Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Физико-географическая характеристика 6
Глава 2. Материал и методика 12
Глава 3. Грызуны - прокормители блох 18
3. Юинантропные грызуны 21
3.1.1. Домовая мышь - Mus musculus Linnaeus,1758 21
3.1.2. Серая крыса - Rattus norvegicus (Berkenhout, 1769) 24
3 1 .3. Черная крыса - Rattus rattus (Linnaeus, 1758) 31
3.2. Экзоантропные грызуны 34
3.2.1. Полевая мышь -Apodemus agrarius (Pallas, 1771) 33
3.2.2. Восточноазиатская мышь - Apodemuspeninsulae (Thomas,1907) 38
3.2.3. Дальневосточная полевка - Microtus fortis Bucher, 1889 42
3.2.4. Красная полевка - Cletrionomys rutilus (Pallas, 1779) 46
3.2.5. Красно-серая полевка - Clethrionomys rufocanus (Sundevall,1846) 48
3.2.6. Барабинский хомячок - Cricetulus barabensis (Pallas, 1773) 51
3.2.7. Крысовидный хомячок - Tscherskia triton (de Winton, 1899) 55
Глава 4. Фаунистическии обзор блох Приморья 60
Глава 5. Особенности экологии блох 65
5.1. Блохи синантропных грызунов 67
5.1.1. Nosopsyllus fasciatus Bosc, 1801 68
5.1.2. Monopsyllus anisus Rothschild, 1907 73
5.1.3. Xenopsylla cheopis Rothschild, 1903 76
5.1.4. Leptopsylla segnis Schocher, 1811 78
5.2. Массовые виды блох экзоантропных грызунов 81
5.2.1. Neopsylla bidientatiformis Wagner, 1893 82
5.2.2. Ctenophthalmus congeneroides Wagner, 1929 94
5.2.3. Megabothris calcarifer Wagner, 1913 103
5.3. Экология сезонных и малочисленных видов блох ПО
5.4. Влияние экологических факторов на блох 126
Глава 6. Паразиты блох 132
Глава 7. Эколого-фаунистическии анализ блох
Грызунов 138
Выводы 150
Литература
- Серая крыса - Rattus norvegicus (Berkenhout, 1769)
- Полевая мышь -Apodemus agrarius (Pallas, 1771)
- Nosopsyllus fasciatus Bosc, 1801
- Neopsylla bidientatiformis Wagner, 1893
Введение к работе
Актуальность темы. На территории юга Дальнего Востока в природных комплексах циркулируют возбудители целого ряда вирусных, бактериальных и риккетсиозных природноочаговых инфекций, носителями которых являются грызуны. В качестве переносчиков возбудителей многих инфекций выступают блохи (Тифлов, 1960; Ващенок, 1984). Не смотря на большие успехи в исследовании этой группы эктопаразитов, остаются не изученными многие вопросы их экологии, включая взаимоотношение блох с хозяевами, динамику численности и т.п. (Рубцов, 1981).
Исследования по блохам в Приморье, в основном, носило фаунисти-ческий характер. Экологические особенности этих насекомых в регионе освещены в литературе недостаточно. Имеются работы В.В. Москаленко (1962, 1963а,б, 1965а,б, 1966), И.Ф. Жовтого (1962а,б, 1966а,б, 1968, 1969, 1985), материалы для которых собраны более тридцати лет назад. До настоящего времени практически не проводилось изучение разных видов блох на попу-ляционном уровне. Остались не изученными годовые циклы большинства массовых видов, характер и условия перезимовки, размножение, сезонные изменения фазового и возрастного состава популяций, сезонные и годовые колебания численности и многое другое. До настоящего времени не нашла отражения зависимость численности и динамики размножения этих эктопаразитов от места обитания их прокормителей.
Основной целью работы явилось изучение фаунистического состава, жизненных циклов и экологии блох, паразитирующих на синантропных и эк-зоантропных мышевидных грызунах в Южном Приморье.
Для достижения поставленной цели потребовалось решить следующие задачи: изучить особенности биологии и экологии грызунов южного Приморья; уточнить видовой состав блох мышевидных грызунов; изучить особенности жизненного цикла фоновых видов блох; выявить зависимость изменения численности, продолжительности жизни, плодовитости и сроков метаморфоза блох от вида прокормителя, динамики температурного режима и степени зараженности энтомопатогенными нематодами; выявить основные фаунистические комплексы блох мышевидных грызунов; выяснить основные закономерности организации и функционирования так-соценозов блох.
Научная новизна. Обобщены собственные 20 летние исследования автора, а также архивные и литературные данные по фауне, экологии и биологии блох мышевидных грызунов юга Дальнего Востока. Впервые для Дальнего Востока изучено влияние температурного режима гнезд грызунов как фактора, определяющего особенности метаморфоза блох. Выявлена степень влияния вида прокормителя на сроки различных стадий метаморфоза блох. Изучено влияние паразитических нематод на репродуктивную способность и продолжительность жизни блох. Впервые проведен фаунистический анализ блох юга Дальнего Востока. Выявлены закономерности организации и функционирования таксоценозов блох в Приморском крае.
Практическая значимость. Изучение биотических взаимоотношений типа хозяин-паразит имеет большое значение для понимания закономерностей эпизоотических процессов и разработки рациональных противоэпидемических мероприятий. Полученные данные использовались при составлении прогнозов и обзоров численности эктопаразитов для учреждений здравоохранения на территории края.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались на Ученых советах Иркутского ПЧИ в 1984-94 гг., на VI и VII совещаниях энтомологов Сибири (Новосибирск, 1985, 1989), на совещании «Экология и методы ограничения численности серой крысы» в рамках четвертого съезда ВТО (Москва, 1986), на Всесоюзном совещании «Эпизоотология, эпидемиология, средства диагностики, терапии и специфической профилактики
5 инфекционных болезней, общих для человека и животных» (Львов, 1988), на ежегодных «Чтениях памяти А.И. Куренцова» (Владивосток, 2002, 2003).
Публикации. По теме диссертации опубликованй 31 работа.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав и выводов. Список цитируемой литературы содержит 244 источника, в том числе 25 зарубежных авторов. Объем работы - 176 страниц, в том числе 74 рисунка и 15 таблиц.
Автор выражает искреннюю благодарность сотрудникам Приморской противочумной станции, благодаря многолетнему труду которых был собран материал, послуживший основой для написания данной работы. Отдельно хотелось бы поблагодарить директора Уссурийского заповедника А.К. Котляра за предоставленную возможность завершить данную работу.
Серая крыса - Rattus norvegicus (Berkenhout, 1769)
Первые упоминания об обитающей на Дальнем Востоке серой крысе содержатся в работе Р.К. Маака (1861), который указывает на встречи этого животного на побережье озера Ханка. Позднее изучением крыс на Дальнем Востоке занимался A.M. Колосов (1945), который в своей малодоступной для большинства исследователей сводке «Распространение, биология и эпидемиологическое значение крыс на Дальнем Востоке» дал исчерпывающие на тот период данные об этом виде. Изучением вопроса распространения серой крысы в Приморье занимались А.П. Кузякин. (1951), Ю.И. Миротворцев (1969), С.А. Хамаганов (1968) и др. Более детальные данные, указывающие на распространение серой крысы, приводятся в работе С.А. Хамаганова (1972). Автор указывает 91 населенный пункт Приморского края, где встречается серая крыса, причем южная граница ареала проходит по поселку Посьет (42 с. ш.).
В Приморском крае установлено обитание серых крыс в природных биотопах (Плятер-Плохоцкий, 1936; Плятер-Плохоцкий, Решетова, 1936; Ку-зякин, 1951; Девяткина, 1966; 1972). Еще до «русского заселения» края серых крыс находили вдали от населенных пунктов, что позволило предположить о возможности их проникновения в исторические времена из Китая. С.А. Ха-маганов (1972) считает, что населенные пункты постоянно заселяются серыми крысами из природных биотопов. По мнению A.M. Колосова (1945), в природных биотопах Приморского края издавна обитал и обитает сейчас подвид серой крысы - Rattus norvegicus согасо, а крысы, обитающие в населенных пунктах, относятся к номинативному подвиду и завезены с грузами из Европейской части страны.
Мы, основываясь на собственных наблюдениях, придерживаемся другой точки зрения (Литвинов и др., 1986), считая, что случайный и единичный завоз пасюков не мог привести к элиминации подвида крысы - карако на территории Дальнего Востока. Судя по всему, населяющие край крысы, принадлежат к одному подвиду, но населенные пункты заселены более крупной формой. На различия в скорости роста диких и парковых серых крыс указывали Илас с соавторами (Ilass et al., 1988), по данным которых городские крысы на 40% тяжелее парковых, быстрее и дольше растут, причем различия так велики, что крайние значения не перекрываются.
Серой крысой заселены практически все населенные пункты и природные биотопы Южного Приморья (Хамаганов, 1985). Максимальная численность крыс наблюдается в прибрежных населенных пунктах и по берегам различных водоемов в природных местообитаниях. Зверьки заселяют обитаемые острова залива Петра Великого. Численность зверьков в южных районах края и на побережье достигает 2-9% попадания. В центральных и северных районах численность крыс значительно ниже - от 0,5 до 2,5% попадания.
Как правило, наиболее стабильная численность серой крысы наблюдается на объектах пищевой и животноводческой отрасли, где сочетаются хорошие защитные и кормовые условия.
Анализ многолетних наблюдений показывает, что необходимым условием для жизни крыс является наличие кормов животного происхождения и воды (Квашнин, Карасева, 1985). Именно поэтому максимальная численность крыс наблюдается в природных биотопах по берегам водоемов, где есть возможность использовать для питания большое количество беспозвоночных (моллюсков, раков), а так же рыбу и лягушек. В городах к этой категории относятся рыбо- и мясоперерабатывающие предприятия, звероводческие фермы и холодильники.
Численность синантропных популяций крыс мало зависит от условий внешней среды и регулируется лишь дератизационными мероприятиями и трофической емкостью биотопа (Рис. 5).
В природных биотопах численность меняется, так же как и у других экзоантропных грызунов. С весны до осени она нарастает, а за зиму снижается (Рис.7). Наши наблюдения показывают, что в слабонарушенных природных биотопах численность не бывает выше 3-4% попадания, хотя в агроцено-зах и, в частности, на рисовых чеках она может достигать 10 и более % попадания (Костенко, Нестеренко, 1989).
Размножение крыс в населенных пунктах продолжается круглый год, хотя максимальное число беременных самок регистрируется всегда весной и в начале лета, среднее число эмбрионов на одну самку колеблется от 6,0 до 9,5 (Рис. 6, 9).
В природных популяциях первые беременные самки отмечаются в апреле, процесс размножения продолжается всё лето и начало осени и заканчивается только в конце октября (Рис. 8).
Полевая мышь -Apodemus agrarius (Pallas, 1771)
Ареал вида охватывает большую часть Западной и Восточной Европы, и простирается на юг Дальнего Востока, захватывая Южный Китай и Корею, но в Восточной Сибири существует дизъюнкция ареала (Карасева и др., 1992).
Полевая мышь - наиболее многочисленный грызун луго-полевых ландшафтов Приморского края. Заселяет поля зернобобовых и овощных культур, рисовые системы, пастбища, огороды и залежные земли. С полей переходит в заросли кустарников и на опушки вторичных лесов. Вдоль дорог и по долинам рек проникает вглубь тайги.
Численность полевой мыши подвержена значительным колебаниям. От весны к осени количество зверьков может изменяться в 2 - 6 раз, причем, чем выше исходная численность, тем меньше относительный прирост. Минимальная среднегодовая численность составляет 3,2% попадания в давилки, максимальная - свыше 20%. Изменение численности от весны к осени в большой степени зависит от погодных условий (Шкилев, 1959, 1962а; Литвинов, Солдатов, 1986; Нестеренко, 1985; Суханов и др., 1988; Литвинов, 19886). В благоприятные годы осенняя численность может достигать 60-70% попадания. Наибольшее отрицательное влияние на численность полевой мыши оказывают осадки ливневого характера весной (когда молодняк первых выводков еще не покинул гнездо) и зимние оттепели, которые способствуют образованию на земле ледяной корки, что затрудняет доступ к корму. Низкие раннезимние температуры до установления снежного покрова, вызывающие глубокое промерзание почвы, также сильно ухудшают условия зимовки.
По нашим многолетним данным (Рис. 15) численность полевых мышей начинает увеличиваться в мае и достигает максимальных показателей в сентябре - начале октября (Литвинов, 1990). С октября до февраля - марта следующего года она медленно снижается. Размножение у полевых мышей начинается рано - в апреле, так что в мае молодые зверьки в возрасте около одного месяца начинают попадаться в ловушки. За репродуктивный период самки успевают принести по два - три, (очень редко четыре) помета. Заканчивается размножение (Рис. 16) в октябре (Литвинов, 1996). За весь период наблюдений за численностью этого грызуна с 1952 года, лишь дважды зарегистрировано зимнее размножение полевых мышей в копнах оставленной на полях соломы (Шкилев, 1959; Косой, 1984; Литвинов и др., 1986).
Основу питания полевой мыши составляют семена диких и культурных злаковых и бобовых растений. Весной и в начале лета, когда семян мало, значительную роль в составе кормов играют насекомые и вегетативные части растений (Литвинов и др., 2001).
Фрагментарные сведения о строении и глубине нор полевой мыши имеются лишь в нескольких работах (Свириденко, 1943; Нестеренко, 1986; Костенко, Нестеренко, 1989).
При раскопке нор нами установлено, что нет достоверных отличий в строении нор самцов и самок, тем более что зачастую, а зимой, как правило, норы используют несколько зверьков одновременно. Входы в нору расположены чаще всего на южных микросклонах рельефа и приурочены к неровностям микрорельефа. При строительстве нор предпочтение отдается легким песчаным почвам. Чем плотнее грунт, тем проще устроены норы. На тяжелых почвах часто гнезда устраиваются под камнями, валежинами, вывернутыми плугом пластами земли.
Норы встречаются двух типов: временные или защитные (без гнезда) и гнездовые (Рис. 14). Временные норы имеют вид неглубоких, 10-15 см тупиков или поземных ходов длиной 10-30 см с несколькими выходами. Гнездовые норы имеют зачастую достаточно сложное строение, их протяженность 10 - 150 см, глубина залегания гнезда 10-15 см, выходов от одного до семи, гнезд от одного до трех, причем жилое обычно одно. Гнездовую камеру полевые мыши не чистят, а строят новую, этим объясняется присутствие в норах нескольких гнезд. Протяженность ходов зависит от микрорельефа и «возраста» нор.
Nosopsyllus fasciatus Bosc, 1801
На Дальнем Востоке N. fasciatus является самым многочисленным паразитом синантропных серых крыс и домовой мыши и встречается во всех населенных пунктах. Вне населенных пунктов на серой крысе и других грызунах находки единичны только в теплое время года. До 50-х годов XX века этот вид блох абсолютно доминировал на серой крысе в Приморье (Васильев, 1959), в настоящее время в прибрежных городах уступает по численности другому специфичному паразиту крыс - М. anisus (Рис. 37).
N. fasciatus размножается круглогодично в связи с синантропным образом жизни основного прокормителя - серой крысы. О процессе размно жения в естественной популяции блох можно судить по возрастному составу (физиологическому возрасту) самок (Прокопьев, 1958, Куницкая, 1960). Самки с готовыми к откладке яйцами встречаются во все сезоны (Рис. 22).
В целом, гоноактивность N. fasciatus имеет вид двухвершинной прямой с минимумом в январе и максимумом в июле-августе.
Основные особенности размножения крысиных блох мы изучали на экспериментальном материале в связи с труднодоступностью крысиных гнезд.
При благоприятных условиях цикл развития от яйца до имаго занимает 36 дней. Таким образом, за год теоретически может развиваться до 9 генераций. При температуре воздуха 20-25С и относительной влажности 70-80% самки блох N. fasciatus начинают вылупляться из коконов через 34 дня, а самцы через 36 дней. Через 15-20 минут после выплода блохи начинают питаться, при доступности прокормителя, и нападают на хозяина до 3 раз в сутки. В отсутствии прокормителя блохи могут голодать до 10 дней. На 3-4 сутки после выплода самки приступают к откладке яиц (3-3,5 яйца в сутки). Размер первой кладки яиц обычно меньше последующих (Жовтый, 1985). Генеративный цикл длится 25-30 дней. За период жизни самка в среднем откладывает 100-150 яиц.
Гибель на разных стадиях метаморфоза значительно варьирует в зависимости от гигротермического режима и вида хозяина. На неспецифичных прокормителях гибель нередко достигает 100% (Нечаева, Панченко, 1974; Панченко, Нечаева 1975). В эксперименте, поставленном ими, гибель яиц у N. fasciatus в оптимальных условиях составляла около 20,5%о, личинок -18-20% , куколок - 9 -10%, то есть из 100 отложенных яиц выплаживается не более 55 блох. При понижении температуры гибель блох на всех стадиях увеличивается до 80-90%. Таким образом, в естественных популяциях выживаемость паразитов составляет 10-15%).
В настоящее время нами накоплен значительный материал, дополняющий ранее проведенные наблюдения. Ход численности N. fasciatus, выраженный через показатели численности (индексы обилия - и.о.) на зверьке за год изменяется следующим образом: ноябрь - январь, численность блох средняя (и.о. 0,2 - 0,25) (Рис. 40). В феврале численность резко увеличивается за счет выплода, и достигает максимума (и.о. - 0,45). С февраля по август происходит плавное снижение идекса обилия до 0,1. Небольшой пик численности наблюдается в октябре вследствие осеннего выплода, а затем после некоторого снижения в ноябре, начинается рост обилия до февраля следующего года.
Самки зимой почти не размножаются (гоноактивность 4 - 7%). В феврале - марте начинается рост численности блох (и.о. возрастает до 0,45) и увеличивается процент размножающихся самок (15%). В апреле обилие блох на зверьках снижается, что связано с отмиранием старых особей, переживших зиму и большой привязанностью блох к гнезду в период размножения прокормителей. В мае начинается выплод молодых имаго, которые весь теплый период поддерживают средний уровень численности. Процессы гибели старых и выплода молодых находятся в равновесии. Самые низкие показатели численности блох на зверьке наблюдаются именно летом, когда большая часть популяции концентрируется в гнездах. На этот же период приходится максимальная гоноактивность самок - 25-28% (Рис. 38). В сентябре численность N. fasciatus на зверьках начинает расти, соответственно индекс обилия изменяются с 1,7 в сентябре до 2,8 в ноябре. Гоноактивность в это время падает с 17% до 4% соответственно.
Анализ половой структуры популяции блохи N. fasciatus показал, что на зверьках на протяжении всего года количество самцов преобладает над количеством самок (половой индекс ниже 1) (Рис. 39), и только в августе и в ноябре их численность на прокормителе становится примерно одинаковой (половой индекс =1). Мы считаем, что размножающиеся самки реже покидают гнездо грызуна.
Neopsylla bidientatiformis Wagner, 1893
Блоха N. bidentatiformis многочисленна и населяет обширную территорию от Восточной Сибири до стран Юго-Восточной Азии, в степной зоне обитает в Забайкалье, обычна в Монголии, Корее и Китае (Иофф, Скалой, 1954). Некоторые авторы (Гончаров, 1963) считают, что границы ее ареала отчетливо определяются сухим и теплым климатом, однако в Приморском крае эта блоха населяет в основном луго-полевые биотопы и встречается в лесных массивах. Оптимальные для обитания условия имеет на территории Ханкайско-Уссурийской равнины. В юго-западной части равнины многочисленна во всех природных биотопах, включая лесные.
Блоха N. bidentatiformis эвризоидна, паразитирует на всех видах грызунов и землероек. В.Г. Беляев (1971) находил этот вид блохи на хищниках. Основными прокормителями считаются крысовидный и барабинский хомячки (Сычевский, 1949, 1959; Москаленко, 1965в, 1966, 1969), но этот паразит часто встречается на полевой и восточно-азиатской мышах, дальневосточной и красно-серой полевках, серой крысе (Москаленко, 1965а; б).
Количественно микропопуляция блох распределена между грызунами и их гнездами неравномерно. В период повышенной активности зверька только незначительная часть микропопуляции блох переходит на хозяина, главным образом для питания (Жовтый, 1960) (Табл. 4).
Анализируя материал по распределению блох между двумя стациями в микробиотопе (гнездо-хозяин) мы установили, что многолетний средний индекс обилия, например, в гнезде крысовидного хомячка в 15 раз выше, чем на зверьках; полевой мыши - в 50, а большой полевки в 11 раз. В разные сезоны года соотношение показателей численности меняется, причем в зимне-весенний период приуроченность блохи гнезду максимальная (Рис. 47 - 49). Объясняется это тем, что при неблагоприятных погодных условиях грызуны большую часть времени проводят в гнезде, предоставляя блохам возможность беспрепятственно питаться.
Для выяснения вопроса, отражают ли блохи шерсти изменение общей численности популяции, определены коэффициенты корреляции между общей численностью (общим запасом) блох в микробиотопе и численностью их в гнезде и на зверьке у трех видов грызунов: крысовидного хомячка, полевой мыши и дальневосточной полевки.
Из приведенных данных следует, что изменение численности популяции блохи N. bidentatiformis на всех прокормителях прямо зависит только от ее численности в гнезде.
Блоха N. bidentatiformis встречается на грызунах и в их гнездах во все сезоны года, но обладает разной степенью специфичности по отношению к хозяевам. В таксоценозах гнезд разных видов грызунов по отношению к другим видам блох она занимает неодинаковое место. В гнездах крысовидного хомячка, например, индекс доминирования (и.д.) блохи составляет в разные сезоны от 71 до 100% от всех имеющихся видов блох (Рис. 50), при среднем многолетнем показателе индекса доминирования 90%. В гнездах полевой мыши доминирование этой блохи в разные сезоны колеблется от 0 до 85%, при многолетнем среднем показателе 44,1%. В гнездах дальневосточной полевки индекс ее доминирования колеблется от 1,6% в марте до 41,2% в сентябре. В гнездах остальных видов грызунов блоха N. bidentatiformis встречается редко (Рис. 50, 51).
При изучении состояния популяции блохи в природных условиях, нами проведены наблюдения за перезимовкой и весенней фенологией вида. Наблюдения проводили за блохами крысовидного хомячка, полевой мыши и дальневосточной полевки.
Блохи крысовидного хомячка находятся в гнезде хозяина в течение всего зимнего периода. На протяжении четырех месяцев (с середины ноября до середины марта) хомячок не выходит на поверхность. В его глубоких норах имеются все условия для жизни блох в зимний период. Численность блох перед залеганием зверька в спячку обычно бывает высокой (среднемного-летний и.о. - 54,2). Основную часть популяции составляют зрелые особи: 91,6% самок были готовы к откладке яиц (табл. 8). В гнездах находились также личинки и коконы. Обнаруженные в гнездах самки III физиологического возраста, по нашему мнению, откладывают яйца ближе к зиме, но развитие их задерживается до весны, о чем свидетельствует отсутствие личинок в зимних гнездах.
Таким образом, к моменту залегания зверька в спячку, блохи продолжают активно питаться и размножаться, хотя процесс размножения идет на убыль. Появляются блохи зимней генерации.
В декабре-феврале у блох в гнездах отмечали хорошо развитое жировое тело. Блохи не размножались. Возрастной состав популяции был не однороден. Большинство (72%) составляли молодые особи 1-Й физиологических возрастов и старые - IV физиологического возраста.
