Введение к работе
Актуальность исследования. ;»;ол.цоски семейства PiAiorbiJae Rafinesque, 18x5 широки распространены в водоемах Езрспейсксй части России и сопредельных территориях. Они составляют небольшую часть биомассы среди бентосных животных, но занимают важное место з биологических процессах пресноводных экосистем. Плансрбиды питаются разлагающимися остатками водных растений и животных, способствуют очищению вод и в свою очередь служат кормом для многих позвоночных и беспозвоночных животных. Многие представители этого семейства являются промежуточными хозяевами гельминтов, вызывающих серьезные болезни жвачных животных (парафистоматозы)(Скрябин, Петров и др. 1950). Присутствие з водоемах некоторых видов плансрбид может служить индикатором чистоты (Ancylus fluviatilis) и показателем тропики этих водоемов.
До середины XIX века в основу всех систем был положен кон-хологический метод, который не в состоянии был дифференцировать таксоны разного уровня. Этим объясняются серьезные противоречия з диагнозах ке только родов и видов, но и семейств (так семейство Bulinidae являлось составной частью Plancrbi-dae).
Первые работы по изучению анатомии РіалогЬісае приходятся на середину прошлого зека (Paascn, 1343, Bauci^iot, !Й53), з которых рассматривались особенности половсй системы в целом. Однако,з большинстве из них отсутствовала глубокая тзкссноми-
ческая оценка морфологических особенностей половой системы, что месалэ элективно использовать половую систему/ в систематике данного семейства. Первые попытки построения системы планорбид е целом были сделаны в работах Фицинуса (Ficinuc. t?f") и Лемачз (Lehrnann R, 1873), которые на основании строения ко-пулятквного аппарата род Planurcis разделили на 3 группы: 1 -со стилетом (представители современного рода Anisus); 2 - без стилета к без придатков мешка пениса (представитель Р1. согпг-us - ссвремекное семейство Bulinidae); 3 - без стилета, с придатками, мешка пениса (представители современных родов Segmenting и Hippeutis).
Детачьно анатомия планорбид была изучена Бюхнером (Buchner, 1890). Однако в отношении систематики автор ограничился лишь тем, что к трем ранее выделенным группам он добавил четвертую (представители современного рода Planorbis). Следующим этапом в изучении планорбид была попытка выделения родов на основе анатомических признаков (Odhner, 1929; Soos, 1925). Позднее е ряде исследований анатомические различая использовались на видовом уровне (Odhner, 1937a,b; Piisbry, 1934; Anandalc and Proshod, 1921). Наконец,Бекером (Baker, 1945) была предложена новая система планорбид, построенная, главным образом,ка особенностях анатомии, а ХуСендиком (Hubendick, 1947, 1955) анатомические особенности впервые использованы для обсуждения филогении планорбид. Эта система моллюсков семейства планорбид была принята в России (Жадин, 1952).
Высоко оценивая проделанную работу, упомянутыми выше авторами по ревизии данного семейства, следует все же отметить, что ока оставалась плохо разработанной.
Новая и более успешная попытка построения современней системы семейстза Planorbidae была осуществлена Старобогатовым '1953, 1367, 1370, 1977), в результате которой з пределах семейства были обособлены 3 подсемейства {ВіопюЬаІагійіае, Pla-ncrbulinae, РІаГіСгЬіпае), последнее насчитывает 21 род (5 из них ископаемых, а 7 имеют пгирское распространение з европейской части России). Из состава семейства этим автором было исключено современное семейство Sulinicae, а старое сеиегіьтво Лл-cyiidae включено в его состав, в' ранге отдельного рода.
3 итоге этих исследований система семейства планербид оказалась наиболее обоснованной и разработанной на педсемействен-ном и родовом уровнях. Однако на подродовсм и видовсм сна осталась несовершенной.
Для решения спорных вопросов необходимы не только серьезные обобщения накопленных сведений по строению раковины, половей системы, функциональной морфологии, но и проведение специальных комплексных исследований с использованием современных методов систематики.
Для подробных исследований темы избраны три рода современного семейства Planorbidae. Это род Planorbis (Geoffrey, 1767), род Segmentina (Fleming, 1317), род 4nlsus (Studer, 1820), видовой состав которых недостаточно изучен, а целый ряд видов являются сборными, включающими а современном объеме два-три самостоятельных вида каждый (например, P. planorbis, 5. rut і da).
Цель и задачи исследования. Все выше сказанное дает неоспоримые доказательства необходимости осуществления комплексного таксономического анализа семейства Planorbidae с пемесыо сов-
ременных методов систематики, исполъг-уя в качестве меделей исследования ролы: Planorbis, Segmeniiria, Anisus с широким привлечением литеся^урни-х данных по другим группок сем-.мства, что .позволит уточнить современную систему F'ianorbida-. С зтой целые были определены задачі: наших исследований.
-
Кгучение особенностей развития раковины и репродуктивне:: екает моллюсков рода Planorbis в онтогенезе.
-
Проведение комплексного таксономического анализа родов Planorbis, Segnemina и Anisus в пределах Европейской част;: России.
-
Уточнение современной системы семейства PJanorbidae на основе особенностей строения раковины и половой системы.
Научная новизна. Впервые при изучении семейства был применен комплексный метод исследования, объединяющий анализ особенностей мзр+о.-огии ракоЕины, половой системы с включая гистологическое строение) и определена возможность ИСПОЛЬВОЕЗЛИЯ его f целях систематики на различных таксономических уровнях.
Впервые у 20 видов изучена половая _цистема.
Доказано, что S вида родов Planorbis, Segmentina, Anisus являются сборннмі"..
Описаны . новых для науки подрода: Parasegmentina subgen. nov., Subsepmenti na subgen. nov. и 7 новых для науки видов: Sepnentina caucasica sp. nov., S. inniae sp. nov., S. lineata sp. nov., 5. malkae sp. nov., S. petropolitana. sp. nov., S. starobog-atovi sp. nov., Planorbis kubanicus sp. nov..
На основании исследований Енесены изменения в систему пла-норбид на уровне подродов и видов.
Практическое значение. Примененный нами комплексный таксо-
-o-
яомичесгагл анализ ролоз Flanorbis, Se^ir^ntina и ,\nisus Европейской части Рсссжі и сопредельная территорий может оыть использован при анализе других рсдов отого семейства, а также различных групп пресноводных брюхоногих моллюсков.
Уточаенная система плансрбид послужит основой для теоретических :; прикладных исследований в малакологии и гельминтологии.
Данные по особенностям строения и развития половой системы в онтогенезе планорбид могут дополнить материал, обсуждаемый з эволюционной морфологии и физиологии моллюсков. Результаты исследований могут быть использованы з курсах зоологии (раздел "Моллюски") педагогических, сельскохозяйственных институтов л университетов.
Алробаціїя работы. Основные положения диссертации доложены на вторых и третьих международных чтениях памяти профессора В.З. Стакчинского (Смоленск, 1995, 1997), на Всероссийской научно-практической конференции, посвященной столетии со дня рождения А.И. Курениова (Орел, 1996), семинаре лаборатории морских исследований ЗИН РАН (Санкт-Петербург,1997).
Публикации. Материал диссертации опубликован з 4 работах и 1 статья з журнале "Ruthenica" выйдет во N2, 1997.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 354 машинописных страницах, состоит из введения, 5 глав, общих вызсдсз и списка использованной литературы, включающего 120 источника. Работа иллюстрирована 2 таблицами и 137 рисунками.3 приложении к диссертации помещены список материала, использованного ллд изучения строения синкапсул, конхологическсго, анатомического, гистологического анализа и -?о таблицы из чих 3 для сгхед-локпя
- б -
подродов и еилое родоЕ Planorbis, Segmenting, Anisus фауны Европейской части России к соиределыых территорий.
