Содержание к диссертации
ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ Материал исследований Методы исследований 1.2.1. Конхологический 1.2.4. Кариологический
1.2.5. Экспериментальное скрещивание
ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ И РАЗВИТИЯ РАКОВИНЫ РОДА
PLAN0RBARIU3 В ОНТОГЕНЕЗЕ
Анализ эмбриональных раковин
Морфологические преобразования раковины на ран
них этапах постэмбрионального развития
Становление морфологических особенностей дефинитивных раковин у видов рода Planorbarlus Практическое использование конхологических особенностей в систематике рода Planorbarius ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ И РАЗВИТИЯ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ
РОДА PLANORBARIUS В ОНТОГЕНЕЗЕ
Особенности онтогенеза гонадиального отдела .
Особенности онтогенеза мужского отдела
Особенности онтогенеза женского отдела
Морфо-функциональные особенности размножения
моллюсков рода Planorbarius
Практическое использование особенностей строения
половой системы в систематике
ИЗУЧЕНИЕ КАРИОТШОВ МОЛЛЮСКОВ РОДА PLANORBARIUS
Кариотип P.corneus
4.". Кариотип P.grandis 135
4.3. Кариотип P.purpura 144
4.4. Кариотип P.adelosius 145
4.5. Использование кариотипов в систематике рода Planorbarius 151
ГЛАВА 5. ИЗУЧЕНИЕ РЕПРОДУКТИВНОЙ ИЗОЛЯЦИИ БЛИЗКИХ ВИДОВ РОДА PLANORBARIUS 152
5.1. Анализ случаев совместного обитания в естественных условиях 152
5.2. Экспериментальное скрещивание 155
5.2.1. Скрещивание с генетическим маркером . 162
5.2.2. Скрещивание P.banaticus (альбиносы) и P.adelosius 164
5.2.3. Скрещивание P.banaticus (альбиносы) и P.corneus 170
5.2.4. Скрещивание P.banaticus (альбиносы) и P. purpura 174
5.2.5. Скрещивание P.corneus (альбиносы) и P.adelosius 177
5.3. Основные закономерности проявления репродуктивной изоляции моллюсков рода Planorbarius 180
ГЛАВА 6. МОВЮ-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ РАКОВИНЫ И ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ В ХОДЕ ЭВОЛЮЦИИ БУЛИНИД 183
6.1. Морфологические типы раковин булинид 183
6.2. Морфологическая эволюция раковины 184
6.3. Характеристика половой системы булинид 189
6.4. Копулятивный аппарат булинид 195
6.5. Морфо-функциональная эволюция копулятивного аппарата булинид 206
ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ 219
ЛИТЕРАТУРА 222
ПРИЛОЖЕНИЕ 247
Введение к работе
Актуальность темы. Моллюски семейства Bulinidae Herrmansen, 1846 широко распространены в водоемах земного шара. Они составляют значительную часть биомассы среди бентосных животных и занимают важное место в биологических процессах пресноводных экосистем: питаясь разлагающимися остатками водных растений и животных, способствуют очищению вод и в свою очередь служат кормом для многих позвоночных и беспозвоночных животных. Многие представители этого семейства являются промежуточными хозяевами гельминтов, вызывающих серьезные болезни позвоночных животных и человека. Присутствие в водоемах некоторых видов булинид может служить индикатором загрязнения (в том числе антропогенного характера) и показателем трофики этих водоемов.
Система моллюсков современного семейства Bulinidae долгое время оставалась весьма запутанной и противоречивой. Не имея самостоятельного статуса семейства, булиниды включались в состав семейства Planorbidae. В значительной степени такое положение объясняется господством конхологического метода построения системы и конхологическим сходством представителей двух семейств.
Ситуация значительно изменилась с использованием в систематике особенностей анатомического строения моллюсков, которое впервые было осуществлено Бекером (Baker, 1945). Он предложил на основании особенностей строения половой системы и некоторых других систем органов выделить из сборного семейства Planorbidae роды Bulinus, Indoplanorbis и др. в качестве самостоятельного семейства Bulinidae. Однако в семействе Planorbidae Бекер все же оставил несколько родов, ныне относящихся к семейству Bulinidae (например, род Helisoma). Такое положение можно объяснить либо недостаточной изученностью анатомии этих родов, либо субъективной трактовкой особенностей анатомического строения их представителей.
Дальнейшее развитие анатомических исследований осуществлено Хубендиком (Hubendick, 1947, 1948, 1948 а, 1955, 1955 а, 1957 и др.) Однако богатейший анатомический материал он интерпретировал весьма своеобразно. Хубендик вновь объединил два семейства в одно - Planorbidae, тем самым не заметив серьезных анатомических различий на уровне семейств.
Более аргументированные обоснования самостоятельности семейства Bulinidae следует связывать с исследованиями и обобщениями Я.Й.Старобогатова (Старобогатов, 1958, 1967, 1970; Старобо-гатов, Прозорова, 1990). Чрезвычайно важным моментом этих исследований является глубокое осмысление всего морфологического материала, содержащегося в упомянутых выше работах Бекера и Хубен-дика, а также таксономическая оценка всего спектра анатомических особенностей моллюсков сборного семейства Planorbidae. Одновременно Я.И.Старобогатовым предпринята попытка оценить с филогенетических позиций наблюдаемое анатомическое разнообразие отдельных систем органов и использовать это разнообразие при построении новой системы данной группы моллюсков.
Такой широкий подход к анализу морфологических особенностей моллюсков семейства Bulinidae позволил автору создать оригинальную и хорошо аргументрірованную систему данного семейства (табл. 1). Семейство Bulinidae в современном объеме включает 35 родов, которые объединены в 5 подсемейств (Старобогатов, 1967, 1970, 1977; Старобогатов, Прозорова, 1990).
Однако в последующие годы накопилось достаточно большое ко
личество нового материала по гистологическому строению, а также по функциональной морфологии многих отделов половой системы, которые позволяют несколько иначе оценить таксономическую значимость отдельных структур в различных группах данного семейства.
Учитывая это обстоятельство, наїли предпринята попытка таксономического анализа семейства Bulinidae с использованием новейших данных по морфологии этого семейства и на этой основе уточнить основные направления морфологической эволюции раковины и половой системы в пределах семейства.
Семейство Bulinidae в фауне России представлено типичными для данной территории радами Planorbarius (5 видов), широка распространенным на всей Европейской части и в Западной Сибири, Culmenella (три вида) и Planorbella (один вид), обитающими на юге Дальнего Востока (табл. 1). Род Seminalina был интродуциро-ван из любительских аквариумов в арыки г.Душанбе (Бишкек) и позже погиб в морозную зиму 1988- 1989 годов. Род Pettancylus также интродуцировался из аквариумов в южные районы Европейской части - Краснодарский край, запад Грузии, южный берег Крыма и Среднюю Азию - окрестности Душанбе и Нукуса (Кафанов, Старобогатов, 1971; Иззатулаев, 1987; Стадниченко, 1985, 1988, 1990; Богатов, Затравкин, 1987, 1990).
Основное внимание в нашей работе уделяется представителям рода Planorbarius Dumeril, 1896, так как остальные типичные для фауны России роды достаточно хорошо изучены другими авторами (Старобогатов, 1957;Прозорова, 1987 и др.).
Виды рода Planorbarius выделены в основном на конхологичес-кой основе или неполном использовании анатомических особенностей. Поэтому для завершения ревизии рода на видовом уровне недостает специальных комплексных исследований всех выделенных видов.
Таблица 1 СИСТЕМА МОЛЛЮСКОВ СЕМЕЙСТВА BULINIDAE
(по:Старобогатов,1958,1967,1970; Старобогатов,Прозорова,1990)
Семейство Bulinidae Herrmannsen, 1846 Подсемейство Gundlahiinae Starobogatov, 1967
Род Gundlachia L.Pfeiffer, 1849
Род Hebetancylus Pilsbry,1914
Род Uncancylus Pilsbry, 1914
Род Anisancylus Pilsbry, 1924 Подсемейство Laevapicinae Hannibal, 1912
Род Laevapex Walker, 1903 Подсемейство Miratestinae P.Sarasin et F.Sarasin, 1897 Триба Miratestini P.Sarasin et F.Sarasin, 1897
Род Miratesta P.Sarasin et F.Sarasin, 1897
Род Amerianna Strand, 1928
Род Ameriella Cotton, 1943
Род Patelloplanorbis Hubendick, 1957
Род Protancylus P.Sarasin et F.Sarasin, 1897
Род Burnupia Walker, 1912 Триба Plesiophysini Bequaert et Clench, 1939
Род Plesiophysa Fischer, 1883 Гриба Ancylastrini Walker, 1923
Род Ancylastrum Bourguig-nat, 1853
Род Glyptophysa Crosse, 1870
гид isiuuieila lmc, іоаи
Род Leichhardtia Walker, 1988 Триба Ferrisilni Walker, 1917 Род Ferrisia Walker, 1903 Род Pettancylus Iredale, 1943 ВИД P.wautieri Mirolli, 1960
Таблица 1 (продолжение) Подсемейство Camptoceratinae Dall, 1870
Триба Camptoceratini Dall, 1870 Род Camptoceras Benson, 1843
Подрод Culmenellina Star.et Pros., 1990 Род Culmenella Clench, 1927
Вид C.rezvoji (Lindholm, 1929) Вид C.lindholmi Star.et Proz., 1990 Вид C.buldowskii Star.et Proz., 1990 Гриба Bayardellini Starobogatov et Prozorova, 1990
Род Bayardella Burch, 1977 Триба Planorbariini Starobogatov et Prozorova, 1990 Род Planorbarius Dumeril, 1806 Подрод Planorbarius s.str.
ВИД P.grandis (Dunker, 1856) ВИД P.corneus (Linnaeus, 1758) ВИД P.purpura (Muller, 1774) Вид P.banaticus (Lang, 1856) Подрод Desertіcoretus Starobogatov, 1990 ВИД P.stenostoma (Bourguignat, 1881) Триба Helisomatini Baker, 1928 Род Helisoma Swainson, 1840 Род Planorbella Haldernan, 1842
ВИД P.subcrenatum Carpenter, 1857 Род Carinifex Binncy, 1865 Род Vortiolfex Meek, 1870 Род Seminolina Pilsbry, 1934 Подсемейство Bulininae Herrmannsen, 1846 Род Bulinus Muller, 1781 Род Indoplanorbis Annandale et Prashad, 1920
Цель и задачи исследования. Приведенные выше данные со всей определенностью подчеркивают необходимость осуществления комплексного таксономического анализа семейства Bulinidae с помощью современных методов систематики, используя в качестве модели исследования род Planorbarius с широким привлечением литературных данных по другим группам семейства. Это позволит уточнить современную систему Bulinidae.
С этой целью были определены задачи наших исследований.
1. Изучение особенностей развития раковины и репродуктивной системы моллюсков рода Planorbarius в онтогенезе.
2. Изучение зависимости морфологии репродуктивной системы планорбариусов от физиологического состояния моллюсков.
3. Изучение репродуктивной изоляции близких видов рода Planorbarius (в естественных условиях и в эксперименте).
4. Проведение кариологического анализа видов рода Planorbarius.
5. Анализ основных направлений морфологической эволюции раковины и половой системы Bulinidae с учетом проведенных исследований и литературных данных и уточнение на этой основе современной системы данного семейства.
Научная новизна. Впервые осуществлена комплексная оценка особенностей морфологии раковины, половой системы (включая гистологическое отроение) и определена возможность использования их Б целях систематики на различных таксономических уровнях.
Впервые изучена (в эксперименте и естественных условиях) репродуктивная изоляция близких видов рода.
Впервые отмечен новый для фауны России вид Planorbarius adelosius Bourguignat, 1859.
Впервые изучены хромосомные наборы видов P.adelosius, P.grandіз, P.purpura, P.corneus отечественной фауны.
На основе оптимального соотношения типологических подходов и биологической обособленности внесены изменения в систему булинид на уровне подсемейств, триб и видов.
Практическое значение. Примененный нами комплексный таксономический анализ рода Planorbarius может быть использован при анализе других групп пресноводных моллюсков.
Предложенная методика экспериментального скрещивания и кари-ологического анализа может успешно применяться в малакологии.
Уточненная система булинид послужит основой для теоретических и прикладных исследований в малакологии и гельминтологии.
Данные по особенностям развития половой системы в онтогенезе булинид могут быть использованы при обсуждении вопросов эволюционной морфологии и физиологии моллюсков.
Материал исследований может быть использован в зоологических курсах (раздел "Моллюски") педагогических, сельскохозяйственных институтов и университетов.
Материалы диссертации опубликованы в 8 работах.
Считаю приятным долгом выразить глубокую благодарность дирекции Зоологического института РАН за предоставленную возможность работать с коллекциями моллюсков института. Самую глубокую признательность выражаю Н.Д.Круглову за постоянное внимание и всестороннюю помощь на всех этапах работы, а также Ж.А.Яковлевой за помощь в анализе гистологических препаратов и В.Ф. Антощенкову за оказанную техническую помощь при оформлении диссертации.
Похожие диссертации на Морфологический и генетический анализ моллюсков семейства Bulinidae (Gastropoda Pulmonata) фауны России и сопредельных территорий
