Содержание к диссертации
Введение
Глава I. История изучения вопроса 9
Глава 2. Материал и методика работы 32
2.1. Виды моллюсков, биология которых изучалась . 32
2.2. Изучение экологии моллюсков 32
2.3. Изучение жизненных циклов 39
2.4. Методика содержания моллюсков в лаборатории 40
2.5. Методика основных экспериментов по изучению размножения пульмонат 42
2.6. Методика изучения кладок яиц 47
2.7. Методика экспериментов по изучению места и роли самооплодотворения в размножении пресноводных легочных моллюсков 48
Глава 3. Характеристика местообитаний пресноводных пульмонат 60
3.1. Зависимость состава малакофауны от физико-морфологических и флористических характеристик водоемов . 60
3.2. Влияние гидрохимического режима водоемов на некоторые стороны биологии пресноводных пульмонат 77
Глава 4. Половой цикл пресноводных легочных моллюсков 99
4.1. Созревание и функционирование гонады некоторых пресноводных легочных моллюсков 99
4.2. Некоторые закономерности развития мужского и женского отделов гонодукта у лимнеид 115
4.3. Связь между функциональным состоянием гонады и гонодукта. Стадии в развитии половой системы лимнеид 122
4.4. Особенности гермафродитизма у пресноводных пульмонат 122
4.5. Копуляция и ее значение в размножении 126
4.6. Внешние факторы, влияющие на размножение 139
4.7. Регуляция размножения 163
Глава 5. Место и роль перекрестного оплодотворения и самооплодотворения в мзни популяций пресноводных пульмонат 171
5.1. Вынужденное размножение самооплодотворением. 171
5.2. Место самооплодотворения в размножении булинид 182
5.3. Место самооплодотворения в размножении планорбид 185
5.4. Место самооплодотворения в размножении лимнеид 187
5.5. Причины изменений относительной величины самооплодотворения и перекрестного оплодотворения 192
5.6. Биологическая роль самооплодотворения в жизни популяции пресноводных легочных моллюсков 195
Глава 6. Кладки яиц пресноводных легочных моллюсков 201
6.1. Формирование синкапсул и некоторые
общие особенности их морфологии 201
6.2. Морфология кладок яиц Acroloxidae 208
6.3. Морфология кладок яиц bymnaeidae . 209
6.4. Морфология кладок яиц Physidae 209
6.5. Морфология кладок яиц Bulinidae 210
6.6. Морфология кладок яиц pianorbidae 211
6.7. Некоторые замечания о внутривидовой изменчивости морфологии кладок яиц 212
6.8. Эволюция кладок яиц пульмонат 221
Глава 7. Некоторые закономеиіости процесса яйцекладки у пресноводных легочных моллюсков 233
Глава 8. Жизненные циклы некоторых пресноводных пульмонат 250
8.1. Особенности протекания двухлетнего жизненного цикла 250
8.2. Особенности протекания однолетнего жизненного цикла 261
8.3. Эволюция жизненных циклов пресноводных пульмонат 280
Основные выводы и положения 284
Литераіура
- Виды моллюсков, биология которых изучалась .
- Зависимость состава малакофауны от физико-морфологических и флористических характеристик водоемов
- Созревание и функционирование гонады некоторых пресноводных легочных моллюсков
- Вынужденное размножение самооплодотворением.
Введение к работе
Обязательными компонентами большинства экосистем внутри-континентальных пресноводных бассейнов являются входящие в состав макрозообентоса легочные моллюски. Будучи весьма многочисленными в видовом и в количественном отношениях, повсеместно распространенные, они принимают активное участие в круговороте органического вещества в пределах как больших, так и малых водоемов.
Значение моллюсков этой группы многообразно. В первую очередь, оно обусловлено участием пульмонат в многочисленных трофических связях, совокупность которых определяет общую биологическую продуктивность водных экосистем, а также способность водоемов к самоочищению. В некоторой мере фитофильные моллюски регулируют степень зарастания водоемов. Отдельные пульмонаты могут служить показателями состояния трофики бассейнов, биоиндикаторами специфического загрязнения вод. Моллюски являются пищей для некоторых рыб, птиц и млекопитающих. Очень важна роль пульмонат как промежуточных хозяев трематод, маритные стадии которых паразитируют в организме домашних и промысловых животных.
Роль моллюсков в трансформации органического вещества водоемов, в распространении трематодозов зависит от численности популяций, которая определяется прежде всего интенсивностью размножения и продолжительностью жизни особей. Отсюда непременным условием объективной оценки роли пульмонат в современных водных экосистемах является знание биологии размножения и жизненных циклов моллюсков, зависимости их характера от воздействия разнообразных факторов среды. Вместе с тем, именно эти стороны биологии пресноводных пульмонат остаются менее всего известными.
- о -
Отсутствие точных знаний в этой области - одно из препятствий в разработке мер профилактики и борьбы с трематодозами.
К сказанному следует добавить, что многие легочные моллюски используются в качестве объектов общебиологических исследований, и знание закономерностей репродуктивных процессов является основой для разработки правильной и рациональной методики эксперимента.
Задачи исследования:
Изучение распределения массовых видов пульмонат в водоемах центральных районов Европейской части СССР в зависимости от гидрологического и гидрохимического режимов, фитоценотичес-кой обстановки и от особенностей физиологии моллюсков.
На примере лимнеид определение особенностей полового цикла пресноводных легочных моллюсков, включая созревание и функционирование гонады, развитие и функционирование мужского и женского половых трактов, на основе этого - оценка гермафродитизма у лимнеид.
Анализ влияния на половой цикл моллюсков некоторых природных факторов. Определение физиологической роли копуляции в размножении пульмонат.
Оценка сезонных изменений в функционировании репродуктивной системы лимнеид как реакции на воздействие климатических факторов.
Установление места и биологической роли перекрестного оплодотворения и самооплодотворения в жизни популяций пресноводных пульмонат.
Изучение и описание морфологии кладок яиц пресноводных легочных моллюсков Европейской части СССР. Составление определительной таблицы кладок яиц.
Анализ закономерностей процесса яйцекладки у некоторых пресноводных легочных моллюсков. Оценка индивидуальной абсолютной плодовитости отдельных видов.
Определение характера и продолжительности жизненных циклов некоторых пульмонат на основе изучения сезонной динамики размерно-возрастного состава популяций.
Научная новизна. Проведен анализ распределения малакофауны по основным типам водоемов центральных районов Европейской части СССР. На основе разработанной автором методики изучено содержание иона кальция в раковинах некоторых лимнеид; сопоставлены химический состав раковины и концентрация соединений кальция в среде обитания.
Исследованы особенности полового цикла моллюсков, для некоторых пульмонат уточнен тип гермафродитизма. Проведен анализ влияния основных природных факторов и копуляции на размножение моллюсков.
Изучено размножение пульмонат при самооплодотворении и при перекрестном оплодотворении. Разработан метод определения числа самооплодотворенных и перекрестнооплодотворенных яиц в кладках моллюсков. Впервые показаны место и роль самооплодотворения в размножении некоторых пульмонат.
Изучена морфология кладок яиц 55 видов моллюсков; для 24 видов описания синкапсул приведены впервые. Дана оценка внутривидовой изменчивости основных морфологических характеристик кладок яиц. Сделана попытка представить закономерности эволюции синкапсул. Составлены определительные таблицы кладок яиц пресноводных пульмонат Европейской части СССР.
В условиях лабораторных культур определены особенности процесса яйцекладки у некоторых моллюсков, дана оценка плодо-
витости 22 видов пульмонат.
На основе анализа изменений размерно-возрастного состава популяций определены закономерности жизненных циклов 12 видов моллюсков, в том числе для б видов данные приведены впервые, для 10 видов - впервые в СССР.
Работа выполнена в Ордена Трудового Красного Знамени Зоологическом институте Академии Наук СССР (г. Ленинград) и Смоленском государственном педагогическом институте им. Карла Маркса под руководством доктора биологических наук Я.И.Старо-богатова. Кроме того, автор советовался по различным вопросам с В.А.Батыревой, В.А.Гуляевым, Ю.В.Дьяковым, А.П.Йзакенайте, Н.Д.Кругловым, В.Г.Кузнецовой, И.М.Лихаревым, Т.А.Платоновой, И.Н.Саловым, Л.В.Славошевской. Техническую помощь в проведении некоторых исследований автору оказали Н.А.Канашкова, Л.Н.Киселева, Т.С.Константинова, Г.З.Липатова, Л.Е.Чижова, Л.Л.Ярохно-вич. Автор считает своим приятным долгом выразить всем перечисленным лицам свою сердечную благодарность.
Виды моллюсков, биология которых изучалась .
На наличие пульмонат обследованы 52 водоема Смоленской области, описаны их морфометрические особенности, гидрологический и (для 28) гидрохимический режимы, характер грунтов.и флористическая обстановка в местах локализации моллюсков.Площадь водяного зеркала пойменных водоемов определяли после спада паводковых вод, а эфемерных, временных и полупостоянных « в период их максимального наполнения. Размеры некоторых озер ПрЕевальской группы приведены согласно данным А.С.Крешя (1977) и Н.Д.Зыковой с соавторами (Зыкова и др.,1979а).Видовую принадлежность растений устанавливали с использованием определителей П. Ф.Маевского (1964) и В.Г.Катышевцевой (1980). При описании фитоценозов руководствовались классификацией околоводных и водных растений, принятой в последней из цитированных работ.
Изучение гидрохимического режима водоемов проводили в мае-сентябре 1977-1979 гг. Пробы воды брали в местах наибольшего сосредоточения моллюсков, в 22 водошах - неоднократно на протяжении одного или нескольких полевых сезонов вовали требованиям Комиссии по унификации методов анализа вод СССР, созданной при Государственном комитете Совета Министров СССР по науке и технике ,
Определяли 8 основных параметров:, концентрации ионов кальция и магния, общую жесткость, общую кислотность, общую щелочность, рН, перманганатную окисляемость и концентрацию растворенного кислорода. Определение концентрации Са++ проводили по методу Г.Шарло (1965). В остальных случаях использовали общепринятые методы анализа (Таубе, Баранова,1971). Основные растворы реактивов приготавливали из фиксаналов.
За время работы сделан анализ более чем 1000 проб воды.
Для оценки влияния гидрохимического режима водоемов на построение скелета моллюсков содержание ионов кальция определяли в раковинах 8 видов лимнеид:1»упшаеа atra, L.stagnalis, L.fragilis, L.corvus, L»auricularia, L.tumida» L«fontinalis и L.ovata.Aom первого вида анализу подвергнуты раковины особей в возрасте около I месяца, I года и 2 лет. Проба L.fragi-lis. из оз.Мутного включала раковины разновозрастных моллюсков. В пробах L.fontinalis и L»ovata были примерно однолетние прудовики, в остальных - двухлетние. Разработанный . нами способ определения основан на комплексометрическом методе в трактовке Г.Шарло (1965) и заключается в следующем.
Промытые и хорошо высушенные после удаления тела моллюсков раковины измеряли, взвешивали на аналитических весах с точностью до 0,0001 г и по одной (достаточно крупные) или по 10 (раковины одномесячных L.atra) растворяли в соляной кислоте (1:10). Объем раствора доводили до 100.мл. В зависи-Унифицированные.методы анализа вод СССР. Вып.1.-Л. :Гидро-метеоиздат,1978. -145 с. мости от размеров раковин, для количественного определения ионов из него отбирали 10-20 мл и титровали 0,01 Н трилоном Б в присутствии мурексида в сильно щелочной среде (предварительно к пробе приливали 2 мл 10% раствора едкого натра).Расчет массы Са4"1" в раковине проводили по формуле: масса Са 1"" " = г 10 72 где v,j - объем раствора трилона Б, израсходованного на титрование пробы, мл; v2 - объем раствора раковины, взятый . для титрования, мл; к - нормальность рабочего раствора трилона Б, г-экв/л ; 1 а - эквивалент кальция (20,04).
Определение относительного содержания других катионов проводили в пересчете на магний-ион. Аналогичное количество раствора раковины (10 или 20 мл) титровали трилоном Б в присутствии аммонийной буферной смеси и эриохрома черного Т до перехода вишнево-красной окраски индикатора в синюю. Формула для расчета абсолютного содержания ионов магния в раковине: .++ т3 - V EMS N
Масса MgTT = г, где v - объем раствора трилона Б, израсходованного на титрование пробы при определении содержания Са44", мл; V, -объем раствора трилона Б, израсходованного на титрование всех катионов, мл; v2 - объем раствора раковины, взятый для титрования, мл; и - нормальность рабочего раствора трилона Б, г-экв/л; - эквивалент магния (12,152).
Исходя из общей массы раковины и масс катионов,установленных в результате титрования, определяли относительное содержание Са++ и Mg++ (в процентах).
Всего анализу подвергнуто свыше 300 раковин моллюсков.
Определение продолжительности и характера жизненных циклов пресноводных пульмонат проведено на основе анализа размерно-возрастного состава популяций по количественным пробам,взятым в водоемах Смоленской области в весенние,летние и осенние месяцы I977-I98I гг. Дополнительная оценка скорости роста и продолжительности ЖИЗНИ Некоторых ВИДОВ (Lymnaea atra, L. fragilis); осуществлена путем мечения моллюсков, а также на основании учета числа и положения на раковине поперечных полос-меток зимовки.
Пробы моллюсков брали с применением метода площадок (Жадин, 1938,по: Жадин ,1956)или с помощью скребка (Жадин,1956).
В первом случае использованы количественные рамки 25x25 см р или I х I м ,.применявшиеся обычно на каменисто-песчаной литорали водоемов. Моллюсков с площадок собирали ручным способом или скребком.
При разборе пробы мелких моллюсков измеряли с помощью окуляр-микрометра при МБС-І, крупных - чертежным измерителем. Определение общей биомассы осуществляли путем прямого взвешивания пробы в бюксе на химико-технических или аптечных весах после одноминутного просушивания моллюсков на фильтровальной бумаге (Жадин,1956). Способность особей разного возраста к яйцекладке устанавливали через изучение гениталий после анатомирования. .Видовую принадлежность пульмонат определяли по таблицам Я.Й.Старобогатова (1977); в ряде случаев материал сопоставляли с коллекциями Зоологического института АН СССР. Всего обработано 197 количественных проб моллюсков.
Зависимость состава малакофауны от физико-морфологических и флористических характеристик водоемов
По отношению к гидрологическим условиям пульмонаты разделяются на обитателей малых водоемов, где не исключается периодическое высыхание, и на обитателей постоянных - нередко более или менее крупных водных бассейнов. В свою очередь,неоднородность условий в водоемах каждого типа и соответствующие этому различные биологические особенности видов моллюсков дают основания для разделения малакофауны первой и второй групп на экологические подгруппы.
Распределение.особей Lymnaea atra на различных участ ках литорали оз.Рытого в зависимости от доступности атмосферно го воздуха при изменении глубины и при наличии или отсутствии предметов, выступающих из воды и плаващих на поверхности. Учет проведен 15 мая. 1977.г.
Распределение моллюсков по малым водоемам связано с их отношением к продолжительности пересыхания, в меньшей мере -к состоянию трофики, определяющей гидрохимическую обстановку. Опираясь на классификацию минорных водоемов, предложенную Климовичем (Klimowi.cz, 1959,1962) и основанную на различиях в продолжительности их пересыхания, можно выделить: а) обитателей эфемерных водоемов ; б) виды, приуроченные преимущественно к стоячим перемежающимся водоемам ; в) моллюсков стоячих полупостоянных водоемов ; г) обитателей малых дренированных водоемов; д) виды, привязанные к родниковым топям -гелокренам, и е) пульмонат, обитающих в малых полупроточных водоемах. Первые две группы малых водных бассейнов характеризуются нерегулярным питанием, остальные четыре имеют регулярное питание, хотя при жарком лете оно может значительно перекрываться испарением. Каждый тип водоемов заключает в себе специфический комплекс условий, определяющих состав мала-кофауны.
Эфемерные водоемы представляют собой лужи с талой,паводковой или дождевой водой, образующиеся в местах с низкой проницаемостью верхних почвенных горизонтов. Максимально они развиты весной и осенью, на летний период (более чем на 3 месяца) полностью пересыхают, зарастая луговой, реже иной растительностью (табл.9). В таких водоемах моллюски либо отсутствуют вовсе, либо представлены особями очень ограниченного
ЧИСЛа ВИДОВ, чаще - ИЗ Группы Lymnaea truncatula ИЛИ Choanomphalus rossmaessleri, а в отдельных случаях - другими пульмонатами, занесенными потоками воды из ближних бассейнов и погибающими за безводный период. Множество таких водоемов удается наблюдать в поймах рек Хмость, Днепр и Олыпанка,после
широкого разлива прудов и отдельных озер весной или - даже на значительном удалении от крупных водоемов - после таяния снега или обильных осенних дождей.
Стоячие перемежающиеся водоемы, названные Я.И.Старобо-гатовым (1965) временными, образуются в сравнительно небольших впадинах и питаются, главным образом, за счет талых вод и осадков. Безводный период летом длится от 20 дней до 3 месяцев. На дне количество гумуса обычно невелико, на открытых участках он быстро разлагается и кислотность воды не бывает низкой, что благоприятно для моллюсков. При дистрофном характере водоемов їй может снижаться до 5,0-5,5. В весеннее время в открытых местах растительность отсутствует, после пересыхания дно нередко сплошь зарастает луговыми травами и некоторыми гидрофитами (табл.9).
Фауна пульмонат бедна. Наиболее типичны представители группы Ьушпаеа tnmcatula и Choanomphalus rossmaessleri, легко переносящие длительное пересыхание; в дистрофных водоемах доминирует Aplexa hypnomm. Возможно также вселение Anisus leucostoma, A»contortus и A»spirorbis. Учитывая данные Климовича (Klimowicz, 1959,1962), к обитателям временных водоемов можно отнести Ьутпаеа transsylvanica, Segmentina 3івinguenda, Anisus septemgyratue и Planorbis planorbis
Стоячие полупостоянные водоемы имеют значительно большие размеры по сравнению с эфемерными и временными. В их питании, помимо осадков и талых вод, участвуют грунтовые воды. Такие водоемы расположены в крупных впадинах, ежегодно могут пересыхать на период до 20 дней, но в дождливое лето чаще всего лишь более или менее значительно уменьшаются в размерах. Дно водоемов покрыто слоем сапропелевого ила, легко обнаруживает ся оглеение верхних почвенных горизонтов. В случае дистроф-ности обычны торфяные осадки с небольшой примесью ила и разлагающимся листовым опадом. Растительность более разнообразна, чем в водоемах предыдущего типа: болотно-луговые виды сочетаются с водными (табл.9). Фауна моллюсков включает Lymnaea peregra, L.lagotis, несколько видов болотных прудовиков: Ь» palustris, L« transsylvanica, Ь. damibialis или b.turri-cula» Одновременно с ними очень типичен PlanorMs planorbig. Могут присутствовать также Anisus contortus, A» leucostoma, A» perezi, A» spirorbis, Segmentina montgazoniana, S. niiaa и Choanonrphalus rossmaessleri . В дистрофных водоемах сохраняется Aplexa hypnorum .
Пульмонаты из пересыхающих водоемов обладают рядом биологических особенностей, обеспечивающих их выживание в безводный период. Прежде всего, особи некоторых видов выносят обезвоживание на протяжении 80-100 дней (Klekowski, 1961).Этому благоприятствует способность моллюсков плотно закрывать устье эпифрагмой, что хорошо проявляется у Planorbis, Anisus, Segmentina и других (Старобогатов,1965). Кроме того,многие моллюски имеют очень сжатый период нереста (Choanonrphalus rossmaessleri откладывает яйцевые капсулы за 2-4 дня), а сами кладки, например, у Aplexa hypnorum, могут нормально развиваться не только в воде, но и на достаточно влажном грунте (там же). Особи отдельных видов (lymnaea palustris, L.truncatula» L.peregra и других) при пересыхании водоема зарываются во влажный грунт и таким образом избегают чрезмерного обезвоживания.
Созревание и функционирование гонады некоторых пресноводных легочных моллюсков
Гермафродитная железа (овотестис) располагается в первых оборотах раковины. Она окружена дивертикулами пищеварительной железы, исключая сторону, прилегающую к колумелле, и состоит из небольшого числа мешковидных апинусов, разделенных складками на несколько фрагментов, У половозрелых Lymnaea stagnalis число апинусов - от 21 (Joosse, Reitz, 1969) до 27, у L.fragilis - от 19 до 28, у L.atra - от 19 до 25. Протоки апинусов, называемые вторичными, открываются в пер вичный выносящий проток (Joosse, Reitz, 1969). Последних -два; им соответствуют две группы ацинусов. Первичные выносящие протоки соединяются с гермафродитним протоком. У яйцекладущих моллюсков каждый из ацинусов содержит от 16 до 91 яйцеклетки (Joosse, Reitz, 1969), которые находятся на разных стадиях развития. У Ь. fragilis и Ъ. stagnalis общее число яйцеклеток - примерно 1000, у L. atra оно несколько меньшее. У половозрелых особей число мужских половых клеток, претерпевающих митоз, мейоз или спермиогенез, может достигать двух-трех тысяч и даже более в пределах каждого ацинусного фрагмента.
Стенка ацинуса образована сетчатой тканью. Ее клетки являются центрами аккумуляции гликогена (Sminia, 1972). Непосредственно у ацинуса сетчатая ткань преобразуется в многослойный плоский эпителий - слой Анселя ( Archie, 1941, цитир. по:Joosse , Reitz, 1969), отделенный от полости гонады базальной пластинкой. Полость выводного протока и частично самого ацинуса выстлана однослойным герминативным эпителием. Он слагается из клеток двух типов - ресничных и снабженных микроворсинками. Краевая зона герминативного эпителия, обращенная в полость ацинуса (кольцо герминативного эпителия: Joosse, Reitz, 1969) дает начало всем клеткам, участвующим в гаметогенезе: оогониям, спер-матогониям, клеткам Сертоли и фолликулярным клеткам (Barth, Jansen, I960, 1962; Joosse, Reitz, 1969).
Оогонии сохраняют тесный контакт с базальной пластинкой и слоем Анселя. Сразу же после отделения от герминативного эпителия они сопровождаются одной или несколькими фолликулярными клетками, лежащими в их основании. Оогонии не делятся; они активно перемещаются к центру ацинуса, совершая аме бовидные движения; по мере перемещения происходит первичный рост ооцитов. Формирование фолликула совершается в пределах области вителлогенеза (Joosse, Reitz, 1969), обычно обращенной к долькам пищеварительной железы и лежащей в дистальной части ацинуса. Здесь ооциты становятся сидячими.
Сперматогонии рано теряют связь с базальной пластинкой и вступают в контакт с клетками Сертоли. Клетки Сертоли, или фагоцитарные клетки, имеют несколько цитоплазматических выростов, к которым присоединяются сперматогонии; иногда их называют кормящими клетками: сохраняя тесную связь с базальной пластинкой,они передают от нее питательные вещества мужским прогаметам. Кроме того, клетки Сертоли фагоцитируют цитоплазму сперматид, преобразующихся в сперматозоиды. После отделения зрелых гамет клетки Сертоли перемещаются в область вителлогенеза. Из-за наличия множественных включений они напоминают железистые клетки. Это дало основание некоторым авторам считать, что после спермиогенеза фагоцитарные клетки выполняют инкреторную функцию (Archie, 1941, цитир. по: Joosse, Reitz, 1969; Parivar, 1980). -Аналогичное предположение сделано Канваром и Бхандалом (Kanwar, Ebandal, 1977) в отношении функций клеток Сертоли у наземного легочного моллюска Laevicaulis alte. Фагоцитарные клетки с мужскими прога-метами располагаются между герминативным эпителием и областью вителлогенеза. Этот кольцеобразный участок получил название зоны сперматогенеза (Joosse, Reitz, 1969). Его ширина - от 200 до 300 мкм. На продольном срезе через ацинус с каждой его стороны можно видеть по ряду из 4-6 клеток Сертоли: примыкающие к кольцу герминативного эпителия одна или две фагоцитарные клетки несут размножающиеся сперматогонии; рядом с ними лежат несколько клеток (чаще - две-три, иногда - одна), на выростах которых сперматоциты претерпевают мейоз; дистально располагается клетка со спермати ами; на границе с областью вителлогенеза может быть клетка Сертоли с готовыми к отделению сперматозоидами.
Вынужденное размножение самооплодотворением.
Большинство пресноводных легочных моллюсков, будучи изолированными, сохраняют способность к откладке яйцевых син-капсул. У представителей различных семейств закономерности яйцекладки здесь сходны в главном, однако по некоторым характеристикам процесса размножения значительно отличаются даже близкие виды. Общим является, прежде всего, то, что при самооплодотворении откладка синкапсул наступает на 1-3 недели (лимнеиды и планорбиды) или даже на полтора месяца (булиниды) позднее, чем в контроле ; начинающие яйцекладку особи имеют заметно большие размеры раковины. Второй особенностью репродуктивных процессов у изолированных моллюсков является уменьшение числа яйцевых капсул в одной кладке (табл.33-37,рис.71). Обе особенности обусловлены замедленным и ограниченным поступлением аутоспермы в семеприемник - к месту ресорбции и, следовательно, более поздним и слабым инициированием овуляции в случае полной автогамии.
По сравнению с контролем, при изоляции у разных пуль-монат интенсивность размножения меняется неодинаково. У ЬУ111-naea transsylvanica (ceM.Lymnaeidae) случаи овипозиции становятся более частыми и количество яйцевых капсул, отложенных особями при разных способах размножения, примерно,одинаковое (табл.33). То же относится и к ь.stagnalis (табл.34), а также к Planorbarius banaticus (ceM.Bulinidae) (табл.35). Изолированные Biomphalaria tenagophila (сем. Planor-bidae) откладывают синкапсулы через такие же интервалы времени, как и контрольные, но имеют большую продолжительность жизни и примерно вдвое больший репродуктивный период, из-за чего плодовитость особей в опыте и в контроле почти одинаковая (табл.36). У Lymnaea atra при самооплодотворении случаи овипозиции вовсе отсутствуют или редки, хотя в отдельных садках контроля общее число кладок также невелико. Количество яйцевых капсул, отложенных за весь период овипозиции изолированными L.atra } резко падает по сравнению с контролем (табл.37).
При вынужденном самооплодотворении нарушаются механизмы овипозиции, что проявляется в виде морфологических аномалий яйцевых капсул и кладок яиц. У Biomphalaria tenagophila относительное количество яйцевых капсул с нарушениями в строении - 1,93$ в опыте и только 0,03$ - в контроле. В первом случае 5,70$ всех кладок яиц не содержат яйцевых капсул, в контроле такие синкапсулы отсутствуют.
При длительном инбридинге у моллюсков проявляются его основные генетические последствия, о чем свидетельствуют наблюдения за тремя поколениями Ьушшеа transsylvanica : из-за усиления гомозиготизации здесь возрастает относительное количество яйцевых капсул с аномалиями в морфологии или с нарушениями в развитии зародыша, падает популяционный гетерозис - от серии к серии замедляется рост моллюсков, уменьшаются размеры кладок яиц и общее количество яйцевых капсул
Содержание яйцевых капсул в кладках самооплодотворявшихся L.transsylvanica в первой (I), второй (2) и третьей (3) сериях эксперимента в среднем на одну особь за первые полгода жизни (табл.33,рис.72,73). длительное размножение "чистым" самооплодотворением нежелательно для популяции, в естественной среде оно может иметь место только в экстремальных условиях.
Показательно, что размеры яйцевых капсул не зависят от способа размножения (табл.38). Последнее свидетельствует о высокой степени генетической детерминации этого признака.
В нормальном размножении моллюсков могут иметь место как перекрестное оплодотворение (аллогамия), так и самооплодотворение яиц (автогамия).
Если у Plaaorbarius Ъапа-bicus допускается только однократный предрепродуктивный обмен спермой и далее особь "самка" изолируется, то на протяжении 31-43 дней со времени спаривания отмечаются кладки исключительно с перекрестноопло дотворенными яйцами (рис.74-76). Далее появляются единичные капсулы с самооплодотворенными яйцеклетками, но сравнительно быстро относительное количество последних резко возрастает и на 104-127 день смешанное оплодотворение сменяется полной автогамией. Перекрестное оплодотворение некоторой части яиц регистрируется вплоть до 81-124 дня со времени спаривания.
Здесь нерест протекает с достаточно высокой интенсивностью, хотя во второй половине периода овипозиции число яйцевых кап сул в кладке заметно снижается. . .
При возможности неоднократного обмена спермой, т.е. при постоянном парном содержании моллюсков, изменения в способе оплодотворения яйцеклеток несколько иные. Здесь на протяжении III-I39 суток овипозиции отмечается полная аллогамия.
Похожие диссертации на Экология размножения пресноводных легочных моллюсков (Gastropoda, Pulmonata, Hygrophila)
