Содержание к диссертации
Введение
1. Материалы и методы 11
2. Физико-географическая характеристика района исследований 23
2.1. Равнинная часть юго-востока Западной Сибири 24
2.2. Горные районы юго-востока Западной Сибири 34
2.3. Динамика климатических условий периода наблюдений (2001-04 гг.)... 47
3. Распространение лацертид на юго-востоке Западной Сибири 56
3.1. Прыткая ящерица 57
3.1.1. Ареал 57
3.1.2. Распространение на юго-востоке Западной Сибири 59
3.2. Живородящая ящерица 61
3.2.1. Ареал 61
3.2.2. Распространение на юго-востоке Западной Сибири 63
4. Биотопическое распределение и численность ящериц, пространственно-типологическая неоднородность населения 65
4.1. Прыткая ящерица 65
4.1.1. Биотопы и численность 65
4.2. Живородящая ящерица 74
4.2.1. Биотопы и численность 74
4.3. Пространственно-типологическая неоднородность населения 81
5. Межвидовые и внутривидовые отношения лацертид в зоне симпатрии 85
5.1. Пространственная составляющая экологической ниши 86
5.2. Временная составляющая экологической ниши 90
5.3. Трофическая составляющая экологической ниши 94
6. Популяционные характеристики лацертид в различных зонах 98
6.1. Численность 98
6.2. Половозрастные адаптационные изменения популяций лацертид 100
6.2.1. Методика определения возраста по шлифам костей 100
6.2.2. Продолжительность жизни и половозрастной состав 104
6.2.2.1. Прыткая ящерица 104
6.2.2.2. Живородящая ящерица 109
6.2.3. Наступление половозрелости 112
6.2.3.1. Прыткая ящерица 112
6.2.3.2. Живородящая ящерица 115
6.2.4. Особенности роста 117
7. Репродуктивная биология лацертид юго-востока Западной Сибири 126
7.1. Прыткая ящерица 126
7.1.1. Половые циклы и репродуктивные показатели 126
7.2. Живородящая ящерица 136
7.2.1. Половые циклы и репродуктивные показатели 136
7.3. Феномен депонирования сперматозоидов 144
8. Морфологические показатели лацертид 152
8.1. Прыткая ящерица ...152
8.1.1. Особенности окраски и характер рисунка 153
8.1.2. Внутрипопуляционная изменчивость 155
8.1.2.1. Возрастная изменчивость 155
8.1.2.2. Половая изменчивость 157
8.1.3. Географическая изменчивость морфологических признаков 161
8.2. Живородящая ящерица 166
8.2.1. Особенности окраски и характер рисунка 166
8.2.2. Внутрипопуляционная изменчивость 167
8.2.2.1 .Возрастная изменчивость 167
8.2.2.2. Половая изменчивость 168
8.2.3. Географическая изменчивость морфологических признаков 169
8.3. Оценка стабильности развития популяций 172
Выводы 176
Список использованной литературы 179
Приложение 216
- Динамика климатических условий периода наблюдений (2001-04 гг.)...
- Пространственно-типологическая неоднородность населения
- Половозрастные адаптационные изменения популяций лацертид
- Географическая изменчивость морфологических признаков
Введение к работе
Актуальность темы. Исследования экологии популяций и сообществ крайне необходимы для решения одной из глобальных проблем современности - сохранения и использования биологического разнообразия как основы устойчивости биосферы (Шилов, 1997). Изучение биологического разнообразия на внутривидовом, популяционном уровне приобретает особое значение, поскольку оно является источником разнообразия на более высоких уровнях (Северцов, 1990). При этом характеристики жизненных циклов, динамичность популяции и структура популяции как сами по себе, так и вместе взятые, могут формировать пути взаимодействия вида со средой и с другими видами, а так же реагировать на антропогенные нарушения (Ищенко, 1999). Обязательным этапом изучения той или иной группы живых организмов является установление распространения видов и выявление границ их ареалов, что особенно важно это для широко распространенных видов, характеризующихся определенной внутривидовой изменчивостью. Изучение изолированных популяций на периферии распространения видов необходимо при выборе критериев для выявления границ естественных популяций на сплошном участке ареала и позволяет подойти к решению вопросов внутривидовой дифференциации, в которой велика роль пространственной изоляции, как микроэволюционного фактора (Васильев, 1981). Кроме того, изучение одной из форм внутривидовой морфологической изменчивости - случайной изменчивости развития, являющейся характеристикой стабильности развития, привлекается в последнее время для решения вопросов, связанных с выявлением оптимальных условий развития особей (Захаров и др., 2001).
Ящерицы - одна из интереснейших в эволюционном отношении групп позвоночных животных. Прыткая ящерица - Lacerta agilis L., 1758 и живородящая ящерица - Zootoca vivipara Jacq., 1787 — широко распространенные в Палеарктике виды семейства Lacertidae, где представлены как аллопатрическими, так и симпатрическими популяциями.
Они играют важную роль в функционировании биогеоценозов лесной, лесостепной и степной зон (Гаранин, 1983; Дробенков, 1996, Гассо, 2001 и другие). Многие аспекты экологии видов достаточно полно изучены в европейской части их ареалов (Сергеев, 1937; Щепотьев, 1948; Жаркова, 1973; Avery, 1975; Прыткая ящерица, 1976; Щербак, Щербань, 1980; Pilorge, Castanet, 1981; Saint-Girons 1984; Леденцов, Мелкумян, 1986; Rykena, Nettmann 1987; Пикулик и др., 1988; Strijbosch, 1988; Roytberg, Smirina, 1995; Amat et al. 2000; Roig et al., 2000 и другие). Однако, популяционные особенности, в том числе характеристики жизненных циклов (скорость полового созревания, скорость роста и размеры при созревании, продолжительность жизни, половые циклы, репродуктивные показатели) этих видов крайне слабо изучены в азиатской части их ареалов, включая равнинно-предгорные и горные районы Западной Сибири. Ключевую роль, определяющую параметры популяций играют такие показатели, как рождаемость, смертность, скорость смены поколений, эмиграция и иммиграция. В связи с этим весьма интересна репродуктивная биология ящериц, которая требует исследования таких слабоизученных показателей, как успешность размножения, уровень смертности в различных возрастных группах (от эмбриональной до самых старших возрастов), количество особей, вовлеченных в размножение, соотношение полов в старших возрастных группах, доля оплодотворенных яиц в кладке и некоторые другие.
Структура популяций - очень лабильный, специфический показатель, чутко отражающий как генетические и онтогенетические, так и биоценотические влияния (Яблоков, 1987). В популяционных исследованиях важное место занимают вопросы стабильности существования популяций, их размеров и динамики. Являясь пойкилотермными животными, ящерицы особенно подвержены влиянию факторов внешней среды, даже краткосрочные флуктуации которых приводят порой к изменению структуры популяции. Особенно актуально изучение влияния абиотических факторов на организмы на границах ареалов, где популяции существуют в широком диапазоне неспецифично для вида изменяющихся условий, где изменчивость особей достигает большего диапазона и носит направленный адаптивный характер.
С зоогеографической точки зрения юго-восток Западной Сибири оригинален тем, что здесь проходят северные границы распространения ряда видов, среди них - прыткой ящерицы (Куранова, 1998а). Изучение экологических особенностей, а также индивидуальной и географической изменчивости популяций L. agilis на периферийном фрагменте ареала и Z vivipara - на сплошном, позволяет оценить адаптивные возможности видов, установить пространственную структурированность их ареалов.
Цель и задачи работы. Целью настоящей работы явилось изучение эколого-популяционных и морфологических особенностей двух видов лацертидных ящериц - L. agilis и Z. vivipara на юге Западной Сибири, в условиях северной периферии ареала первого и центра ареала - второго. Это определило постановку следующих задач исследования:
1. Выявить распространение, распределение и численность лацертидных ящериц в широтно-зональном и ландшафтном аспектах в пределах региона.
2. Проанализировать характер межвидовых отношений лацертид в зоне симпатрии.
3. Изучить различные аспекты демографической структуры популяций лацертид (максимальная и средняя продолжительность жизни, скорость роста, возраст достижения половозрелости, половозрастной состав), расположенных в нескольких природных зонах юга Западной Сибири.
4. Выявить основные параметры репродуктивной биологии лацертид (характер половых циклов, репродуктивные показатели).
5. Оценить степень внутри- и межпопуляционной изменчивости внешних морфологических признаков на северной периферии ареала L. agilis и участке сплошного распространения Z vivipara.
Материалы и методы исследований. Материалом для настоящей работы послужили коллекционные сборы автора (1345 особей обоих видов) и результаты полевых исследований, проведенных на 27 стационарных участках и во время маршрутных экспедиций в весеннее-летние сезоны 1989-91 гг. и 2001-04 гг. в составе герпетологических отрядов кафедры зоологии позвоночных и экологии Томского госуниверситета, лаборатории зоологии наземных позвоночных НИИ биологии и биофизики и лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН (г. Новосибирск). Кроме того, использованы коллекционные материалы зоомузеев Томского госуниверситета, ИСиЭЖ СО РАН (г. Новосибирск) и НИМ МГУ (г. Москва). Выявление пространственно-типологической структуры населения лацертид проведено в лаборатории зоологического мониторинга (ИСиЭЖ, г. Новосибирск) с использованием пакета сервисных компьютерных программ и данных регионального централизованного банка данных по численности и распределению пресмыкающихся. Сбор и камеральная обработка материалов проведены как общепринятыми зоологическими методами, так и специальными, включающими цитологический, гистологический, иммуногистохимический и другие (Смирина, 1974, 1989; Castanet, 1975; Шенброт, 1986; Strijbosch, 1986; Ackerman et al., 1988; Kremer, Jagers, 1992; Корнилова и др., 1996; Захаров и др., 2001). Статистическая обработка материала осуществлена общепринятыми методами (Рокицкий, 1967; Лакин, 1990; Ивантер, Коросов, 1992), а так же с использованием электронных таблиц Excel 7.0 и пакета статистических программ Statistica 6.0.
Научная новизна работы. Составлены аннотированные карты распространения лацертид на юго-востоке Западной Сибири, включающие 424 пункта находок и регистрации. Уточнена северная граница ареала прыткой ящерицы, выявлены эколого-популяционные особенности вида на пределе его распространения. Впервые рассчитаны пространственная, временная и трофическая составляющие экологических ниш этих видов, а также проанализированы механизмы, способствующие длительному совместному существованию видов. Впервые для определения возраста ящериц использована методика по исследованию продольных шлифов
бедренных костей и фаланг пальцев в поляризованном свете микроскопа. Впервые дана демографическая характеристика популяций 2-х видов ящериц из различных природных зон юго-востока Западной Сибири на основе точного определения возраста на уровне особи. Впервые выявлен феномен депонирования сперматозоидов у живородящей ящерицы и подтвержден -для прыткой ящерицы. При помощи иммуногистохимических методов выявлены сроки и места сохранения сперматозоидов в половых путях самок обоих видов. Получены оригинальные материалы по географической изменчивости морфологических признаков. Впервые проведен сравнительный анализ изменчивости морфометрических признаков и фолидоза нескольких популяций прыткой и живородящей ящериц из различных природных зон и подзон юга Западной Сибири. Выявлено проявление полового диморфизма по ряду признаков и установлена широтная специфика степени его проявления. Впервые для данной части ареалов проведена оценка стабильности развития популяций двух видов по уровню флуктуирующей асимметрии. Установлены видовые различия морфологической структуры популяций лацертид в зависимости от ландшафтно-географических особенностей фрагментов их ареалов.
Теоретическая и практическая значимость. Показана важность популяционной структуры в формировании изменчивости характеристик жизненного цикла и в обеспечении стабильности популяций в изменяющихся условиях среды. Материалы исследования могут быть использованы при проведении государственного учета и составлении кадастра животного мира России. Данные по распространению и численности лацертидных ящериц предоставлены в Региональный ценрализованный банк данных коллективного пользования по численности животных ИСиЭЖ СО РАН (г. Новосибирск). Полученные данные являются важной основой биомониторинга с использованием эколого-популяционных показателей ящериц - доминирующих видов пресмыкающихся юго-востока Западной Сибири, так как значительная часть популяционных выборок обоих видов
собрана на территориях, испытывающих антропогенную нагрузку, в том числе - техногенную (ядерные испытания на Семипалатинском полигоне, аварии на Сибирском химкомбинате и Томском нефтехимическом комбинате, загрязнение гептилом и другие). Результаты диссертации, методические приемы и научные коллекции используются при чтении курсов лекций по зоологии позвоночных, герпетологии, проведении практикумов, учебных и производственных практик в Томском госуниверситете.
Апробация работы и публикации. Основные результаты исследований доложены и обсуждены на XXXIX Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (г. Новосибирск, 2001 г.); конференции, посвященной 70-летию биолого-почвенного факультета ТГУ (г. Томск, 2003 г.); II Российско-монгольской научной конференции молодых ученых и студентов (г. Бийск, 2003); XII Европейском герпетологическом конгрессе (г. Санкт-Петербург, 2003); II Съезде герпетологического общества им. A.M. Никольского (г. Санкт-Петербург, 2003 г.); Сибирской зоологической конференции, посвященной 60-летию ИСиЭЖ СО РАН (г. Новосибирск, 2004 г.). По материалам диссертации опубликовано 9 работ, 3 - приняты к печати.
Связь работы с научными темами. Работа частично выполнена при поддержке грантов проекта РОЛЛ Института Устойчивых Сообществ и Агентства США по Международному Развитию №680 «Изменим свое отношение к «нелюбимым» животным» (2002-2003 гг.) и Федеральной целевой программы «Интеграция науки и высшего образования России на 2002-2006 гг.».
Личный вклад автора. Автор принимал непосредственное участие в сборе материала в ходе полевых работ кафедры зоологии позвоночных и экологии Томского госуниверситета и лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН (г. Новосибирск). Исследование распространения и распределения, выявление половозрастной структуры популяций, особенностей репродуктивных циклов, изготовление и анализ гистологических препаратов, оценка морфологической изменчивости проведены лично автором.
Структура и объем работы. Рукопись состоит из 8 глав, выводов, списка литературы и приложения; изложена на 283 страницах, из них - 68 страниц — приложения. Библиография включает 347 источников, в том числе 126 на иностранных языках. Работу иллюстрируют 24 таблицы и 37 рисунков.
Благодарности. Автор глубоко благодарен научным руководителям к.б.н. В.Н. Курановой и д.б.н. СВ. Савельеву, а также заведующей кафедрой зоологии позвоночных и экологии д.б.н. Н.С. Москвитиной, д.б.н. Ю.С. Равкину и декану БПФ д.б.н. СП. Кулижскому - за обсуждение диссертационной работы и помощь в проведении исследований; сотрудникам лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН (г. Новосибирск) - за помощь в проведении полевых исследований; сотрудникам отдела герпетологии НИМ МГУ (г. Москва) к.б.н. В.Ф. Орловой и Е.А. Дунаеву, а также сотруднику ЗМ ИСиЭЖ СО РАН (г. Новосибирск) В.К. Зинченко - за ценные замечания и предоставленную возможность работы с библиотеками и коллекциями музеев; сотрудникам отдела герпетологии и орнитологии ЗИН РАН (г. Санкт-Петербург) д.б.н. Н.Б. Ананьевой и К.Д. Мильто — за предоставление библиотеки отдела для научной работы, к.б.н. Л. А. Куприяновой за помощь в оформлении стажировки в научные центры г. Москвы и г. Санкт-Петербурга; сотрудникам ИБР РАН (г. Москва) к.б.н. Э.М. Смириной и к.б.н. Н.П. Ждановой, сотрудникам отдела эмбриологии НИИ морфологии человека РАМН (г. Москва) - за методические рекомендации; сотрудникам зоологического музея ТГУ С.С. Москвитину и СИ. Гашкову — за ценные советы; аспирантам и студентам кафедры зоологии позвоночных и экологии ТГУ О.Ю. Тютенькову, И.Г. Коробицыну, А.С Панину, А.А. Соктину, О.А. Кречетовой, СВ. Патракову - за помощь в сборе материала и всестороннюю поддержку.
Динамика климатических условий периода наблюдений (2001-04 гг.)...
В подзоне осиново-березовых лесов площадка стационарных наблюдений расположена в окрестностях пос. Тимирязевский Томского района Томской области. Динамика климатических условий данного района за 2001 — 04 гг. приведена ниже. 2001 год. Отрицательные среднесуточные температуры весной 2001 г. последний раз зафиксированы в конце апреля, минимальные отрицательные - в начале мая. В апреле наблюдались два периода похолоданий со среднесуточными температурами ниже 0С — в начале месяца (минимальная температура -9.5С), после чего среднесуточная температура воздуха поднялась до +11.2С и в конце месяца (минимальная температура -2.6С). Затем последовало стабильное повышение температуры воздуха — уже в конце апреля среднесуточная температура превысила 0С, в первой половине мая +10С и ниже этой отметки не опускалась до начала сентября. В период с апреля по октябрь перепады среднесуточных температур были максимальными в апреле (Cv=268.2%), минимальными - в июне (Cv=17.2%). Несмотря на существенную амплитуду среднесуточных температур (Cv=40.6%), май оказался достаточно теплым - именно в конце мая зафиксированы максимальные среднесуточные температуры +24.8 С. В целом, летний период характеризовался достаточно стабильными температурами — Cv=17.2%. Особенностью лета 2001 г. явилось то, что самым теплым месяцем оказался август (таблица 2). Количество осадков в мае-августе составило 297.7 мм. Максимальная их сумма зафиксирована в июле и составила 92.7 мм. Гидротермический коэффициент (см. глава 1) в период с 3 мая по 10 сентября составил 1.5, что характеризует этот период, как влажный (таблица 2).
2002 год. Последние отрицательные среднесуточные температуры весной зафиксированы в середине апреля, минимальные отрицательные - в середине мая. Начало весны характеризовалось более плавным ходом температур, чем в предыдущий год. Среднесуточные температуры воздуха повышались постепенно- во второй половине апреля превысили 0С, в конце месяца +5С, в начале мая - +10 С и во второй половине мая - +15С (рисунок 12). Однако, в мае и начале июня наблюдались похолодания, когда среднесуточные температуры опускались ниже +10С (среднемесячная температура мая (Cv=41.0%) на 2.5С ниже, чем в 2001 г.). В июле среднесуточные температуры характеризовались относительным
постоянством (Cv =15.1%), в августе зафиксированы их максимальные значения - +26.6С. Среднемесячная температура сентября существенно (на 3.1 С) выше средней многолетней за этот период и на 2.5-2.8С выше, чем в 2001, 2002 и 2004 годах (таблица 2). Однако амплитуды среднесуточных температур сентября значительно выше, чем в летние месяцы (2001 - Cv = 37.1%; 2002 - Cv = 52.0%; 2003 - Cv = 49.9%; 2004 - Cv = 57.6%).
Период май-сентябрь 2002 г. - самый переувлажненный за три года наблюдений. За это время выпало 390 мм осадков, причем максимальное их количество выпало в июле, минимальное - в сентябре (ГТК = 1.8) (таблица 2). 2003 год. Отрицательные среднесуточные температуры последний раз весной зафиксированы в середине апреля, минимальные отрицательные — в конце мая. В весенний период, как и в 2002 г., наблюдалось плавное повышение температур - во второй половине апреля средние температуры превысили 0С, в конце - +5С, в начале мая - + 10С и +15С (рисунок 12).
Май характеризовался существенно меньшей амплитудой среднесуточных 51 температур (Cv = 29.3%), чем май предыдущего года. Среднемесячные температуры июня (Cv = 11.0%) и июля (Cv = 21.2%) были относительно постоянными и на 2.3 -17.1% превышали среднесуточных температуры за эти же периоды 2001 и 2002 гг. (таблица 2). Среднемесячная температура августа незначительно ниже (на 4%), чем в 2001 г. и почти на 9% выше, чем в 2002 году. Из четырех лет наблюдений самое засушливое лето было в 2003 г. - за май — август выпало 188 мм осадков (в 1.9 раза меньше чем в 2002 г.) (таблица 2). Максимальное количество осадков выпало в июне и составило 56.9 мм. ГТК в период с 4 мая по 10 сентября составил 0.9, что характеризует период как засушливый.
2004 год. Ход среднесуточных температур весной 2004 г. существенно отличался от остальных лет наблюдения (рисунок 12). Начало апреля характеризовалось достаточно высокими температурами, которые превышали показатели остальных лет наблюдений, а конец месяца — существенно более низкими - на 3 - 9 С ниже, чем в 2001- 03 гг. Устойчивый переход среднесуточной температуры через 0 С произошел только в первых числах мая - на 10-20 дней позже, чем в другие годы наблюдений. В течение 15 дней наблюдалось резкое повышение температуры и уже в начале второй половины мая отмечены максимальные за лето значения среднесуточной температуры (среднепентадная температура составила +24.2 С, что на 1 - 4 С выше, чем в другие годы наблюдений). Несмотря на это, сумма положительных температур к середине мая (началу периода массового размножения лацертидных ящериц) оказалась на 26 — 51% ниже, чем в 2001 — 03 гг., что отразилось на физиологическом состоянии половозрелых особей и, как следствие — на популяционных репродуктивных показателях. Кроме того, весенние месяцы характеризовались аномальным количеством и распределением осадков - в апреле выпало осадков на 106% больше, а в мае - на 303% меньше среднемноголетних показателей (таблица 2). Ход среднесуточных температур летне-осенних месяцев (июня — сентября) не отличался существенно от предыдущих лет наблюдений - 52 максимальные перепады температур отмечены в апреле, минимальные — в июле (Cv= 18.8%).
Устойчивый переход среднесуточных температур воздуха через 10 С в 2001 - 03 гг. приходился на 3-5 мая, что на 10-15 дней раньше средней многолетней (Рутковская, 1984), а в 2004 г. - почти совпал со средней многолетней (таблица 2).
По сумме среднесуточных температур за период с начала апреля до конца сентября годы наблюдений различаются незначительно — на 5 — 6%. Однако при помесячном сравнении среднесуточные температур в 2001 — 04 гг. выявлены значимые различия (таблица 3), которые определили даты основных фенологических явлений в популяциях лацертидных ящериц.
Величина ГТК значительно варьирует в различных географических зонах и подзонах. Кроме того, она существенно изменяется в пределах одной подзоны в разные месяцы года, выявляя отличия во влаготеплообеспеченности территории.
Пространственно-типологическая неоднородность населения
Таким образом, на всем протяжении юго-востока Западной Сибири биотопическое распределение живородящей ящерицы определяется в первую очередь характером растительности. Численность живородящей ящерицы велика в лесной зоне, где она особенно часто встречается в южнотаежной подзоне и подзоне осиново-березовых лесов. В горно-лесном поясе предгорий, низкогорий и среднегорий Кузнецкого Алатау она обитает на разреженных участках лесов, в горы поднимается до альпийского пояса. В лесостепной зоне Алтая вид отмечен в увлажненных местообитаниях среди открытых пространств, приурочен к горно-лесному и высокогорному поясам, где численность его может быть достаточно высокой. В степной зоне известны немногочисленные локальные популяции вида, которые приурочены к интразональным участкам пойм рек. Мксимальная доля освоенных видом биотопов отмечена в подзоне осиново-березовых лесов и горно-лесном поясе — экологическом оптимуме обитания живородящей ящерицы. Обилие вида в северной тайге и на экологической периферии распространения - в степях, невелико. Во всех исследованных зонах Z vivipara предпочитает экотонные и селитебные биотопы прочим. Являясь представителем экологической группы лесных ящериц, Z vivipara чаще встречается в закрытых биотопах, чем в открытых. В агроценозах в сезон активности вид отмечен не был, однако, их экотонные участки используются живородящей ящерицей иногда во время зимней спячки. Пространственно-типологическая неоднородность населения В настоящее время исследования фауны и экологии пресмыкающихся юго-востока Западной Сибири носят планомерный, последовательный характер, однако данные по численности и распространению животных этой группы фрагментарны (Куранова, 2003). Исследования численности ящериц традиционно проводят на ограниченных по площади ключевых участках, площадках или трансектах. Подобные данные отражают обилие животных в определенных биотопах, реже - плотность отдельных популяций. В комплексных ландшафтно-биогеографических исследованиях оперируют более крупными территориальными категориями — ландшафтными выделами или урочищами.
Сотрудниками лаборатории экологического мониторинга института систематики и экологии животных СО РАН (г. Новосибирск) предпринята попытка крупномасштабного анализа пространственно-типологической структуры населения пресмыкающихся юго-востока Западной Сибири. Для этой цели использованы и данные традиционных учетов численности пресмыкающихся, проводимых нами в течение 2001-03 гг., вошедшие в Региональный централизованный банк данных коллективного пользования по численности животных (ИСиЭЖ). Проведенное исследование позволило охарактеризовать и классифицировать население пресмыкающихся, включая лацертидных ящериц, оценить силу связи сообществ с неоднородностью среды рассматриваемой территории (Борисович и др., 2001; Борисович и др., 2002; Равкин, Куранова,...Булахова и др., 2003; Равкин и др., 2003). Под пространственной организацией населения пресмыкающихся понимается общий характер его территориальной неоднородности, то есть его пространственная структура, а так же набор и взаимосвязь факторов среды, которые ее определяют (Равкин, Куранова,... Булахова и др., 2003).
Особенности климата и рельефа обуславливают увеличение тепло- и влагообеспеченности равнинной территории от севера к югу (см. глава 2.). Эти особенности определяют видовое разнообразие и численность пресмыкающихся в различных географических зонах и поясах исследованной территории.
На равнинной части юго-востока Западной Сибири выделено шесть типов населения пресмыкающихся: три зональных (северный лесной, срединный мозаично-лесной, южный лугово-полевой); два азональных пойменных лесолуговых (северный и срединный) и один интразональный (низинно-болотный). При этом границы распространения типов на территории не совпадают с подзональными, отмечено проникновение их в виде изолированных анклавов на территории, занятые другими типами.
Зональный северный лесной тип населения (леса средней тайги с проникновением в южную темнохвойную тайгу). L. agilis в пределах средней тайги не отмечена, хотя имеются данные о ее встречах в окрестностях г. Ханты-Мансийска, и даже в пределах северной тайги на террасах р. Етипур (Yumashev, 1999; Гашев, Лаврентьев, 2003). Среднее обилие Z vivipara — 113 ос/км . Максимальное обилие зафиксировано на рямовых верховых болотах (500 ос/ км ), вдвое меньше - в березово-осиновых лесах, минимальные показатели отмечены в темнохвойно-мелколиственных, сосновых и березово-сосновых лесах.
Зональный срединный мозаично-лесной тип населения (нетемнохвойных лесов, вырубок, гарей, шелкопрядников, полей-перелесков южной тайги, подтаежных лесов и северной лесостепи с проникновением на рямы, в том числе среднетаежные, и в нечерневые салаирские леса). Среднее обилие L. agilis — 388 ос/км , Z vivipara - 910 ос/км . В южной тайге L. agilis отмечена только в пойменных лесах (1200 ос/км). Z vivipara многочисленна в поселках и полях с перелесками (1200 и 2200 ос/км ), обычна на пойменных лугах с ивняками (700 ос/км ), несколько меньше ее в полузаболоченных смешанных лесах, на низинных болотах, гарях и вырубках в смешанных и сосновых лесах долин притоков крупных рек (200—400 ос/км ), минимальная численность отмечена на верховых болотах (20 ос/км ). Обилие L. agilis велико в подзоне осиново-березовых лесов в селитебных местообитаниях и парках на месте сосновых и березово-сосновых лесов (3500 - 2100 ос/км ), а так же в этих лесах (1600 ос/км2), несколько меньше ее на рямовых верховых болотах (900 ос/км), минимальная численность отмечена в березово-осиновых лесах, полях с перелесками, заболоченных пойменных лугах (200 — 300 ос/км2). Z vivipara многочисленна на рямовых верховых болотах, в сосновых и березово-сосновых лесах (1400 - 3300 OC/KMZ), меньше ее в березово-осиновых лесах, полях с перелесками и на внепойменных низинных болотах (300 - 400 ос/км ), минимальная численность отмечена в поселках, на займищах и на низинных пойменных болотах (100-20 ос/км ). В северной лесостепи высоко обилие L. agilis во внепойменных березово-осиновых лесах и на облесенных низинных болотах (500 ос/км2), вдвое меньше ее в сосновых и березово-сосновых лесах и втрое — в поселках, минимальная численность отмечена в полях с перелесками и в пойменных ивняках (100 и 20 ос/км ). Численность Z vivipara велика в поселках, в полях с перелесками и березово-осиновых лесах (4600 - 1300 ос/км ), существенно ниже - на облесенных низинных и переходных болотах (600 ос/км ), она редка в сосновых и березово-сосновых лесах (200 ос/км ).
Половозрастные адаптационные изменения популяций лацертид
До настоящего времени в качестве методики определения возраста рептилий используют выделение возрастных классов по длине тела. Однако, растянутость сроков яйцекладки и откладывание нескольких кладок в год, индивидуальные различия скорости роста, снижение темпа роста при достижении половозрелости - все это делает метод определения возраста по длине тела крайне ненадежным (Сергеев, 1937; Смирина, 1989). В исследованных популяциях L. agilis и Z vivipara возрастные группы выделены двумя способами: по размерным классам и методом скелетохронологии (по продольным шлифам трубчатых костей в поляризованном свете). Анализ возрастного состава популяций по размерным классам (Шляхтин, Голикова, 1986) в течение сезона активности выявил следующее.
В мае-июне всех особей L. agilis в популяциях подзоны осиново-березовых лесов можно разделить на четыре возрастные группы: полувзрослых после первой - sad-1 (L. = 32.4 - 42.7 мм) и второй зимовок — sad-2 (L. = 53.6 - 58.5 мм), взрослых половозрелых особей — ad (L. = 68.8 — 98.5 мм), среди которых несколько выделяются впервые размножающиеся особи (L. — 68.8 - 75.5 мм). В популяциях Z. vivipara выделяются три возрастных класса: полувзрослые после первой - sad-1 (L. = 36.2 - 39.4 мм) и второй зимовок - sad-2 (L. =42.1 — 49.3 мм) и взрослые - ad (L. = 51.3 - 67.4 мм). Во второй половине лета (июль-август), всех особей в выборках обоих видов можно разделить на три возрастные группы: ювенильные особи — juv (рожденные в этом сезоне), полувзрослые неполовозрелые - sad и взрослые половозрелые особи - ad. Таким образом, достоверно определить возраст ящериц весной по линейным размерам можно лишь в группе полувзрослых животных, переживших одну или две зимовки (sad-1, sad-2); осенью - у молодых (Juv) и полувзрослых животных, переживших одну зимовку (sad-І). Всех ящериц, имеющих большие размеры, относят к группе взрослых (ad), которая представлена у обоих видов несколькими генерациями. Особи sad-2 обоих видов к концу третьего сезона активности почти не отличаются по длине от взрослых особей, что существенно затрудняет их выявление в это время.
В современных исследованиях одним из наиболее достоверных способов определения возраста животных, наряду с методом мечения и повторных отловов, считается анализ регистрирующих элементов организма (в частности костей) - метод скелетохронологии. При помощи данного метода определен возраст многих пресмыкающихся, в том числе и представителей отряда Squamata. Кости ящериц и змей просты по своей структуре, в костной ткани, из-за отсутствия сосудов, у представителей почти всех систематических групп не отмечена периостальная перестройка, встречается не очень много дополнительных знаков и наблюдается малая скорость эндостальной резорбции (Castanet, 1994). Ширина сезонного прироста костной ткани у ящериц часто даже с наступлением половозрелости изменяется незначительно (Смирина, 1974). Следует учитывать, что любая кость находится в динамическом состоянии - наряду с нарастанием кости со стороны периоста, в эндостальной полости происходит частичная резорбция костной ткани, скорость которой различна в разных систематических группах, в результате чего может исчезнуть часть линий склеивания. Поэтому чаще всего приходится говорить не о точном возрасте особи, а лишь о минимальном количестве зимовок.
В настоящее время при помощи метода скелетохронологии проведено исследование возраста более 20 видов ящериц (Смирина, 1974; Орлова, Смирина, 1983; Castanet, 1994; Roytberg, Smirina, 1995). Слоистая структура кости выявляется на тонких просветленных в глицерине шлифах или на окрашенных гематоксилином продольных и поперечных срезах кости (Клевезаль, Клейненберг, 1967). Однако интерпретация выявленной слоистости является достаточно сложной - не существует прямой связи между количеством слоев и возрастом животного (Клейненберг, Смирина, 1969; Мина, Клевезаль, 1970; Смирина, 1972, 1974; Орлова, Смирина, 1983). Исследования возраста требуют сопоставления данных, полученных при анализе регистрирующих структур, с линейными размерами особи, знания индивидуальных условий обитания, времени отлова и других биологических характеристик конкретной особи, так как элементы регистрирующих структур могут характеризовать не только возраст, но и маркировать отдельные «события» в жизни особи (голодание, остановка роста, наступление половозрелости) (Мина, Клевезаль, 1970; Smirina et al., 1986; Castanet, 1994).
Для определения возраста лацертидных ящериц нами использован метод исследования продольных шлифов трубчатых костей в поляризованном свете (Корнилова и др., 1996) (рисунок 19). Возраст 10 произвольно выбранных особей L. agilis определен двумя разными методами - по окрашенным поперечным срезам бедренных костей и по продольным шлифам, анализируемым в поляризованном свете. Оба метода дали сходные результаты (таблица 8). Различие оценок возраста, полученных в результате подсчета «линий склеивания» на поперечных срезах и продольных шлифах костей, статистически незначимо (/=49.0,р=0.94).
Таким образом, для определения возраста лацертидных ящериц можно применять как общепринятый и широко используемый метод исследования поперечных срезов, так и анализ продольных шлифов трубчатых костей в поляризованном свете микроскопа. Преимущество последнего метода заключается в значительной скорости обработки материала. При помощи данного метода можно достоверно определять возраст особи, но нельзя проследить историю ее жизни (для этой цели лучше использовать метод поперечных срезов) (Корнилова и др., 1996). Кроме того, в связи с тем, что в течение жизни особи кости подвергаются эндостальной резорбции, и величина ее нами не выяснялась, правильнее говорить не о точном возрасте особи, а лишь о минимальном количестве зимовок.
Географическая изменчивость морфологических признаков
Линейные размеры характеризуются сравнительно низкими величинами наследуемости и могут рассматриваться в качестве эколого-биогеоценотических показателей (Прыткая ящерица, 1976). Взрослые самки в периферийных северных популяциях (тимирязевской и утесовской) имеют сходные размерные показатели. Ни по одному из морфометрических признаков не выявлены межпопуляционные различия. По четырем характеристикам фолидоза различия значимы (приложение 9). Тимирязевские самцы, в целом, крупнее утесовских - достоверно отличаются по 6-й морфометрическим и 3-м признакам фолидоза (приложение 8, 9). Ширина, длина, высота головы. Самки северных периферийных популяций имеют самые длинные и широкие головы и достоверно отличаются от лесостепной алтайской (приложение 8). Отмечена тенденция к уменьшению этих показателей к югу и юго-востоку. Самые высокие головы имеют самки абаканской выборки. Самцы тимирязевской выборки имеют самые длинные и широкие головы. Однако статистически значимые различия по ширине головы выявлены только между самцами подтаежных популяций. Высота головы во всех исследованных выборках примерно одинакова, максимальные показатели отмечены в алтайской популяции (приложение 8). Длина тела (L.). У самок и самцов наблюдается уменьшение длины тела от подзоны осиново-березовых лесов на юг, юго-восток и запад. При этом достоверно меньшие значения показателя отмечены в алтайской, абаканской и нижегородской выборках (приложение 8,10). Длина хвоста (L.cd.). У самок длина хвоста изменяется аналогично длине тела, и достоверные различия выявлены между подтаежными популяциями и алтайской, абаканской и нижегородской (приложение 8, 10). У самцов не выявлено закономерностей в изменении данного показателя. Длина конечностей. Самки северных периферийных популяций имеют самые длинные конечности, причем в тимирязевской — задние, в утесовской -передние. Отмечена тенденция к уменьшению длины конечностей в более южных и самой западной популяциях (приложение 8). У самцов самые длинные конечности отмечены в тимирязевской выборке, причем по величине задних выявлены достоверные различия между особями подтаежных популяций (р = 0.02).
Число чешуи вокруг середины туловища (Sq.). У взрослых самок и самцов наблюдается закономерное увеличение показателя от западной нижегородской популяции к восточной - абаканской. На юго-востоке Западной Сибири максимальные значения признака отмечены в утесовской и тимирязевской популяциях. Выявлено существенное уменьшение показателя на юг, где в степной яломанской популяции зафиксированы минимальные показатели, и на восток. Число горловых чешуи (G.). Минимальное значение показателя отмечено у самок и самцов лесостепной алтайской популяции. Выявлена тенденция увеличения числа горловых чешуи на север к подтаежным популяциям, на юг, восток и запад - к степным яломанской, абаканской, казахстанской и нижегородской. Самки тимирязевской популяции достоверно отличаются от алтайской и абаканской, самцы - от казахстанской (приложение 9). Число бедренных пор (Р./.). У самок отмечено незначительное уменьшение числа бедренных пор от западной казахстанской популяции к восточной — абаканской, от северной утесовской — к южной яломанской. Тимирязевская популяция имеет значения близкие к самой западной выборке.
У самцов, напротив, наблюдается некоторое увеличение числа бедренных пор от западных популяций к восточным. Утесовские самцы имеют меньшее число пор, чем тимирязевские, и достоверно отличаются от казахстанских и абаканских (приложение 9). Число поперечных рядов брюшных щитков (Ventr.). У самок минимальное значение признака отмечено в подтаежной тимирязевской выборке, максимальное - в казахстанской. Самки тимирязевской и утесовской выборок достоверно отличаются по данному показателю, при этом утесовские схожи по данной характеристике со всеми алтайскими популяциями, а тимирязевские - достоверно отличаются от всех исследованных выборок. Отмечено увеличение значений от тимирязевской выборки на юг - к лесостепной алтайской и степной яломанской.
Самцы подтаежных выборок имеют сходные минимальные значения показателя и достоверно отличаются от нижегородских, казахстанских и от имеющих максимальные значения - абаканских. Расположение преанальных щитков (Рг.ап.). Почти во всех исследованных популяциях у особей всех возрастных групп отмечено 2 ряда преанальных щитков, что является одним из диагностических признаков подвида L. a. exiqua (Даревский и др., 1976). Однако у самок алтайской популяции этот показатель незначительно выше и имеет значение сходное с самками нижегородской популяции (приложение 9, 11). Число ресничных зернышек (Gran.). Северные популяции имеют сходную величину показателя - ресничные зернышки отмечены почти у половины исследованных самок. Выявлено уменьшении показателя в ряду от западной казахстанской популяции к восточной - абаканской. Ресничные зернышки не встречены у самок в лесостепной ненинской и степной яломанской популяциях; у самцов — в алтайской и абаканской (приложение 9).
Похожие диссертации на Ящерицы (reptilia, squamata, lacertidae) юго-востока Западной Сибири (География, экология, морфология)
