виды трематод впервые зарегистрированы на территории России), Paragonimus westermani ichunensis, Nanophyetus salmincola schikhobalowi и Clonorchis sinensis — возбудителей заболеваний человека. Определены пути их циркуляции, а также установлено, что легочная и мышечная формы парагонимоза вызываются трематодой Paragonimus westermani ichunensis. Осуществлено картирование основных природноочаговых трематодозов человека в Приморском крае.
Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные вносят существенный вклад в познание процесса становления взаимоотношений в системе трематода-хозяин и особенностей функционирования трематодоценозов, показывают возможные пути эволюции жизненных циклов трематод как в целом, так и отдельных видов сосальщиков, расширяют представления о распространении трематод, а также являются основой для разработки профилактических мероприятий по природноочаговым трематодозам, одним из компонентов которых должны быть мониторинговые исследования экосистем Приморья по данной проблеме.
Материалы работы могут быть включены в лекционные курсы высших учебных заведений биологического и медицинского профилей. Результаты исследования биологии и распространения трематод, имеющих эпидемиологическое значение позволят проводить
9 корректную оценку анамнеза заболеваний, с целью дифференциации паразитарных
заболеваний от терапевтических.
Защищаемые положения.
Наибольшая роль в циркуляции трематод среди первых промежуточных хозяев принадлежит моллюскам рода Parajuga (28 видов трематод), а среди вторых-третьих промежуточных и окончательных хозяев — рыбам (30 видов трематод).
Церкарии трематод различной систематической принадлежности, использующие в качестве вторых промежуточных хозяев одних и тех же или близких по эколого-биологическим характеристикам животных, обладают сходными суточным ритмом выхода из моллюска и поведенческими реакциями, повышающими вероятность их проникновения в облигатного хозяина.
3. Успешное функционирование системы трематоды-первые промежуточные
хозяева зависит от комплекса биотических и абиотических факторов.
4. Обе формы парагонимоза - мышечная и легочная - вызываются трематодой
Paragonimus westermani ichunensis, циркулирующей в Приморье с участием первых
промежуточных хозяев - моллюсков рода Parajuga.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на IV Всесоюзном симпозиуме по паразитам и болезням водных беспозвоночных (Москва, 1986), VIII Всесоюзном совещании по паразитам и болезням рыб (Астрахань, 1985); на Всеросийских научных конференциях: «Моллюски. Результаты и перспективы их исследования» (Ленинград, 1987), «Взаимоотношения паразита и хозяина» (Москва, 1998), «История развития и современные проблемы гельминтологии в России» (Москва, 1999), «Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями (зоонозы)» (Москва, 2002); на межрегиональной конференции «Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке» (Новосибирск, 2002), а также на совещании, посвященном 90-летию со дня рождения академика Б.Е. Быховского (Санкт-Петербург, 1998) и Международных чтениях, посвященных 85-летию со дня рождения С.С. Шульмана (Калининград, 2004).
Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 43 работах, включая 3 монографии, из которых две в соавторстве.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на 449 страницах и состоит из введения, 9 глав, выводов, списка использованной литературы, который включает 355 источника, из них 137 - зарубежных авторов. Работа иллюстрирована 33 таблицами и 141 рисунком.
Поиск и проникновение церкарий во второго хозяина
Церкарий с локомоционными способностями и активным проникновением в хозяина. Значительная часть этой группы обладает активным способом проникновения. К ним относятся церкарий видов Metagonimus yokogawai, М. katsuradai, Heterophyidae gen. sp., Sanguinicola sp. 1, Holostephanus spp., Opisthorchidae gen. spp., использующие в качестве вторых промежуточных хозяев рыб, и Mosesia spp., Parabascus khotenovskii, Lecithodolfusia anatine, Prosthodendrium dollfusi, Acanthatrium ovatum, заражающие ручейников, поденок и веснянок (таблица 18; рис. 123). Перечисленные паразиты, отдельно, первые и вторые, обладают сходными приспособлениями, обеспечивающими осуществление контакта со вторыми промежуточными хозяевами. Положительный фототаксис первых (исключая Holostephanus cobitidis - использует в жизненном цикле придонных рыб и Opisthorchidae gen. spp. — головастиков и моллюсков) обеспечивает большинству из них возможность концентрироваться в поверхностных слоях воды у берега, в полосе скопления молоди рыб. Церкарий держатся в толще воды и обладают дискретной локомоцией, что с одной стороны, обеспечивает их пребывание (большую часть свободной жизни) в определенных слоях воды, с другой — снижает энергетические затраты и, естественно, пролонгирует жизнь. Направления движения церкарий, находящихся в различных слоях воды, отличаются. После флотирования и опускания под действием силы тяжести следует их активизация и перемещение в вертикальном направлении. В толще воды движение происходит в горизонтальном направлении по сглаженной дуге в различных направлениях. Для церкарий этой группы характерно наличие положительного реотаксиса — внеочередной активизации при возникновении турбулентных токов, вызванных как потенциальным хозяином, так и другими объектами. Данное приспособление повьппает вероятность контакта паразита с хозяином. Именно в момент движения церкарий осуществляется его встреча с рыбами. Все это характерно и для Н. cobitidis, но в связи с использованием придонных рыб в качестве вторых промежуточных хозяев у них отсутствует положительная реакция на освещенность.
Вопрос о причинах дискретности в поведении церкарий обсуждался неоднократно (Галактионов, Добровольский, 1998; Combes et all, 1994; Haas, 1994; Haas et all, 1994). Одни из авторов (Combes et all, 1994; Haas et all, 1994) склонны считать дискретную локомоцию церкарий, а именно - период неподвижного флотирования, как приспособление, позволяющее избежать их поедания другими организмами. Данное предположение, на наш взгляд, не соответствует действительности. Неподвижные цистофорные церкарий родов Isoparorchis, Genarchopsis, Halipegus и ксифидиоцеркарии Lecithodendriidae gen. sp. 1 попадают во второго промежуточного хозяина как раз при заглатывании их последним. В данном случае, как показали наблюдения, церкарий служат объектом питания различных личинок насекомых (поденок, комаров и т.д.), а также ракообразных (дафний, циклопов, ракушковых рачков) и головастиков, являющихся или не являющихся для отдельных видов указанных трематод вторыми промежуточными хозяевами. Любой водоем населен организмами, отличающимися по способу питания. Среди его обитателей встречаются и хищники, реагирующие на движущиеся объекты (мальки рыб, личинки стрекоз, ручейников и т.д.), и собиратели, питающиеся неподвижными объектами (личинки комаров, циклопы, поденки и т.д.). Кроме того, данному предположению противоречит наличие у церкарий на первом месте реотаксиса, а не хемотаксиса (обеспечивающего узнавание хозяина) (Галактионов, Добровольский, 1998). Активизация церкарий на возникающие колебания воды вне зависимости от свойств объекта, вызывающего таковое, создает оптимальные условия для поедания их хищниками. Более реалистично предположение, объясняющее значение дискретной локомоции как адаптации к экономному расходованию энергетических резервов и тем самым - пролонгированию сроков жизни церкарий (Галактионов, Добровольский, 1998).
Ксифидиоцеркарии Mosesia spp., Parabascus khotenovskii, Lecithodolfusia anatina и др. (таблица 18; рис. 123) обладают положительным геотаксисом, сходными периодом выхода и поведением во внешней среде. Это связано с использованием в качестве вторых промежуточных хозяев донных беспозвоночных (в реке), или располагающихся преимущественно на придонных частях водной растительности (в стоячем водоеме). В свободной жизни церкарий можно выделить две фазы - расселительную и фазу поиска второго промежуточного хозяина. В первой фазе, которая длится около 3-4 часов, церкарий активно плавают в верхних слоях воды, перемещаясь в различных направлениях, независимо от освещенности того или иного участка емкости. Происходит рассеивание церкарий в зоне хозяина. В этот период отсутствует дискретность в локомоции церкарий. Во второй фазе (в «зоне присутствия хозяина») их активный дрифт чередуется с периодами покоя, оседанием на дно (какой-либо субстрат), а у ряда видов Mosesia spp., Lecithodolfusia anatina и др. - кратковременным переползанием по нему. Однако, в отличие от церкарий Melagonimus yokogawai, М. katsuradai и др., ксифидиоцеркарии Mosesia spp., Parabascus khotenovskii, Lecithodolfusia anatina и др. не реагируют на внешние раздражители, в том числе и на хозяина. Контакт паразита с хозяином осуществляется случайно, при столкновении с ним как в процессе плавания, так и при переползании. В этом случае церкарий закрепляются на конечностях, теле или жабрах животных. В конце жизни церкарий, оставаясь инвазионными (мы наблюдали, как такие церкарий проникают в хозяина), не поднимаются со дна в толщу воды и не переползают по субстрату, но осуществляют активные сократительные движения. Насекомые, сами «находят» своих паразитов при перемещении.
Некоторые аспекты взаимоотношений в системе паразит—хозяин
Известно, что с увеличением проточности водоема экстенсивность инвазии моллюсков уменьшается (Черногоренко-Бидулина, 1958; Куприянова-Шахматова, 1961; Бутенко, 1967; Гинецинская, 1968). Однако такие данные получены при исследовании влияние проточности на зараженность моллюсков обитателей пойменньтх водоемов. Мной изучено влияние скорости течения на зараженность моллюсков рода Parajuga - типичных гидробионтов рек.
Как показали исследования в реке Раздольной, при скорости течения 0.8 м/сек экстенсивность инвазии моллюсков достигала 35%, а при 0.2 - 0.3 м/сек - 7 -16.9%.
Основная масса гастропод концентрируется на глубине до 70 см (таблица 24), где и происходит их заражение. Окончательные хозяева выявленных трематод — это чаще всего животные, трофически связанные с мелководьем (рыбоядные, насекомоядные птицы и млекопитающие). Птицы или располагаются в кронах деревьев, растущих вдоль берега, или, наряду с млекопитающими, выискивают пищу на литорали реки (кваква, цапля, енотовидная собака и т.д.). Фекалии этих животных, содержащие яйца трематод, попадают в зону с наибольшей концентрацией моллюсков рода Parajuga, и именно оказавшиеся в прибрежной зоне трематоды имеют наибольшие шансы для осуществления жизненного цикла. Распределение скоростей течения в реке прямо пропорционально глубине, следовательно, как гастроподы, так и попавшие в воду фекалии животных находятся в зоне с малой скоростью течения и перехода турбулентного движения воды в ламинарное. В этом случае оседание на дно водоема экскрементов, содержащих яйца трематод, происходит по месту их попадания в воду и, как следствие, скорость течения не оказывает какого-либо заметного влияния на зараженность моллюсков.
Таким образом, сочетание перечисленных выше факторов обеспечивает приемлемые условия для успешного осуществления жизненного цикла трематодам, яйца которых оказываются в прибрежной зоне реки.
Данные о влиянии характера грунта на зараженность моллюсков трематодами немногочисленны. Имеются сообщения Г.К. Чубрик (1966), К.В. Галактионова, Н.А. Михайлова (1990), К.В. Галактионова, А.А. Добровольского (1984) о большей зараженности моллюсков рода Littorina, обитающих на литорали с каменистым дном, по сравнению с гастроподами, обитающими на иных субстратах. Вполне вероятно, что и в условиях реки одним из определяющих факторов, оказывающим влияние на инвазированность гастропод, является характер грунта.
По результатам исследований, по крайней мере, у 14-и видов трематод, паразитирующих в моллюсках рода Parajuga, мирацидии не выходят из яиц во внешней среде. Условиями проникновения в первого промежуточного хозяина для таких трематод будут доступность яиц для моллюсков, а для других (мирацидии вылупляется из яйца) -возможность достижения мирацидием хозяина.
В реке Раздольной наиболее благоприятные условия для проникновения трематод в моллюсков имеются, как показали наши исследования, на верхнем участке с галечниковым дном и минимальным количеством наносов (экстенсивность инвазии моллюсков 35%). На среднем участке, где зараженность моллюсков составляет 7%, дно илистое, причем слой ила достигает 20-30 см. В этих условиях яйца трематод находятся под постоянным прессом оседающих взвешенных в воде твердых частиц, что уменьшает вероятность контакта моллюсков с трематодами. По всей видимости, данный фактор значим и при инвазии других представителей переднежаберных моллюсков родов Cipangopaludina (моллюски рода изредка поднимаются в верхние слои воды по водной растительности) и Amuropaludina, как и Parajuga - донных обитателей. Однако повсеместно низкий процент их зараженности (таблица 4) не позволяет получить данные, подтверждающие или опровергающие зависимость их зараженности от характера грунта. К тому же, виды рода Cipangopaludina предпочитают в своей жизнедеятельности пойменные стоячие водоемы, дно которых обычно покрыто толстым слоем ила. Что касается представителей родов Boreoelona, Parafossarulus - обитателей стоячих водоемов, живущих в прибрежных участках на обильной водной растительности, то источником их заражения, вероятнее всего, служат яйца трематод, вместе с фекалиями животных оседающие на водные растения. Таким образом, состав грунта в данном случае не оказывает такого влияния на зараженность моллюсков, как это наблюдается у видов рода Parajuga.
Определенное влияние на инвазированность моллюсков оказывают и изменение уровня воды. По данным Государственного водного кадастра (1978) на реках Приморья в отдельные годы происходит от 2 до 4 паводков. Исследования, касающиеся зависимости зараженности гастропод от паводков, проводились нами на представителях рода Parajuga в среднем течении реки Раздольной и родов Parafossarulus, Boreoelona и Cipangopaludina в старице р. Арсеньевки в 2001-2004 гг.
Наиболее ярко влияние данного абиотического фактора прослеживается в отношении инвазированности моллюсков в пойменных стоячих водоемах. Наблюдения, проведенные в течении 2 беспаводковых лет в бассейне реки Арсеньевки, позволили выявить стабильность в зараженности, возрастном составе и плотности поселения популяций моллюсков родов Parafossarulus, Boreoelona и Cipangopaludina (таблица 21).
Плотность поселения популяции позвоночных и беспозвоночных
Основная часть исследований проведена в бассейне реки Раздольной, населенной тремя видами моллюсков рода Parajuga. В районе проведения работ локальных скоплений тех или иных видов окончательных хозяев не было обнаружено. О более или менее равномерном их распределении свидетельствует качественно сходный состав фауны трематод моллюсков рода Parajuga на различных участках реки. Вероятно, фактор плотности окончательных хозяев в условиях реки Раздольной не оказывает заметного влияния на зараженность гастропод.
Обычно считается, что увеличение плотности популяции хозяина, безусловно, приводит к увеличению экстенсивности инвазии его паразитами. Данное положение справедливо для паразитов с прямым жизненным циклом. Взаимоотношения в системе паразит-хозяин среди поликсенных видов сложнее. Прямое увеличение зараженности первых промежуточных хозяев будет наблюдаться только при неизменной плотности их поселения и повышении численности последующих хозяев в цикле развития трематод. В данном случае зараженность первых промежуточных хозяев будет ограничена 100% порогом. Если численность вторых промежуточных и дефинитивных хозяев стабильна, то зараженность моллюсков при разной плотности их поселения также будет ограничена какой-либо пороговой величиной. Однако она не будет находиться в прямой зависимости от плотности поселения гастропод. Вначале, с увеличением плотности поселения моллюсков, происходит нарастание зараженности первых промежуточных хозяев (Зеликман, 1954; Фролова, 1964; Рыбаков, 1984; Арыстанов, 1986 и др.). После того как численность моллюсков превысит величину, обеспечивающую максимально возможное использование наличного инвазионного материала, их относительная зараженность будет снижаться. Снижение зараженности гастропод с увеличением плотности их поселения наблюдалось нами в реке Раздольной (рис. 125). Данная зависимость сохранится и при одновременном изменении численности всех категорий хозяев. Будет лишь происходить изменение пороговой величины и смещение графика по оси абсцисс.
Полученные данные согласуются с результатами Юэрса (Ewers, 1964), за исключением того, что в нашем материале зависимость зараженности гастропод от плотности их поселения наиболее ярко проявляется среди взрослых моллюсков ( 17-30 мм длины). По-видимому, увеличение различий в зараженности моллюсков из сравниваемых участков реки при данной плотности их поселения и условиях обитания находится в прямой зависимости от продолжительности жизни гастропод.
Несомненно, что различия в экстенсивности инвазии моллюсков при разной плотности их поселения обусловлено комплексом причин, одна из которых - соотношение числа яиц паразитов с плотностью поселения первых промежуточных хозяев.
Данная закономерность проявляется не только во взаимоотношениях паразита и хозяина, связанных в своей жизнедеятельности с рекой, но и обитающих в пойменных стациях, о чем свидетельствуют материалы, изложенные в предыдущем разделе.
А.К. Цимбашок (1975), С.А. Подлипаев (1975), а позднее А.В. Рыбаков (1984) и К.В. Галактионов (1987) показали, что одна из особенностей биологии трематод, жизненные циклы которых проходят на морской литорали - утрата мирацидием способности покидать оболочку яйца. Заражение моллюсков происходит при заглатывании ими яиц трематод, содержащих инвазионных мирацидиев. В данном случае сокращение свободноживущей стадии — мирацидия в жизненных циклах трематод объясняется авторами тем, что выход мирацидиев в воду снизил бы возможность их контакта с моллюском в экстремальных условиях литорали. Сходные условия (перемешивание воды) существуют и в реке. Среди выявленных у моллюсков рода Parajuga трематод, по крайней мере, у 14 из 28 видов мирацидии не выходят из яиц во внешнюю среду. Зараженность первых промежуточных хозяев такими трематодами
достигает 22.6% (от общего числа исследованных гастропод), тогда как остальными -только 7.2%. Выделенные паразитом яйца оседают вместе с фекалиями хозяев на дно, где и заглатываются моллюсками рода Parajuga, питающимися детритом. Отсутствие непосредственного влияния внешних условий на развитие мирацидиев, а после попадания яиц в воду - на личинку, защищенную оболочкой яйца, и характер питания моллюсков данного рода обеспечивают большую зараженность первых промежуточных хозяев трематодами, у которых нет свободно плавающего мирацидия.
Полученные нами данные по зараженности моллюсков родов Boreoelona, Parafossarulus, Cipangopaludina (таблица 23) и Parajuga (рис. 126) в целом свидетельствуют о прямой зависимости зараженности моллюсков от их возраста, что согласуется с литературными данными (Гинецинская, 1968; Микаилов и др. 1982; Черногоренко 1983; Sergievsky, 1985; Арыстанова, 1986 и др.). В то же время, в зараженности разноразмерных гастропод рода Parajuga, собранных на отдельных участках реки Раздольной, выявлены некоторые особенности. Если на среднем участке она выражается в постепенном увеличении инвазированности моллюсков с возрастом, то на двух других, по достижении гастроподами 20 мм длины на верхнем и 23 мм на нижнем участках, она резко возрастает. Распределение разноразмерных моллюсков по глубинам различно (рис. 127, 128; таблица 24). Гастроподы с длиной раковины 7-17 мм как на отдельных участках реки, так и в целом тяготеют к малым глубинам (средняя плотность поселения моллюсков в реке Раздольной на глубине 0-35 см -105 экз/м2, на глубине 35-70
Последовательность включения хозяев в филогенезе трематод
Вопросу становления жизненных циклов паразитических червей посвящено значительное количество работ, в том числе и по трематодам (Leuckart, 1879, 1886; Looss, 1892; Claus, 1889; Шимкевич, 1898; Синицын, 1905, 1910, 1911 1931; Мордвилко, 1908, 1909; Faust, 1917; Киршенблат, 1937; Догель, 1962; Пигулевский, 1958; Heyuneman, 1960;
Wright, 1960; Петроченко, 1967 и др., цит. по: Гинецинская, 1968, Чеснова, 1978; Gibson, 1987; Беспрозванных, 20026,2004а).
Р. Д. Лейкарт, а за ним В.М. Шимкевич придерживались гипотезы последовательного включения в цикл развития трематод первого, второго и окончательного хозяев. По Лейкарту протрематоды достигали половой зрелости изначально в моллюсках, а затем последовательно во втором и окончательном хозяевах, по мере включения их в жизненный цикл паразита. В отношении очередности появления хозяев с гипотезой Лейкарта согласуются и взгляды Д. Хейнемана.
О первичности появления моллюсков в филогенезе трематод писали Д.Ф. Синицын, Е. Фауст и др. Однако, в отличие от Лейкарта, по мнению Синицына, в моллюсках паразитировало партеногенетическое поколение протрематод. Гермафродитное поколение оставалось свободноживущим. Что касается второго и окончательного хозяев, то включение их в жизненный цикл трематод, по мнению Синицына, происходило в иной последовательности, чем предполагали Лейкарт и Шимкевич. Синицын считал окончательных хозяев трематод - позвоночных филогенетически более древними, которые, вероятно, случайно заглатывали процеркарий, инцистировавшихся при неблагоприятных условиях. Последние приспособились к эндопаразитизму на стадии гермафродитного поколения. Вовлечение в цикл развития протрематод второго промежуточного хозяина датируется более поздними сроками. Он рассматривал последнее как явление, повышающее вероятность заражения окончательного хозяина.
В отличие от предыдущих авторов А.К. Мордвилко, СВ. Пигулевский и др. высказывались о первичности появления в жизненном цикле трематод дефинитивных хозяев. Иная точка зрения, согласующаяся со взглядами Синицына по проблеме очередности включения хозяев трематод, изложена в работе Т.А. Гинецинской (1968). В предложенной ею гипотезе аргументированы пути перехода свободноживущих протрематод к паразитизму и трактуется первичность вовлечения в жизненный цикл трематод моллюсков, а в последующем - дефинитивных и вторых промежуточных хозяев (рис. 133 А). Ее взгляды по данному вопросу основываются, в первую очередь, на степени специфичности и патогенности, проявляющиеся в системе паразит-хозяин. Эти показатели послужили основанием для предположения о наиболее позднем возникновении системы паразит-второй промежуточный хозяин (наименьшая специфичность и наибольшая патогенность) в филогенезе трематод. При этом появление в цикле трематод второго проможуточного хозяина, как и Синицьшым, объясняется приобретением дополнительных шансов в борьбе за существование.
Допуская возможность такого развития взаимоотношений между трематодами и хозяевами, мы не исключаем (учитывая многообразие, как самих трематод, так и их хозяев, а также периоды существования на Земле тех или иных животных) и иные пути становления системы паразит-хозяин.
Если первичность вовлечения моллюсков (первых промежуточных хозяев) в жизненный цикл протрематод не вызывает сомнений, то последовательность включения в него вторых и окончательных хозяев требует дополнительного исследования.
По литературным и имеющимся у нас данным для трематод отдельных видов на стадиях метацеркарии и мариты одинаково характерны как узкоспецифичные отношения с хозяевами (в этом случае на стадии метацеркарии трематодам свойствен высокий уровень морфогенеза (Гинецинская, 1968)), так и использование в цикле широкого круга животных. В обоих случаях это обусловлено экологическими и филогенетическими факторами и, несомненно, в первую очередь, трофическими связями между вторым промежуточным и окончательным хозяевами ("...промежуточный хозяин почти всегда принадлежит к тем животным, которые преимущественно составляют пищу истинного хозяина" (Looss, 1892 с. 108, цит. по: Чеснова, 1978)).
Так, трематоды Metagonimus yokogawai, М. katsuradai, Centrocestus armatus, Nanophyetus salmincola, претерпевающие на стадии метацеркарии значительные морфологические перестройки, используют в качестве хозяев пресноводных рыб различных систематических групп, а последняя - также саламандр (Milleman, Кларр, 1970). Роль окончательных хозяев данных трематод выполняют различные виды рыбоядных птиц и млекопитающих (Izumi, 1935; Milleman, Knapp, 1970; Беспрозванных и др., 1987; Беспрозванных, 20006) К трематодам с высокой степенью морфогенеза относятся и представители сем. Lecithodendriidae, Pleurogenidae. Для ряда видов родов Prostodendriiim, Acanthatrium, Mosesia и др. из этих семейств (некоторым из них свойствен прогенез), сложились широкоспецифичные отношения со вторым промежуточным хозяином. В их циклах развития участвуют личинки насекомых различных отрядов -поденки, веснянки, ручейники (Беспрозванных 1990, 1994а). Окончательными хозяевами таких трематод являются насекомоядные животные (летучие мыши, грызуны, птицы). Между тем для видов Maritrema muris и Paragonitnus westermani, относящихся по уровню морфогенеза к данной группе трематод, развитие происходит только через речных раков (Курочкин, 1987; Беспрозванных, 20006). В тоже время и среди трематод, у которых на стадии метацеркарии не происходит метаморфоз, а наблюдается рост и развитие заложенных в церкариях зачатков органов, есть виды как моно -, так и полигостальные как в отношении вторых, так и окончательных хозяев. Паразитические черви Isoparorchis hypselobagri (окончательный хозяин - сомы) и Genarchopsis goppo (бычки) инвазируют ракообразных и личинок насекомых, Parasymphylodora japonica (карась, сазан, гольян) -различных видов легочных и жаберных моллюсков, a Asymphylotrema macracetabulum (вьюн) развивается только с участием турбеллярий (Дворядкин, Беспрозванных, 1985а, б; Беспрозванных, Ермоленко, 1988,1989).
