Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВАІ. Материал и методы. ...8
1.1 Теоретическое обоснование эксперимента 8
1.2. Выбор объектов для экспериментальных исследований . 11
1.3. Экспериментальная база 13
1.4. Методика эксперимента .16
ГЛАВА I. Сравнительный анализ устойчивости морфологических структур синкапсул разных видов в условиях воздействия низких значений рн (5,6- 5,8) 24
2.1. . Оценка устойчивости морфологических структур синкапсул, отложенных в оптимальных условиях среды ...26
2.2. Оценка устойчивости морфологических структур синкапсул, отложенных в условиях низких значений рН среды 42
2.3. Различия в устойчивости структур синкапсул как показатель видоспецифических отличий в функциональных системах, их формирующих . — 57
ГЛАВА III. Воздействие низких значений рн (5,6-5,8) на раковину моллюсков ...64
3.1. Физико-химические основы эрозии раковин моллюсков 65
3.2. Типы эрозии раковин : 67
3.3. Изучение особенностей эрозии раковин на различном таксономическом уровне 70
3.4. Отличия в эрозии раковин у разных видов как следствие видоспецифических различий в физиологии ее формирования 80
ГЛАВА IV. Особенности воздействия низких значений рн на функцию репродуктивной системы и организм в целом 85
4.1. Особенности нарушения функций половой системы 87
4.1.1 .Нарушения нейрогуморальной регуляции размножения 88
4.1.2. Нарушение функций отделов половой системы 119
4.2. Сравнительное изучение выживаемости взрослых особей моллюсков 138
ГЛАВА V. Устойчивость морфофункциональных систем как форма проявления биотического потенциала ..:...160
5.1. Морфофункциональная основа адаптивного биотического потенциала 160
5.2. Спектр проявления морфофункциональных отличий 163
5.3. Соотношение морфофункциональных отличий с разными формами обособленности 178
5.4. Место морфофункциональных отличий в комплексном таксономическом анализе 185
5.5. Применение данных по устойчивости структур синкапсул, раковин, аномалиям синкапсул в качестве мониторинговых тестов на подкисление водной среды 188
Основные выводы... 195
Литература 198
Приложение 222
- Выбор объектов для экспериментальных исследований
- Различия в устойчивости структур синкапсул как показатель видоспецифических отличий в функциональных системах, их формирующих
- Изучение особенностей эрозии раковин на различном таксономическом уровне
- Соотношение морфофункциональных отличий с разными формами обособленности
Введение к работе
Актуальность исследования. Во второй половине XX века на основе комплексного таксономического анализа была осуществлена ревизия важнейших семейств пресноводных брюхоногих моллюсков: сем. Lymnaeidae (Круглов, 1984), сем. Bulinidae (Максимова, 1995), сем. Planorbidae (Старобогатов, 1958; Солдатенко, 1997). В результате этих исследований многие виды прежних систем оказались сборными. Обособленность большинства видов доказана на основе морфологического хиатуса (внешняя и внутренняя морфология), репродуктивной изоляции, кариологических отличий, паразитологической специфичности. Другими словами, осуществлена детальная ревизия таксономических систем (Старобогатов, 1958, 1977, 1989; 1996; Павлинов, 1988, 1989, 1996; Фридман, 1991, 1993, 1996; Любарский, 1988,1993; 1996; Иванов, 1996; Мамкаев, 1996).
Роль морфологического критерия в систематике, несомненно, остается ведущей, и в настоящее время накоплен большой опыт его применения. По этой причине морфологические особенности организмов моллюсков наиболее разработаны.
Между тем хорошо известно, что особенности морфологии тесно связаны с физиологическими процессами. По мнению М. С. Гилярова (1974), экологическая дифференциация видов (появление функциональных отличий) зачастую сопровождается возникновением различий в морфологии, что в полной мере отражает морфофункциональную организацию вида (Шварц, 1980). Например, от функциональных процессов формирования раковины зависят такие признаки, как толщина органического и минерального слоев, их химический состав и плотность упаковки молекул, а особенности строения морфологических структур синкапсул во многом определяются физиологическими процессами синтеза
оболочек и матриксов в отделах половой системы. Различия в этих процессах служат основой развития адаптивных возможностей вида.
Поэтому изучение устойчивости морфо-функциональных систем позволяет более точно прогнозировать механизмы адаптации близких видов моллюсков к действию различных экологических факторов. Вместе с тем в малакологии данная проблема, несмотря на свою актуальность, оказывается недостаточно разработанной.
В этой связи нами выявлялись различия в устойчивости морфофункциональных систем организмов близких видов моллюсков на разных этапах онтогенеза в условиях воздействия повышенной кислотности водной среды (рН 5,6-5,8), что особенно актуально в условиях мощного антропогенного закислення водоемов.
Таким образом, предпринята попытка установить зависимость между устойчивостью морфологических структур и особенностями физиологии организма, благодаря которой эти структуры формируются. В свою очередь изучение устойчивости самих физиологических процессов в условиях воздействия экстремального фактора рН (5,6-5,8) позволяет более точно оценить адаптивный потенциал вида, который реализуется в проявляемой им экологической валентности. Суммарные сведения по морфо-функциональным отличиям близких видов могут стать содержательной базой экологического критерия в систематике.
Цель и задачи исследования. Основная цель настоящей работы заключалась в выявлении отличий в устойчивости морфофункциональных систем близких видов в условиях воздействия высокой кислотности, что позволяет более точно определить адаптационный потенциал каждого вида.
В связи с этим были поставлены следующие задачи.
1. Провести сравнительное изучение устойчивости структур синкапсул и на этой основе выявить особенности и строения, и физиологии формирования.
2. Осуществить сравнительное изучение устойчивости структур
раковин, что позволяет определить особенности их морфофункциональной
организации.
Изучить отличия в способности видов поддерживать устойчивость репродуктивного потенциала в условиях воздействия высокой кислотности.
Выявить отличия в выживаемости взрослых особей моллюсков в условиях воздействия высокой кислотности.
5. Осуществить сопоставление морфо-функциональных отличий с
различными формами обособленности на примере модельных видов из трех
семейств брюхоногих моллюсков (Lymnaeidae, Bulinidae, Planorbidae).
Научная новизна. Впервые в природных условиях на фоне воздействия высокой кислотности (рН 5,6-5,8) проведено изучение отличий в устойчивости структур синкапсул и раковин, темпах откладки яиц, выживаемости взрослых особей, а также выявлены причины появления аномальных синкапсул у 21 вида пресноводных гастропод.
Установлена зависимость строения и устойчивости морфологических структур от особенностей физиологических процессов их формирования у разных видов. Показано, что различия в устойчивости морфо-функциональных систем близких видов определяют диапазон адаптивных возможностей, то есть размах экологической валентности.
Впервые осуществлено сопоставление морфо-функциональных отличий видов с установленными ранее формами обособленности: отличиями по морфологии, паразитологической специфичностью, кариологическими отличиями и репродуктивной изоляцией, что позволило подтвердить данные, касающиеся морфологии таксонов.
Практическое значение. Результаты исследований имеют важное практическое значение в экологии и систематике.
Полученные результаты позволяют более полно обсуждать адаптации вида к различным условиям среды обитания и в частности к воздействию
высокой кислотности. На их основе можно обсуждать возможные пути становления ацидофильных форм, а также возможные изменения в состоянии водных биоценозов в случае снижения показателей рН воды.
На основе сведений по механизмам разрушения раковин и синкапсул разных видов, а также аномалиям строения кладок яиц, возникающим в условиях воздействия низких значений рН, разработаны мониторинговые тесты на подкисление водной среды, что актуально в связи с антропогенным загрязнением пресных вод (Rask и др., 1985; Goldstein и др., 1985; Merilainen, 1988; Fleischer и др., 1993; Renberg и др., 1993; Андреенкова и др., 1995).
Создана основа для использования морфо-функциональных отличий в комплексном таксономическом анализе в качестве экологического критерия.
На базе полученных результатов по отличиям в строении и химическом
составе слоев раковины значительно расширены возможности
'-*'
конхиологического метода в систематике.
Апробация работы. Основные положения диссертации доложены: на
вторых и третьих Международных чтениях памяти профессора В.В.
Станчинского (Смоленск, 1995; 2000), на научно-практической
конференции по проблемам систематики, экологии, филогении ЗИН РАН
(Санкт-Петербург 2000), на совместном научном семинаре лабораторий
морских исследований и лаборатории пресноводной и экспериментальной
гидробиологии ЗИН РАН (Санкт-Петербург, 2001), на I региональной
научно-практической конференции молодых ученых Смоленской области
(Смоленск 2002), на коллоквиуме лаборатории почвенной зоологии ИПЭЭ
им. А. Н. Северцова РАН (Москва, 2002), на совместном коллоквиуме
лабораторий экологии и морфологии морских беспозвоночных, почвенной
зоологии, группы экологии пресноводных сообществ. ИПЭЭ им. А. Н.
Северцова РАН (Москва, 2004).
Публикации. Материалы диссертации опубликованы в десяти печатных работах.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения и пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 243 страницах, из них 145 страниц основного текста, 23 страницы список литературы и 23 - приложение. Диссертация иллюстрирована 43 рисунками и 12 таблицами. Список литературы включает 250 источников, из них 113 зарубежных работ.
Выбор объектов для экспериментальных исследований
Как уже отмечалось, эксперимент проводился в естественных условиях озера Большое Стречное (национальный парк «Смоленское Поозерье», Смоленская область), воды которого имеют стабильно низкие значения рН (5,6-5,8) и ультрапресные концентрации солей (табл. 2). Котловина оз. Б. Стречное сформировалась в результате термокарстовых процессов (вытаивание погребенных глыб Валдайского ледника). Площадь озера составляет 4,3 га, его размеры - 0,3 на 0,18 км при длине береговой линии 0,83 км и площади водосбора 3 км . Воды озера насыщены кислородом, их прозрачность составляет 8 метров (Кремень, 1970; 1992).
Высокая концентрация гуминовых кислот обусловлена зарастанием озерного зеркала сплавинами торфяного болота (Кремень, 1970, 1992; Зыкова, 1977). Подкисление вызывает обессоливание пресных вод, (превращая их в ультрапресные), снижает содержание и доступность биогенных элементов (Havos и др., 1984; Appelberg, 1986; Broberg, Lindgren, 1987; Conzonno, Cirelli, 1988; Conte, Geddes, 1988; Fesser и др., 1990; Franco, 1990; Wetzel, 1993; Jensen, Malte, 1990). Одновременно ацидофикация вызывает повышение концентрации многих токсичных веществ, например, алюминия (Виноградов, 1992; Olsson, Petterson, 1993; Appelberg и др., 1993; Stenson и др, 1993). Экосистема откликается резким сокращением продукции, а диффузный поток фосфора уменьшается на 90% (Schindler и др., 1983; Holopainen, 1991; Detenbeck, Bresonik, 1991; Gahnstrom и др., 1993; Kulberg и др., 1993; Shaw, 1994; Findloy, Kasian, 1996). В таких условиях происходит обеднение биологического разнообразия (Иванова, 1963; Салазкин, 1976; Turner et al., 1977; Yan, Stokes, 1978; Brehm, Mejering, 1982; Nilssen и др., 1984; Raddum, Fjellheim, 1984; Bulkowski et al., 1985; Davis, Anderson, 1985; Salih et al., 1987; Sandoy, Nilssen, 1987; Havens, Decosta, 1988; Muniz, 1993; Krno, 1991; Пастухов, 1992; Stensson, et al., 1993; Stoks, et al. 1993; Лазарева, 1994; 1996; Sarvala, 1994; Locte, Sprules, 1994; Bendell, Mc Nicol, 1993; 1995; Lasareva, 1995, Андреенкова, 1995; Ильящук, 1998).
Таким образом, оз. Б. Стречное является уникальным объектом для проведения экспериментов в естественных условиях среды. При отборе моллюсков для экспериментальных исследований учитывались особенности их обычных биотопов. Подавляющее большинство видов собраны в оз. Рытом (прил., табл. 1), гидрохимические характеристики которого приведены в таблице 1 и являются типичными для крупных постоянных водоемов. Пресноводные брюхоногие моллюски семейств Lymnaeidae, Bulinidae, Planorbidae обладают возможностями осваивать водоемы с широким экологическим спектром: от крупных постоянных озер до малых (минорных) пересыхающих прудов и лесных луж. В свою очередь, неоднородности гидрологического и гидрохимического режимов мест обитания соответствуют различия биологических возможностей моллюсков. По показателям кислотности среды зона оптимума лежит в пределах нейтральной рН 7, однако пресноводные моллюски могут обитать при незначительном подщелачивании (рН 8) и даже очень слабом подкислении воды (рН 6,5).
В крупных озерах, где высоки концентрации кислорода, показатели рН колеблются от нейтральных до слабощелочных и оптимальных концентрации солей (Березкина, Старобогатов, 1988), обитают наиболее обычные виды: L. patula, L. fontinalis, L. atra, L.fragilis, L. stagnalis, PI. corneus, PL grandis, PL purpura, P. planorbis, P. umbilicatus, A. vortex. Данные виды обнаружены в оз. Рытое (табл. 2).
В мелких часто пересыхающих лужах и прудах с высоким содержанием органики, дефицитом кислорода, незначительным подкислением и ультрапресными концентрациями солей встречаются виды, более устойчивые к воздействию экологических факторов. Многие из этих видов являются эврибионтами с широким ареалом, они способны переносить асфиксию, пересыхание, эффективно регулируют рН баланс внутренней среды: L. fontinalis, L. peregra, L. corvus, L. gueretiniana, L. atra, L. palustris, L stagnalis, PI. adelosius, PI. purpura, P. planorbis, A. nummulus, A. hyppocirtus, S.molytes, S. mantgosaniana, S. oelandica.
Близкие виды, отличия в устойчивости которых рассматриваются в нашем эксперименте, могут обитать совместно, хотя их биотические возможности (эврибионтность, стенобионтность), а также распространенность, как правило, не совпадают (Круглов, Старобогатов, 1984,1986,1992). Таким образом, отличия в биотических свойствах видов неминуемо должны диктовать разную устойчивость в условиях воздействия низких значений рН. Высока вероятность существования большей устойчивости у видов эврибионтов и видов, живущих в условиях болотных вод, подкисленных разлагающимся органическим веществом.
Экспериментальное изучение устойчивости морфо-функциональных систем моллюсков при воздействии на них низких значений рН (5,6-5,8), осуществлялась на эмбриональной и постэмбриональной стадиях развития.
Сбор моллюсков производился в естественных биотопах. Часть взрослых особей содержалась (в качестве контроля) в лаборатории в оптимальных условиях. Методика культивирования моллюсков в таких условиях соответствовала требованиям, разработанным многими авторами (Круглов, 1976; 1980; Calow, 1973; Гриднев, Казанников, 1979; Давыдов и др., 1981; Bohlken, Joose, 1982; Kock, Eeden, 1985; Chandhry, 1986; 1987; Lambert, 1987; Рощин и др., 1989; Tanveer и др., 1989; Бойчаров, Алехнович, 1992).
Другая часть взрослых особей помещалась в условия с низкими значениями рН (5,6-5,8) в оз. Б. Стречное (табл. 2). Особи исследуемых видов помещались в садки специальной конструкции (рис.1 А , 2), которые закреплялись у поверхности воды на плавающей раме (рис. 1 Б 3,4,5,6,7)
Различия в устойчивости структур синкапсул как показатель видоспецифических отличий в функциональных системах, их формирующих
Экспериментальные исследования устойчивости морфологических структур синкапсул в условиях низких значений рН выявили значительные отличия этого потенциала у разных видов, относящихся к различным подродам, родам и семействам пресноводных легочных моллюсков.
В основе различий в устойчивости морфологических структур синкапсул лежат видовые особенности строения оболочек и матриксов, которые зависят от физиологии их формирования в отделах половой системы. Установлено (Хлебович, Бергер, 1975), что в условиях экстремально высокой кислотности протоны водорода способны изменять распределение поверхностных зарядов на оболочке и мембранах, вследствие чего последние теряют защитные свойства и пропускают любые вещества в прямом и обратном направлении. Именно эти изменения приводят к разрывам и растворению оболочек синкапсул, причем их разная устойчивость свидетельствует об отличающихся функциональных способностях v разных видов сохранять нормальные зарядные характеристики
белковых молекул оболочки. Оболочка синкапсулы формируется в матке, поэтому отличия в устойчивости структуры синкапсульной оболочки у разных видов указывают на различия в физиологических процессах пластического обмена данного отдела половой системы. Эти различия, как было показано, наблюдаются у многих видов моллюсков из трех семейств.
После разрушения синкапсульной оболочки гуминовые кислоты активно воздействуют на буферные системы белкового синкапсульного матрикса, которые постепенно истощаются (Проссер, 1977; Хлебович, Бергер, 1975). Очевидно, происходит активное взаимодействие белковых молекул матрикса с гуминовыми кислотами и неизбежное его растворение. Отличающаяся устойчивость матрикса синкапсулы разных видов к растворению свидетельствует об отличиях его буферных свойств. По скорости растворения синкапсульного матрикса можно судить о темпах утраты его буферной емкости у разных видов, а также об отличиях в его химическом составе.
В свою очередь, свойства синкапсульного белкового матрикса определяются особенностями физиологических процессов, которые протекают в нидаментальной железе (Круглов, 1985; Березкина, Старобогатов, 1988). Следовательно, различия в устойчивости белкового синкапсульного матрикса (или различия в его буферной емкости) - это результат отличий функциональных процессов в нидаментальной железе. Обсуждаемые свойства матрикса, от которого зависит его устойчивость к растворению, существенно отличаются, как показано выше, у разных видов моллюсков.
У некоторых видов (L. stagnate, L. palustris, L. gueretiniana) не происходит разрывов синкапсульной оболочки и гуминовые кислоты начинают действовать на белковый матрикс синкапсулы только после растворения синкапсульной пробки. Синкапсульная пробка является производной синкапсульного матрикса, и отличия разных видов в ее устойчивости к растворению также определяются буферной емкостью белковых веществ и закладываются благодаря особенностям функциональных процессов, протекающих в нидаментальной железе.
В дальнейшем экстремальный фактор начинает действовать на белковые структуры слоистых оболочек яйцевых капсул, вторичной оболочки и белковый матрикс яйцевых капсул, устойчивость которых также зависит от способности вида сохранять нормальное распределение поверхностных зарядов и оптимальные свойства проницаемости (Хлебович, Бергер, 1975). У видов сем. Lymnaeidae эти способности развиты в разной степени, что определяется отличиями функциональных процессов формирования слоистых оболочек яйцевых капсул в лабиринте яйцевода. Этот орган определяет степень устойчивости оболочки яйцевой капсулы к разрывам и растворению.
Потеря устойчивости оболочки яйцевых капсул приводит к воздействию гуминовых кислот на их белковый матрикс. Так же, как матрикс синкапсулы он обладает определенными буферными свойствами, которые зависят от особенностей физиологических процессов белковой железы, формирующих матрикс. Разная буферная емкость матрикса яйцевых капсул разных видов определяет отличия в масштабах и скорости коагуляции его белковых веществ в условиях воздействия гуминовых кислот.
Известно, что пониженные значения рН вызывают нарушение осмотического баланса, обессоливание и потерю воды (Виноградов, 1977). Эти процессы могут вызывать падение тургора яиц. Однако отличия функциональных процессов, формирующих матрикс яйцевых капсул разных видов в белковой железе, могут определять различия в емкости осморегулирующих систем матрикса. Поэтому близкие виды всех трех семейств отличаются по скорости и масштабам падения тургора яйцевых капсул.
Изучение особенностей эрозии раковин на различном таксономическом уровне
Эрозия раковины в семействе Lymnaeidae Изучена эрозийная устойчивость раковин 9 видов сем. Lymnaeidae, относящихся к подродам Lymnaea s.str., Peregriana, Stagnicola, Corvusiana. Под род Lymnaea. В рамках подрода Lymnaea s. str. изучены L. stagnalis (36 раковин) и L.fragilis (54 раковины). У L. stagnalis процесс эрозии начинается на 6-е сутки, что определяется, очевидно, слабо выраженной скульптурой ее поверхности, при этом мантия формирует конхиолиновый слой, который устойчив в течение 7-ми суток благодаря своей толщине и плотной упаковке гликопротеидных молекул. Завершение процесса эрозии у L. stagnalis на 53-и сутки свидетельствует о значительной толщине минерального слоя, высокой концентрации неорганических ионов, придающих ему химическую устойчивость, наличием большого числа компактных зон (табл. 5). У L. fragilis, по сравнению с L. stagnalis, устойчивость органического и минерального слоя понижена:, разрушения впервые возникают на 2-е, а завершаются на 31-е сутки (табл. 5). Таким образом, большая устойчивость раковины L. stagnalis обусловлена специфичностью ее образования в онтогенезе, что выражается в формировании более устойчивого к механическим повреждениям органического слоя и устойчивого к действию гуминовых кислот минерального слоя (табл. 5). Подрод Peregriana Изучена устойчивость раковины у L. peregra (36 раковин), L. patula (64 раковины) и L. fontinalis (64 раковины). Этим видам подрода свойственна хорошо выраженная скульптура, на возвышениях которой расположен достаточно тонкий, быстро разрушающийся конхиолиновый слой, обладающий невысокой плотностью. Поэтому у всех видов подрода начало эрозии раковины наблюдается на 2-е сутки (табл. 5). У L. peregra завершение процесса эрозии происходит на 69-е сутки, что связано со значительной толщиной минерального слоя, высокой его плотностью и присутствием ионов, придающих извести химическую устойчивость. Низкая плотность и тонкость минерального слоя раковины L. patula определяют его минимальную устойчивость - прободение раковины на 15-е сутки. L. fontinalis по устойчивости раковины занимает промежуточное положение между двумя предыдущими видами, так как прободение раковины происходит на 30-е сутки. Подрод Stagnicola
В подроде изучена устойчивость к эрозии раковин L. palustris (64 раковины), L. atra (60 раковин).У L. palustris начало процессов разрушений наблюдается только к 7 суткам опыта, что определяется значительной толщиной органического слоя и слабо выраженной скульптурой. Помимо этого, большая устойчивость органического слоя, возможно, свидетельствует о плотности упаковки гликопротеидных молекул. Завершение эрозии происходит на 60-е сутки, что определяется толщиной минерального слоя, высокой концентрацией неорганических ионов, придающих ему химическую устойчивость, наличием большего числа компактно организованных зон. Тонкий органический слой и хорошо выраженная скульптура L. atra определяют быстрые темпы эрозии. Она начинается на 2-е сутки (табл. 5). Минеральный слой раковины L. atra обладает достаточно низкой устойчивостью к эрозии, поэтому его прободение наступает на 30 сутки. Таким образом, у L. palustris органический и минеральный слои раковины оказываются более устойчивыми по отношению к действию гуминовых кислот. Подрод Corvusiana В подроде изучены L. corvus и L. gueretiniana по 45 раковин каждого вида.
У L. corvus разрушения начинаются на 6-е сутки, поскольку слабо развитая скульптура определяет формирование достаточно толстого и компактного органического слоя, обладающего устойчивостью. Неорганический слой раковины L. corvus разрушается уже на 47-е сутки, что свидетельствует о его незначительной устойчивости, которая определяется его незначительной толщиной и плотностью (табл. 5). Напротив, у L. gueretiniana органический слой мало устойчив и разрушается уже на 3-е сутки (табл. 5). Однако значительная толщина, высокая степень компактности минерального слоя раковины и высокие концентрации ионов, придающие ему химическую инертность, обеспечивают ему высокую устойчивость, поскольку прободение раковины наблюдается лишь на 81-е сутки. Таким образом, у L. corvus, по сравнению с L. gueretiniana, формируется более толстый органический слой. При этом физиологические особенности эпителиальных клеток мантии L. gueretiniana таковы, что этот вид оказывается способным синтезировать химически более устойчивый минеральный слой. У всех представителей сем. Lymnaeidae наблюдается площадный тип эрозии. Видимо, выраженная скульптура по всей поверхности раковины приводит к распространению повреждений от вершины до устья, ориентируясь относительно тонких зон органического слоя. Анализ реакций представителей сем. Lymnaeidae показал, что на уровне подродов доминируют сходства, тогда как наиболее четко экологическая специфичность проявляется между близкородственными видами.
Соотношение морфофункциональных отличий с разными формами обособленности
Соотношение морфофункциональных отличий с разными формами обособленности Как было показано в предыдущих главах, экологическая специфичность обусловлена особенностями многих процессов, благодаря которым каждый вид может поддерживать свою жизнеспособность только в определенных условиях среды. В свою очередь, сами физиологические процессы обычно имеют разные формы выражения. Например, физиологический процесс формирования раковины определяет не только ее форму, но и особенности строения и химического состава органического и минерального слоев. Равно, как и физиология формирования структур синкапсул определяет не только отличия в их морфологии, но и степень устойчивости к воздействию экологических факторов. Хорошо известно, что все формы (морфологические и функциональные) проявления экологической специфичности закреплены генетически и относительно постоянны. Многие из них традиционно используются в систематике в качестве морфологического, кариологического, биохимического и других критериев. В этой связи чрезвычайно актуальными, по нашему мнению, оказываются исследования по сопоставлению отличий в устойчивости морфофункциональных систем (экологической специфичности) с различными формами обособленности видов моллюсков. Наиболее успешно такое сопоставление можно провести на примере разных видов из двух семейств (Lymnaeidae и Bulinidae), занятых в нашем эксперименте. В семействе Lymnaeidae к таким видам можно отнести L. fragilis и L. stagnalis (пород Lymnaea s. str.), L. atra и L. palustris (подрод Stagnicola), L. corvus и L. gueretiniana (подрод Corvusiand). В семействе Bulinidae для подобного анализа были использованы виды Planorbarius corneus и PI. adelosius. Названные пары видов хорошо различаются конхиологически, а также особенностями строения половой системы и строения синкапсул, а некоторые и на основе паразитологического критерия. Для этих видов методом экспериментальной гибридизации доказана репродуктивная изоляция. По этим причинам сопоставление экологической специфичности со всеми формами обособленности, приведенными выше, имеет не только важное теоретическое значение, но и непосредственный выход в. практическую систематику в форме обоснования экологического критерия в системе комплексного таксономического анализа. Рассмотрим обозначенные положения применительно к двум семействам моллюсков.г .« В подроде Lymnaea s. str. виды L. fragilis и L. stagnalis достоверно различаются строением и пропорциями раковины (Kruglov, Starobogatov, 1985). Наши исследования впервые выявили серьезные отличия в устойчивости морфологических структур раковины, которые у каждого вида обнаруживаются синхронно с различиями во внешней морфологии. Сходная, но более сложная закономерность проявляется и в отношении различий в строении половой системы, используемых при разграничении данных видов. Различия в строении половой системы у данных видов пролонгируются в формировании морфофункциональных структур синкапсул каждого вида. У каждого вида синкапсулы заметно отличаются морфологически (размерами яйцевых капсул, толщиной слоистых оболочек, межкапсульных тяжей, и т. д.). Многие авторы на основе этих отличий строят таблицы для определения данных видов (Круглов, Старобогатов, 1984, 1986; Березкина, Старобогатов, 1981, 1988). В нашем эксперименте установлено, что синкапсульный хиатус - это не только следствие отличий в строении половой системы данных видов, но и следствие различий физиологических процессов, формирующих эти особенности. Кроме того, морфологические отличия в строении синкапсул каждого вида сопровождаются отличиями в устойчивости этих структур в условиях воздействия низких значений рН (5,6-5,8), которые, в свою очередь, определяют экологические предпочтения для каждого вида на эмбриональной стадии развития (экологический хиатус). Устойчивость морфологических структур, физиологических процессов определяет во многом и биохимические различия данных видов в более широком диапазоне.
Похожие диссертации на Сравнительный анализ устойчивости морфофункциональных систем пресноводных моллюсков (Gastropoda Pulmonata) к повышенной кислотности воды
