Введение к работе
Актуальность исследования. Моллюски надсемейства Vivi-paroidea Gray, 1847 широко распространены на территории Европейской части России, Дальнего Востока, сопредельных стран и являются важнейшим звеном большинства пресноводных экосистем. Они участвуют в процессах самоочищения вод, служат биоиндикаторами возрастающего антропогенного воздействия па вод?гую среду обитания. Многие виды являются промежуточными хозяевами гельминтов, вызывающих серьезные заболевания животных и человека.
Первые этапы изучения вивипарид связаны с многочисленными описаниями видов и форм преимущественно на конхо-логической основе. К 30-м годам „нашего столетия сложилась система моллюсков семейства Viviparidae, включающая три подсемейства: Lioplacinae, (-Campelominae), Viviparinae, Bella-myinae (Старобогатов, 1970).
Современный период изучения этого семейства характеризуется широким использованием не только конхологического, но и анатомического методов систематики (Миничев, Старобогатов, 1971; Голиков, Старобогатов, 1989). На основе этого были обнаружены серьезные анатомические различия между тремя подсемействами, что позволило придать им ранг самостоятельных семейств, а семейству — ранг надсемейства (Ситнико-ва, Старобогатов, 1982; Старобогатов, 1985).
Вместе с тем при внимательном изучении особенностей строения половой системы у представителей этих семейств нельзя не заметить серьезные противоречия, связанные с расположением, строением и функциями некоторых ее отделов. Для объяснения этих противоречий явно недостает данных по гистологии, гистохимии и особенностям физиологии.
Своеобразная ситуация сложилась относительно семейства Viviparidae Gray, 1847, представители которого, несмотря на кажущуюся простоту и однообразие строения половой системы, обладают целым рядом интересных особенностей, связанных с их раздельнополостью и живорождением, а также с отсутствием простаты и гаметолитического органа, обычных для большинства брюхоногих моллюсков. Кроме того, некоторые исследователи (Сое, 1942; Micheline, 1988) относят их к протеран-дрпческим животным с предполагаемой инверсией и реверсией
пола (из-за большого сходства в строении половой системы самцов и самок).
В отечественной и зарубежной литературе также недостает системных сведений по кариологии, физиологии размножения и жизненным циклам вивипарид. Все это свидетельствует не только об актуальности, но и о необходимости проведения комплексных исследований различных семейств, входящих в обширное надсемейство Viviparoidea.
Цель и задачи исследования. Целью наших исследований явилось осуществление комплексного анализа моллюсков над-семейства Viviparoidea с помощью современных методов систематики, с использованием в качестве модели видов семейства Viviparidae и широким привлечением литературных данных по другим группам иадсемейства. В соответствии с поставленными задачами нами были определены следующие научные проблемы, которые предстояло решить на комплексной основе:
-
Изучение особенностей развития раковины и половой системы моллюсков семейства Viviparidae в онтогенезе.
-
Изучение гистологии и функций отделов половой системы моллюсков надсемейства Viviparoidea.
-
Изучение особенностей процесса размножения и жизненного цикла вивипарид.
-
Проведение кариологнческого анализа некоторых видов моллюсков семейства Viviparidae.
-
Исследование основных направлений морфо-функциональ-ной эволюции половой системы моллюсков надсемейства Viviparoidea и уточнение современной системы всего надсемейства (по материалам собственных исследований и литературным данным).
Научная новизна. Впервые на основе комплексных морфологических исследований выяснены особенности строения и функции всех отделов половой системы моллюсков семейства Viviparidae и некоторых представителей родственных семейств, уточнены диагнозы родов и семейств.
Впервые изучены особенности размножения и жизненного цикла моллюсков семейства Viviparidae.
Впервые изучены хромосомные наборы 7 видов вивипарид (V. viviparus, V. ater, С. listen, С. contecta, C.fennica, С. turri-ta, C.kormosi), что позволило обнаружить у них половые хромосомы и на этой основе исключить возможность инверсии и реверсии пола у моллюсков семейства Viviparidae. Доказана возможность использования кариотппов в систематике па родовом и видовом уровнях.
На основе типологических подходов и анализа биологической обособленности нами внесены изменения в систему над-семейства Viviparoidea на уровне семейств. Обосновано выделение самостоятельного семейства Amuropaludinidae.
Практическое значение. Примененный нами комплексный таксономический анализ семейства Viviparidae может быть использован при анализе других групп пресноводных моллюсков.
Предложенная методика содержания вивипарид в лабораторных условиях может успешно применяться в экспериментах. , Данные по особенностям развития половой системы, физиологии размножения, жизненному циклу вивипарид могут быть использованы при иаразнтологнческих исследованиях, решении вопросов ветеринарии, медицины.
Результаты работы могут быть использованы в экологическом мониторинге и для оценки антропогенного влияния на экосистемы.
Уточненная система надсемейства Viviparoidea послужит основой для теоретических и прикладных исследований в малакологии.
Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на 8-м н 9-м Всесоюзных совещаниях по изучению моллюсков (Ленинград, 1987, 1991), на Всесоюзном совещании зоологов педвузов (Махачкала, 1990), первых и вторых международных чтениях памяти профессора В. В. Станчинского (Смоленск, 1992, 1995), Всероссийских научно-практических конференциях (Рязань, 1994; Орел, 1996), региональных научно-практических конференциях (Витебск, 1996; Смоленск, 1997), на семинарах кафедры зоологии СГПИ (Смоленск, 1994, 1997), совещании «Морфологические основы системы и филогении моллюсков» (Санкт-Петербург, 1995), па семинаре лаборатории морских исследований ЗИН РАН (Санкт-Петербург, 1997).
Публикации. Материалы диссертации опубликованы в 10 печатных работах.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 239 страницах, состоит из введения, 6 глав, общих выводов, списка использованной литературы, включающего 154 источника и приложения. Работа иллюстрирована 25 таблицами и 77 рисунками. В приложении к диссертации помещены списки материалов, использованных при конхологическом, анатомическом, гистологическом и кариологическом исследованиях и таблица для определения родов и видов семейства Viviparidae фауны России.
