Содержание к диссертации
Введение
1. История изучения наземных моллюсков юга Западной Сибири 8
2. Физико-географический очерк района исследований :
2.1. Основные геоморфологические особенности 14
2.2. Общая геоботаническая характеристика 18
3. Материал и методы 22
4. Эколого-фаунистический обзор наземных моллюсков юга Западной Сибири и прилегающих территорий 28
5. Экологическая дифференцировка фауны наземных моллюсков юга Западной Сибири 83
5.1. Биоценотические комплексы наземных моллюсков различных биотопов 83
5.2. Экологические группировки наземных моллюсков 150
5.3. Ландшафтно-зональные особенности фауны наземных моллюсков 170
6. Зоогеографический состав (характеристика) фауны наземных моллюсков и вопросы зоогеографического районирования .196
6.1. Географическая характеристика наземных моллюсков... 196
6.2. К вопросу о зоогеографическом районировании территории на основе фаунистических комплексов наземных моллюсков 199
Выводы 218
Литература 221
Приложение 232
- Физико-географический очерк района исследований
- Эколого-фаунистический обзор наземных моллюсков юга Западной Сибири и прилегающих территорий
- Экологические группировки наземных моллюсков
- К вопросу о зоогеографическом районировании территории на основе фаунистических комплексов наземных моллюсков
Введение к работе
Актуальность. Наземные моллюски широко распространены и играют существенную роль в экосистемах (Осиповская Л.Л., Корнелюк А.И., 1987; Панин В.Я., 1971; Соболева Т.Н., 1979; Увалиева К.К., 1984, 1990). Прежде всего, велика их роль в почвообразовании. Являясь одной из самых многочисленных групп беспозвоночных, населяющих почву, подстилку и траву, они поглощают и конденсируют влагу из окружающей среды, разлагают органические вещества, вступают в симбиотические отношения с микроорганизмами, накапливают различные минеральные вещества и химические элементы. Нередко их раковины используют в качестве укрытия другие животные (пауки, жуки, гусеницы, муравьи, клещи, личинки двукрылых и др.). Многие наземные моллюски являются хозяевами для некоторых паразитических видов простейших и членистоногих. Существенным является то, что моллюски родов Discus, Aegopinella, Vitrina и Deroceras, поедающие трупы млекопитающих, могут быть промежуточными хозяевами для трихинелл и других нематод. Моллюски могут выступать и в качестве промежуточных хозяев для трематод и цестод. Так, в фауне наземных моллюсков на юге Западной Сибири, согласно литературным данным (Скрябин, 1948, 1952; Федоров, 1960; Контримавичус, 1969; Соболева, 1973; Контримавичус, Делямуре, 1979; Увалиева, 1990), для трематод промежуточными хозяевами являются виды моллюсков семейств: Succineidae, Valloniidae, Cochlicopidae, Pupillidae, Vertiginidae, Discidae, Gastrodontidae, Zonitidae, Euconulidae, Agriolimacidae, Hygromiidae; для цестод - виды семейств: Cochlicopidae, Zonitidae, Euconulidae, Agriolimacidae, Bradybaenidae, Hygromiidae; для нематод промежуточными и резервуарными хозяевами могут быть виды семейств: Succineidae, Valloniidae, Cochlicopidae, Pupillidae, Vertiginidae, Discidae, Gastrodontidae, Zonitidae, Vitrinidae,
4 Euconulidae, Arionidae, Agriolimacidae, Bradybaenidae и Hygromiidae. При этом многие виды моллюсков являются хозяевами гельминтов, опасных для человека, а также домашних и промысловых животных. Широкая трофическая специализация (полифагия, фитофагия, детритофагия, сапрофагия, микофагия и зоофагия) обусловливает их важную роль в трофических цепях в экосистемах. В свою очередь, наземные моллюски и их яйцекладки являются пищей для многих беспозвоночных и позвоночных животных. Некоторые наземные моллюски имеют практическое значение. Так, отдельные их виды могут выступать как вредители сельскохозяйственных культур; раковины наземных моллюсков используются для установления возраста слоев почвенных разрезов.
Вместе с тем, изученность фауны наземных моллюсков южных районов Западной Сибири и прилегающих к ним участков до настоящего времени недостаточна. В фаунистическом плане, благодаря работе К.К. Увалиевой (1990), в наибольшей степени исследована территория Северного Казахстана. По наземным моллюскам остальных территорий юга Западной Сибири имеются лишь отрывочные сведения (Внуковский, 1929, 1934; Дроздов, 1965; Козловская, 1965; Круликовский, 1891; Стебаев и Волковинцер, 1964; Gebler, 1829 а, б). Таким образом, широкое распространение наземных моллюсков, их существенная роль в экосистемах и недостаточная изученность делают актуальным и необходимым специальное исследование фауны наземных моллюсков на юге Западной Сибири.
Целью настоящего исследования явилось изучение фауны, экологии и распространения наземных моллюсков.
В задачи входило изучение:
1) видового состава моллюсков региона и основных морфометрических параметров некоторых видов;
2) биотопической приуроченности видов и сезонной динамики
численности;
3) видового состава моллюсков основных групп лесных формаций;
4) особенностей состава моллюсков плакорных и неплакорных
биотопов;
зонального распределения фауны;
зоогеографического состава наземной малакофауны юга Западной Сибири;
7) фаунистических комплексов моллюсков различных участков
территории исследований для ее зоогеографического
районирования.
Диссертационная работа была выполнена на кафедре зоологии беспозвоночных Томского государственного университета под руководством заведующей кафедрой, доктора биологических наук, профессора Галины Петровны Островерховой.
Научная новизна данной работы заключается в том, что впервые:
- исследована фауна наземных моллюсков юга Западной Сибирч и
некоторых прилегающих участков Алтае-Саянской горной области и
выявлен общий состав видов;
- проанализировано биотопическое распределение наземных
моллюсков и выявлена специфика их видового состава в различных группах
биотопов;
- проведен сопряженный анализ фаунистических комплексов
наземных моллюсков на основе зоогеографических провинций.
Теоретическое и практическое значение. Исследование фауны наземных моллюсков юга Западной Сибири вносит определенный вклад в познание биоразнообразия животных юга Западной Сибири, где
хозяйственная деятельность человека негативным образом сказывается на коренных сибирских видах моллюсков (например, эндемиках и реликтах), которые могут исчезнуть, или напротив, могут быть занесены чуждые для местной фауны виды, способные вредить сельскому хозяйству и участвовать в жизненных циклах различных паразитов. Изучение видового разнообразия наземных моллюсков является основой для определения степени вреда, наносимого этой группой беспозвоночных сельскому хозяйству. Изучение видового состава позволяет дать зоогеографическую характеристику фауны наземных моллюсков и провести зоогеографическое деление территории исследований на определенные участки, что является основой для изучения истории формирования их современной фауны на юге Западной Сибири. Кадастр видового состава моллюсков расширяет знания по местной фауне.
Апробация. По теме диссертации опубликованы 5 работ. Результаты исследований докладывались на Международной конференции "Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы" (Новиков, Удалой, 2000), на IV межвузовской конференции студентов, аспирантов и молодых ученых "Молодежь, наука и образование: проблемы и перспективы" (Удалой, 2000), на первой Международной юбилейной конференции, посвященной 110-летию со дня открытия проф. К. Н. Виноградовым сибирской двуустки у человека (Удалой, Островерхова, 2001), на научной конференции, посвященной 70-летию Биолого-почвенного факультета ТГУ, проводившейся 23-24 апреля 2003 г. (Удалой, Новиков, 2003 а). Кроме того, опубликована статья (Удалой, Новиков, 2003 б) в сборнике "Современные проблемы и достижения аграрной науки в животноводстве, растениеводстве и экономике". В печати находятся еще 3 работы.
Автор глубоко и искренне признателен научному руководителю Галине Петровне Островерховой, а также Евгению Александровичу
7 Новикову за предложение заняться данной группой, за постоянную методическую помощь, советы, доброжелательное отношение.
Автор глубоко признателен Л.И. Удалой за всестороннюю поддержку. При полевом сборе материала большую помощь автору оказал аспирант ТГУ П.С. Нефедьев. Свои сборы предоставили: Н.Н. Пологова, Ю.С. Романова, СВ. Лукьянцев, И.Ю. Бордовицина, А.Н. Чемерис, М.В. Щербаков, Е.А. Кориневская, В.Н. Куранова, СИ. Гашков, М.С Моисеева, А.С Панин, Е.А. Новиков, О.Л. Конусова, В.Н. Романенко. Огромный обьем работ по определению собранного автором гербария провел преподаватель кафедры ботаники ТГУ А.И. Пяк. Мхи были определены аспирантом той же кафедры А.Л. Борисенко. Ценные консультации в области прикладной статистики и биометрии провел для автора преподаватель кафедры ботаники ТГУ А.А. Зверев. Помощь при исследовании фауны наземных моллюсков на территории Тюменской, Омской областей, а также в Тегульдетском районе Томской области оказали сотрудник МФСХ Т.К. Блинова и О.Д. Замятин. Всех их автор искренне и глубоко благодарит.
Физико-географический очерк района исследований
Первые сведения о моллюсках Западной Сибири встречаются у Палласа (P.S. Pallas) и Гмелина (J.F. Gmelin). Но из-за недостаточности и ненадёжности описаний улиток в работах Палласа и Гмелина, этих исследователей нельзя причислять к первым малакологам Сибири (Westerlund, 1897). Первый, кто обстоятельно исследовал сибирских моллюсков, был Ф. Геблер (Gebler) хотя многие его определения (Gebler, 1829 а) были недостоверны. В конце своей работы Ф. Геблер (Gebler, 1829 б) даёт отдельные исправления на основе определений Еренберга (Ehrenberg) и А. Гумбольдта (A. Humboldt), которые в 1829 году объехали Алтай, но также многие и эти исправления не верны (Westerlund, 1897).
Помимо сборов в окрестностях г. Барнаула, Эренберг, во время своего сибирского путешествия, собирал моллюсков на верхнем Иртыше, близ Усть-Каменогорска и у Риддерского рудника (Мартене, 1874).
Вестерлюнд (Westerlund, 1877) переопределил некоторые виды из списка Ф. Геблера (Gebler, 1829 б) и, основываясь на материалах экспедиций Шренка (L. Schrenck), Маака (Мааск), Мидцендорфа (A.Th. Middendorff) и др., исследовавших фауну севера и востока Сибири, Дальнего Востока и попутно делавших сборы в Западной Сибири, привел сведения и о видовом составе наземных моллюсков некоторых районов юга Западной Сибири. Позднее Вестерлюнд (Westerlund, 1897) продолжил переопределение упомянутых Геблером (Gebler, 1829 б) видов.
В монографии Зимрота (Simroth, 1901), посвященной фауне слизней России, для южных районов Западной Сибири был отмечен только один вид слизней (Agriolimax altaicus Srth.), распространённый на Алтае и в окрестностях г. Томска.Подвел итог малакологическим исследованиям на территории Западной Сибири в царской России А.Н. Седельников (1907), который отметил, что наземными моллюсками край беден.
Наиболее обстоятельно изучал фауну наземных моллюсков (вместе с фауной пресноводных моллюсков) территории юга Западной Сибири В.В. Внуковский (1929), определивший коллекции раковин моллюсков, хранящиеся: в Зоологическом Музее Томского университета (сборы Н.Ф. Кащенко, В.П. Аникина, Г.Э. Иоганзена и Н. Шабанова, П.Е. Шпак и Конторович); на Сибирской Педагогической Биостанции в окр. г. Омска (сборы юных натуралистов в период НЭПа); у проф. П.Л. Драверта (сборы П.Л. Драверта, Д.И. Тимофеева, И.Н. Шухова). Но весь вышеперичисленный материал содержал только два вида наземных моллюсков из сборов Н.Ф. Кащенко и П.Л. Драверта. Позднее В.В. Внуковский (W. Wnukowsky, 1934) сообщил о находке этих же видов (Gonyodiscus ruderatus Stud. (=Helix ruderata Stud.)n Succinea putris L.) под гг. Омском и Новосибирском.
И.В. Даниловский (1940), на основании сборов наземных моллюсков Е.В. Шумиловой по берегам pp. Лебяжьей и Томи отметил для данного района 19 видов наземных моллюсков.
В обобщающей работе И.М. Лихарева и Е.С. Раммельмейер (1952), содержатся данные о распространении на юге Западной Сибири видов наземных моллюсков, в основном из группы широкораспространенных, видов сибирской тайги и бореальных видов. Сведениями по видам наземных моллюсков, характерных для степи и лесостепи Азиатской части СССР, И. М. Лихарев и Е. С. Раммельмейер (1952) не располагали. При этом они исключили ряд видов, упомянутых предыдущими исследователями, из числа распространённых в Сибири, например, виды Eulota fruticum (Mull.) и Euomphalia strigella Drap. Кроме того, они для юга Западной Сибири добавили такие виды, как Pupilla bigranata Rssm., Helicolimax (Helicolimax) ugulosus (Mart.) var. sibiricus Westerlund, 1886 (=Vitrina rugulosa C.Koch.) и Agriolimax altaicus Simr.
И.В. Стебаев и B.B. Волковинцер (1964), проводившие количественные исследования почвенной фауны Барабинской лесостепи, сообщили о численности одного вида наземных моллюсков (Vallonia costata Mull.) в нескольких биотопах долины р. Оми.
Л.С. Козловская (1965), изучавшая фауну заболоченных лесных почв междуречья Оби и Томи в пределах Томской области, отметила 5 видов наземных моллюсков.
В.Н. Дроздов (1965), изучавший видовой состав наземных моллюсков лесостепи Западной Сибири в связи с решением паразитологических задач (окрестности г. Новосибирска и различных населенных пунктов Омской обл.) зарегистрировал 24 вида, среди которых впервые для юга Западной Сибири отмечены три вида слизней.
О присутствии в юго-западных предгорьях Кузнецкого Алатау вида Chilanodon nordenskioldi (West.) (= Zenobiella nordenskioldi (West.)) стало известно из работы В. Гудеца (1969).
Обобщающая работа А.А. Шилейко (1978) по надсемейству Helicoidea свидетельствует об обитании на юге Западной Сибири (без Алтае-Саянской горной области) только одного вида из семейства Bradybaenidae, и двух видов из семейства Hygromiidae.
В определителе по фауне слизней СССР (Лихарев, Виктор, 1980) для юга Западной Сибири приводятся только 3 вида слизней. Упоминаемого В.Н. Дроздовым (1965) вида Deroceras (Agriolimax) reticulatum (Mull.) здесь нет. Для Горного Алтая упоминается вид Arion sibiricus Simr.
В 1981г. К.К. Увалиева сообщила об обнаружении в окрестностях села Кустовое Северного Казахстана нового для науки вида Carychium (Saraphia) kasachstanicum Uvalieva sp. nov.
Из обобщающей работы по подотряду Pupillina (Шилейко, 1984) не совсем ясна локализация в Сибири и наличие, в частности, на юге Западной Сибири ряда видов: Cochlicopa nitens (Gallenstein, 1852); С. lubricella (Porro, 1838); Zoogenetes harpa (Say, 1824); Vallonia (Vallonia) excentrica Sterki, 1892; Vertigo (Vertigo) substriata (Jeffreys, 1830); V. (Vertigo) pusilla Muller, 1774; V. (Isthmia) modesta alpestris Alder, 1839; Columella columella (G. Martens, 1830); Pseudonapaeus (Pseudonapaeus) miser (E. Martens, 1874). He отмечен для Западной Сибири и вид Columella edentula (Draparnaud, 1805), ранее обнаруженный В.Н. Дроздовым (1965) в Новосибирской области.
Эколого-фаунистический обзор наземных моллюсков юга Западной Сибири и прилегающих территорий
Видовой состав фауны наземных моллюсков представлен на основе наших собственных данных, а также данных предыдущих исследователей. Примечание: - для видов уточнено распространение на территории Западно-Сибирской равнины; - виды, впервые отмеченные на территории Западно-Сибирской равнины. Класс Gastropoda Cuvier, 1797 Подкласс Pulmonata Cuvier, 1817 Отряд Subulitidae Pcelintsev, 1963 І.Семейство Carychiidae Jeffrays, 1830 Род Carychium Miiller, 1774 1. Carychium (Carychium) minimum Mull., 1774 Раковина яйцевидно-коническая. Оборотов 4-4,5. Ширина раковины 0,93- 0,97 мм, высота 1,70-1,93 мм; ширина устья по внутренним стенкам 0,41— 0,47 мм, высота по внутренним стенкам 0,53-0,58 мм; ВЛД (отношение высоты раковины к ее ширине) =1,83-2,00. Берега pp. Лебяжьей и Томи (Даниловский, 1940). У д. Покровки Большереченского района Омской обл., у пос. Шилово под г. Новосибирском (Дроздов, 1965). Южная лесостепь Северного Казахстана (Увалиева, 1990). Материал. Тюменская обл., окр. пос. Мельница, долина р. Пышмы, лес, 21 экз.; 23.VII.2000 г. (Рис. 49, Фиг. 1). Красноярский край. Окр. д. Тарутино (под Ачинском), граница луга и леса, 4 экз., 19.IX.2000 г. (Рис. 49, Фиг. 2). 29 Томская обл. Томский р-н: окр. пос. Аникино, пойма р. Басандайки, лес: 12 экз., 28. VIII.2000 г.; окр. пос. Аникино, пойма р. Басандайки, лес, 1 экз., 25.VI.1999 г. (Рис. 49, Фиг. 3.1 и 3.2). 2. С. (Saraphia) kasachstanicum Uvalieva, 1981 Северный Казахстан, окр. с. Кустовое (Увалиева, 1981, 1990). Отряд Succineida Min. Et Slav., 1971 ІІ.Семейство Succineidae Beck, 1837 Род Succinella Mabille, 1870 3. Succinella oblonga (Drapamaud, 1801) Раковина овальная. Оборотов 3. Ширина раковины 4,00-4,23 мм, высота 5,82-6,15 мм; ширина устья по внутренним стенкам 2,69-2,93 мм, высота по внутренним стенкам 3,55-4,00 мм; В/Ш=1,43—1,46. Как Succinea oblonga Drp. var. impura Hartm — в окрестностях г. Барнаула (Gebler, 1829 а, б; Westerlund, 1877). Районы разъезда Алонский, сёл Маяк и Андреевка Оконешниковского района Омской области (Дроздов, 1965). Отмечается на территории междуречья Томи и Оби в пределах Томской обл. (на лабазнике, вейнике) (Козловская, 1965). Прииртышская природная область, южная и колонная лесостепь (Увалиева, 1990). Материал. Алтайский край. Окр. г. Камень-на-Оби, колки, 4 экз., 24.VIII.2000 г. (Рис. 49, Фиг. 4.1 и 4.2). Окр. с. Смоленское (под г. Бийском), лес, 2 экз., 27.VIII.2000 г. Кемеровская обл. Окр. пос. Кузедеево (под Новокузнецком): долина р. Малого Тёжа, лес, 2 экз., 8-9. VIII.2000 г. Томская обл. Томский р-н: 24-й км трассы "Томск - Самусь"; окраина леса, 4 экз., 5.VIII.1998 г.; окр. пос. Аникино, лес, 2 экз., 25.VI.1999 г.; окр. пос. зо Аникино, пойма р. Басандайки, лес: 3 экз., 8.VII.2000 г.; окр. пос. Тимирязево, пойма р. Томи, луг, 1 экз., 27.VI.1999 г. Кожевниковский р-н: окр. с. Киреевска, остров на Оби, лес, 1 экз., 2.VII.1999 г. Род Succinea Draparnaud, 1801 4. Succinea putris (Linnaeus, 1758) Раковина заостренно-яйцевидная. Оборотов 3-4. Ширина раковины 7,75— 10,33 мм, высота 15,5-19,75 мм; ширина устья по внутренним стенкам 5,80- 7,97 мм, высота по внутренним стенкам 9,83-13,45 мм; В/Ш=1,86-2,02. Как Succinea amphibia (Gebler, 1829 б) и Succinea putris Lin. sp (Westerlund, 1877) вид отмечен под гт. Барнаулом и Томском. S. putris L. отмечен для окрестностей г. Томска (Внуковский, 1929), для гт. Новосибирск и Омск (Wnukowsky, 1934), для берегов pp. Томи и Лебяжьей (Даниловский, 1940). Долины рек Иртыш (п. Романтеево Омской обл.), Омь (под гг. Омском и Калачинском), Тула (с. Ярково Новосибирской обл.), а также под д. Покровкой Большереченского района Омской обл. (Дроздов, 1965). Междуречье Оби и Томи в пределах Томской обл. (Козловская, 1965). Долина р. Иртыш под г. Семипалатинском (Омарханова, 1987). Окрестности оз. Маралды в Кулундинской степи, Прииртышская природная область, южная лесостепь (Увалиева, 1990). Материал. Тюменская обл. Окр. г. Ялуторовска, пойма р. Тобола: луг, 4 экз., 23.VII.2000 г. (Рис. 49, Фиг. 5-ій 5.2). Окр. пос. Мельница, долина р. Пышмы, кювет трассы "Тюмень - Ялуторовск", 8 экз., 23.V1I.2000 г. Омская обл. Окр. пос. Берегового (под г. Омском), пойма р. Иртыша, лес, 24 экз.,25.1Х.1999г. Алтайский край. Окр. д. Бобровки (под Барнаулом): пойма р. Оби, лес, 1 экз., 21.VIII. 1999 г. Окр. г. Камня-на-Оби, правобережье: пойма р. Оби, луг, 10 31 экз., 23 - 24.VIII.2000 г. Краснощековский р-н: Тигирецкий хребет, 6-4 км ЮВ пос. Тигирек, низовья р. Малого Тигирека, лес, 1 экз., 16.VI.2000r. Кемеровская обл. Окр. пос. Кузедеево (под Новокузнецком), пойма р. Малого Тёжа, лес, 3 экз., 10.VIII.2000 г.
Экологические группировки наземных моллюсков
В сравнении с мелколиственными лесами (47 видов), в хвойных лесах наблюдается снижение видового разнообразия: менее значительное в темнохвоиных (30 видов), и более — в светлохвойных (27 видов). Видовые составы моллюсков всех трех групп лесных формаций представлены одними и теми же надсемействами. Во всех трех группах лесных формаций видовое разнообразие внутри Zonitoidea (3), Vitrinoidea (2), Gastrodontoidea (2), Arionoidea (2) и Helicoidea (2) держится на одинаковом уровне. Моллюски из Ellobioidea отмечены только в мелколиственных лесах. Количество видов в надсемействах Succinoidea, Pupilloidea, Cionelloidea, Limacoidea, Hygromioidea, достигает максимальных значений в мелколиственных лесах. Видовое разнообразие Limacoidea снижается в темнохвоиных лесах. Аналогично, особенностью светлохвойных лесов является снижение видового разнообразия внутри Succinoidea, Cionelloidea и Hygromioidea.
В составе моллюсков темнохвоиных лесов отмечены моллюски 15 семейств из 20, отмеченных для юга Западной Сибири. По числу видов доминирует семейство Hygromiidae (5). Наблюдается резкое снижение доли участия в формировании видового состава семейства Valloniidae, представленного только видами Zoogenetes harpa и Vallonia tenuilabris. Наибольшим количеством видов в видовом составе моллюсков мелколиственных лесов отличаются семейства Valloniidae (5), Cochlicopidae (5), Vertiginidae (5), Hygromiidae (5). В формировании видового состава, в сравнении с видовым составом темнохвоиных лесов, отмечено резкое увеличение количества видов в семействах Valloniidae (5 видов) и Agriolimacidae (4). Наибольшее участие в формировании видового состава моллюсков светлохвойных лесов принимают семейства Zonitidae (3) и Agriolimacidae (3). В формировании видового состава моллюсков светлохвойных лесов, в сравнении с составом моллюсков темнохвоиных и мелколиственных лесов, отмечено резкое уменьшение количества видов в семействах Succineidae, Valloniidae, Cochlicopidae, Vertiginidae, Hygromiidae. Лишь для семейств PupiUidae и Agriolimacidae наблюдается увеличение количества видов.
Только для темнохвойных лесов отмечены Zoogenetes harpa и Monachoides stuxbergi. Только в светлохвойных лесах отмечен Pupilla ineguidenta. Только для мелколиственных лесов характерны моллюски Vallonia ladacensis, Cochlicopa repentina, Deroceras altaicum, D. reticulatum. Геоботанические области и зоны выделены согласно работам Л.В. Шумиловой (1962) и Е.П. Прокопьева (1997). Бореально-лесная геоботаническая область подразделяется на две геоботанические зоны: таежную (севернее) и мелколиственных лесов (южнее).
Видовой состав наземных моллюсков данной геоботанической зоны складывается из фауны как зональных плакорных темнохвойных лесов, так и из фауны вторичных плакорных мелколиственных лесов и интразональных биотопов. К плакорным относятся биотопы с естественной зональной растительностью, расположенные на плоских дренированных водораздельных равнинах или, как это произошло в Западной Сибири, на дренированных склонах водоразделов и дренированных частях речных долин.
Основу фауны моллюсков таежной зоны составляют виды, обитающие в плакорных темнохвойных лесах, а также виды вторичных мелколиственных лесов, расположенных в плакорных условиях: Succinella oblonga, Succinea putris, Novisuccinea altaica, Zoogenetes harpa, Cochlicopa nitens, C. lubrica, C.repentina, С lubricella, Pupilla muscorum, Vertigo antivertigo, V. modesta modesta, Columella edentula, Punctum pygmaeum, Discus ruderatus, Nesovitrea petronella, N. hammonis, Aegopinella pura, Euconulus fulvus, Arion sibiricus, Bradybaena fruticum, Monachoides stuxbergi (табл. 27, 28).
Разнообразят фауну моллюсков этой зоны обитатели интразональных биотопов (расположенных на песчаных субстратах, на участках с избыточным увлажнением и др.), где отмечены: Succinella oblonga, Succinea putris, Oxyloma elegans, O. sarsi, Zoogenetes harpa, Vallonia costata, V. pulchella, V. tenuilabris, Cochli-copa nitens, C. pseudonitens, C. lubrica, C. repentina, Discus ruderatus, Nesovitrea petronella, N. hammonis, Aegopinella pur a, Vitrina pellucida, Euconulus fulvus, Zonitoides nitidus, Deroceras laeve, D. agreste, D. altaicum, Arion subfuscus, Bradybaena fruticum, B. schrencki, Monachoides stuxbergi, Pseudotrichia rubiginosa.
Видовой состав моллюсков зоны темнохвойных лесов насчитывает 35 видов: Succinella oblonga, Succinea putris, Novisuccinea altaica, Oxyloma elegans, O. sarsi, Zoogenetes harpa, Vallonia costata, V. pulchella, V. tenuilabris, Cochlicopa nitens, C. pseudonitens, C. lubrica, C. repentina, C. lubricella, Pupilla muscorum, Vertigo antivertigo, V. modesta modesta, Columella edentula, Punctum pygmaeum, Discus ruderatus, Nesovitrea petronella, N. hammonis, Aegopinella pura, Vitrina pellucida, Euconulus fulvus, Zonitoides nitidus, Deroceras laeve, D. agreste, D. altaicum, Arion subfuscus, A. sibiricus, Bradybaena fruticum, B. schrencki, Monachoides stuxbergi, Pseudotrichia rubiginosa. Для такого вида, как Cochlicopa nitens, отмечается наличие как право- так и левозакрученных форм.
К вопросу о зоогеографическом районировании территории на основе фаунистических комплексов наземных моллюсков
В состав Среднеобской зоогеографической провинции входят 11 первично выделенных районов: ZR9, ZR10, ZR11, ZR12, ZR13, ZR14, ZR15, ZR16, ZR17, ZR19, ZR20. Наибольшее сходство отмечено между приречными террасами правобережья р. Томь (ZR10) с одной стороны, и участками междуречья "Томь — Яя" (ZR13, ZR14) и мелколиственными лесами равнинной части междуречья "Чулым - Енисей (ZR17) с другой стороны (табл. 38). Наименьшее сходство - между фауной моллюсков мелколиственных лесов междуречья "Яя - Четь" (ZR15) и фауной тайги Верхнекетского района (ZR19).
В ходе кластерного анализа выделены 4 группы: 1. из приречных террас правобережья р. Томи (ZR10), участков междуречья "Томь - Яя" (ZR13, ZR14)r мелколиственных лесов равнинной части междуречья "Чулым - Енисей (ZR17), а также таежных участков бассейна рек Ягыльях, Юнткуль, Малая Налимка и окрестностей г. Кедрового (ZR20); 2. из левобережья р. Томи (ZR9), правобережья и левобережья р. Оби (ZR11 и ZR12), а также тайги междуречья "Четь - Чулым" (ZR16); 3. из мелколиственных лесов междуречья "Яя - Четь" (ZR15); 4. из тайги Верхнекетского района Томской области (ZR19) (рис. 43).
В состав западной части Алтае-Саянской зоогеографической провинции входят 4 первоначально выделенных района: ZR6, ZR7, ZR8, ZR18. Наибольшим сходством отличаются видовые списки моллюсков среднегорья в пределах бассейнов рек Кондома, Большой и Малый Теш (ZR8) и окрестностей пос. Коммунара Кузнецкого Алатау (ZR18), а наименьшим — составы моллюсков лесостепи равнинного Алтая (ZR6) и окрестностей пос. Коммунара Кузнецкого Алатау (ZR18) (табл. 39).
В ходе кластерного анализа четкие группы не выделены, но отмечается наибольшее сходство видовых составов моллюсков среднегорья в пределах бассейнов рек Кондома, Большой и Малый Теш (ZR8) и окрестностей пос. Коммунара Кузнецкого Алатау (ZR18) (рис. 44). Ближе к данной группе, в сравнении с лесостепью равнинного Алтая (ZR6), низкогорно-таежный район междуречья "Томь-Обь" (ZR7), который по видовому составу моллюсков наиболее сходен со среднегорьем в пределах бассейнов рек Кондома, Малый и Большой Тёш.
Подтверждением того, что различные первично выделенные районы внутри зоогеографических провинций действительно принадлежат данным провинциям, служит их большее сходство друг с другом, чем с первичными районами других провинций. В случае большего сходства первичных районов соседних провинций можно более точно установить границы этих, провинций.
В ходе кластерного анализа с участием первичных районов Иртышской и Среднеобской зоогеографических провинций выделен ряд объединений этих районов: 1. из районов Иртышской провинции (ZR1, ZR2, ZR3) и Среднеобской (ZR16); 2. Среднеобской провинции (ZR9, ZR11 и ZR12); 3. из районов Иртышской провинции (ZR4 и ZR5); 4. Среднеобской провинции (ZR10, ZR13, ZR14, ZR17 и ZR20); 5. Среднеобской провинции (ZR15); 6. Иртышской провинции (ZR21); 7. Среднеобской провинции (ZR19) (рис. 45).
Таким образом, не происходит объединения в группы первичных районов из разных провинций: Иртышской и Среднеобской. Следовательно, границы между этими провинциями остаются неизменными. Единственное включение в одну группу районов Иртышской и Среднеобской провинций содержит лишь пространственно и природно-разобщенные таёжный район междуречья "Четь - Чулым" (ZR16) и лесостепные и степные районы (ZR1, ZR2, ZR3). Поэтому такое объединение нельзя признать новым естественным зоогеографическим районом.
Наблюдается отделение таёжного района междуречья "Четь — Чулым" (ZR16) от группы районов Среднеобской провинции (ZR9, ZR11, ZR12, ZR16). Сохраняется выделение групп: из окрестностей оз. Маралды в Кулундинской степи (ZR4) и Прииртышской природной области (ZR5); из правобережья р. Томи (ZR10), участков междуречья "Томь - Яя" (ZR13, ZR14), мелколиственных лесов междуречья "Чулым - Енисей (ZR17), а также таежных участков бассейнов рек Ягыльях, Юнткуль, Малая Налимка, и окрестностей г. Кедрового (ZR20). В очередной раз не образуют групп районы: мелколиственных лесов междуречья "Яя - Четь" (ZR15), тайги Верхнекетского района (ZR19) и долины р. Пышмы в окрестностях г. Тюмени (ZR21).
В ходе кластерного анализа с участием первичных районов Иртышской и Алтае-Саянской зоогеографических провинций выделены группы: 1. из районов Иртышской зоогеографической провинции (ZR2, ZR3, ZR1); 2. из районов Иртышской и Алтае-Саянской провинций (ZR4, ZR5 и ZR6); 3. из районов Алтае-Саянской провинций (ZR8, ZR18, ZR7); 4. из района Иртышской провинции (ZR21) (рис. 46).
Таким образом, наблюдается случай объединения в группу первичных районов из разных провинций: Иртышской и Алтае-Саянской. Следовательно, можно пересмотреть границы этих провинций. В одну группу, на основе фаунистического сходства, объединены окрестности оз. Маралды Кулундинской степи (ZR4), Прииртышская природная область (ZR5), принадлежащие Иртышской провинции, а также лесостепь равнинного Алтая на междуречье "Томь - Обь" Алтае-Саянской зоогеографической провинции (ZR6). Так как последний район имеет равнинный характер, то его можно отделить от Алтае-Саянской провинции и присоединить к Иртышской.
Вновь выделена группа районов Алтае-Саянской горной области (ZR7, ZR8, ZR18). В очередной раз не группируется с другими районами район долины р. Пышмы (ZR21) Иртышской провинции.
