Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Физико-географическая характеристика района исследований 8
1.1. Характеристика природных условий физико-географических провинций 10
1.2. Характеристика обследованных пещер 17
Глава 2. Особенности экологии рукокрылых в условиях континентального климата и история их изучения на юго-востоке Западной Сибири 22
2.1. Существование рукокрылых в условиях континентального климата 22
2.2 Особенности жизненного цикла рукокрылых континентального климата в летний период 24
2.3 Особенности жизненного цикла рукокрылых континентального климата в зимний период 28
2.4. История исследования рукокрылых на юго-востоке Западной Сибири 35
Глава 3. Материал и методы исследования 46
Глава 4. Фауна рукокрылых юго-востока Западной Сибири 55
4.1. Список видов рукокрылых юго-востока Западной Сибири 55
4.2. Характеристика видов рукокрылых (видовые очерки) 57
4.3. Видовой состав и распределение рукокрылых на юго-востоке Западной Сибири 104
Глава 5. Особенности экологии рукокрылых юго-востока Западной Сибири на примере восточной ночницы (Myotis petax) 10
5.1. Особенности существования рукокрылых в зимнее время 110
5.2. Динамика численности Myotis petax в зимовочном убежище, связь с микроклиматическими показателями 111
5.3. Динамика упитанности Myotis petax в зимовочный период 112
5.4. Связь упитанности особей Myotis petax с объединением в агрегации 114
5.5. Половой состав в агрегациях и среди одиночных особей Myotis petax 116
5.6. Динамика наблюдаемого полового состава Myotis petax в течение зимовки 118
5.7. Пространственно-временная динамика полового состава Myotis
petax в местах летнего обитания 119
Заключение 123
Выводы 129
Список литературы
- Характеристика обследованных пещер
- Особенности жизненного цикла рукокрылых континентального климата в летний период
- Характеристика видов рукокрылых (видовые очерки)
- Динамика численности Myotis petax в зимовочном убежище, связь с микроклиматическими показателями
Введение к работе
Актуальность темы. В зоологии, как и в любой другой науке, первичный набор фактического материала по мере его накопления сменяется систематизацией и анализом. Однако в силу ряда причин (методических проблем, степени практической заинтересованности на данный момент) изученность разных групп животных существенно различается. Среди млекопитающих (Mammalia) пока еще слабо изученной группой остаются представители второго по видовому богатству отряда — Рукокрылые (Chiroptera), включающего около 1000 видов и распространенного практически всесветно, исключая Арктику, Антарктику и некоторые океанические острова (Кулик, Кучерук, 1989; Mickleburgh et al., 2002).
Исследование рукокрылых осложняется методическими трудностями, связанными с их специфическим образом жизни. Часто сбор сведений о рукокрылых происходит в результате случайных отловов или «попутных» наблюдений при исследовании других групп животных. Рукокрылые многих видов имеют небольшие размеры, что вместе с ночным образом жизни, бесшумным перемещением по воздуху и использованием труднодоступных для исследователя убежищ значительно затрудняет проведение непосредственных наблюдений за этими животными. Изучение рукокрылых требует применения специального оборудования (паутинные сети, ультразвуковые детекторы и т.д.). В результате, на карте изученности рукокрылых остается еще много «белых пятен». К таковым относится и территория России к востоку от Уральских гор (Стрелков, 1999), где слабо изучен не только фаунистический состав, но и экологические особенности летучих мышей. Наиболее интенсивно изучение этой группы проводилось со второй половины XX века в Европе, Северной Америке и некоторых тропических странах (Kunz et al. 1983; Altringham, 1996; Neuweiler, 2000; Evelyn, 2003; ter Hofstede, 2005; Chaverri, 2007a, b). Это позволило прояснить многие черты биологии рукокрылых и их распространение на этих территориях. Однако даже здесь экология и эпидемиологическое значение
4 этих животных изучены не достаточно полно (Calisher et al., 2006).
Биологические особенности рукокрылых определяются несколькими факторами: наиболее широким среди наземных млекопитающих (исключая человека и грызунов) распространением; уникальной среди млекопитающих способностью к настоящему полету, благодаря чему многие виды совершают дальние перелеты во время сезонных миграций (Calisher et al., 2006). Полет этих животных требует интенсивного обмена веществ, высокой температуры тела и значительного уровня потребления кислорода, близкого к таковому у птиц (Altringham, 1996). Благодаря феномену гетеротермии летучие мыши способны экономить энергию в неактивный период, сберегая ее для полета. В неактивном состоянии уровень метаболизма рукокрылых понижается до минимальных величин при температуре тела, близкой к температуре окружающей среды (Boyles et al., 2008). Гетеротермия позволяет летучим мышам переживать длительный холодный период в состоянии зимней спячки (гибернации - hibernation), что является одним из ключевых моментов существования рукокрылых в высоких широтах. Для защиты от отрицательных температур большинство видов использует убежища, как правило, пещеры. Поэтому особенный интерес представляет изучение рукокрылых в горных и окологорных районах, где часто располагаются пещеры. К востоку от Уральских гор таким удобным полигоном для изучения рукокрылых является юго-восточная часть Западной Сибири, где на стыке обширной Западно-Сибирской равнины и Алтае-Саянской горной страны формируется широкий спектр биотопов, пригодных для обитания рукокрылых с различными требованиями к среде. Последняя работа, где были обобщены собранные к тому моменту сведения по фауне и некоторым аспектам биологии рукокрылых данного региона, вышла более 30 лет назад (Стуканова, 19766). Таким образом, необходимость проведения исследований по распространению, экологии рукокрылых, особенностям зимовки в условиях континентального климата Западной Сибири назрела давно.
Целью настоящей работы является выявление характера пространственного распределения и особенностей экологии рукокрылых, обитающих в условиях низкогорий Западной Сибири.
Для достижения цели необходимо было решить следующие задачи:
Уточнить видовой состав и распределение рукокрылых на исследуемой территории.
Определить встречаемость и относительное обилие рукокрылых в летний и зимний периоды. На основании этих данных уточнить природоохранный статус видов.
Оценить основные морфометрические характеристики рукокрылых рассматриваемого региона.
Установить места зимовок рукокрылых на данной территории. На примере модельной пещеры (Барсуковская) изучить динамику микроклимата убежища в период зимовки рукокрылых.
На примере модельного вида (Myotis petax) изучить происходящие во время зимовки динамические процессы: изменения упитанности животных, половой структуры колонии и характера размещения особей в убежище в связи с изменением микроклиматических условий разных отделов пещеры.
Определить распределение половых групп модельного вида в репродуктивный период в пределах региона.
Научная новизна. В работе впервые представлены данные по распространению рукокрылых в низкогорьях Западной Сибири, полученные на основе массовых учетов, проведенных по единой методике, с определением видового и полового состава, в результате которых получены количественные оценки относительного обилия и встречаемости (Песенко, 1982; Стрелков, Ильин, 1990) видов. Впервые определены места массовых зимовок М. blythii в регионе, уточнены северо-западные границы ареалов М. frater и М. ikonnikovi. В данной работе впервые в России применен индекс физического состояния (упитанности) для оценки и сравнительного анализа
состояния популяций рукокрылых. Впервые в Сибири для наиболее многочисленной колонии летучих мышей изучена динамика половой структуры и упитанности особей в течение зимовочного периода, выявлена связь этих показателей с характером размещения зверьков в убежище (одиночное или в плотных скоплениях).
Теоретическое и практическое значение. Полученные в результате проведенного исследования данные вносят вклад в познание основ осуществления и регуляции жизнедеятельности рукокрылых в течение длительного периода зимнего переживания в районах с континентальным климатом. Полученные данные проливают свет на закономерности формирования пространственно-демографической структуры популяций гладконосых летучих мышей оседлых видов в репродуктивный период. Данные по распространению рукокрылых низкогорий Западной Сибири могут быть использованы как базовые сведения для дальнейших фаунистических исследований, при составлении кадастровых карт хироптерофауны России. В результате проведенных исследований выявлен видовой состав и распространение рукокрылых на территории заповедников «Тигирекский» и «Кузнецкий Алатау». Полученные данные могут быть использованы для планирования охраны нуждающихся в этом видов рукокрылых. Результаты исследования использованы при составлении региональных Красных Книг Новосибирской и Кемеровской областей, Алтайского края. Материалы исследования использованы при создании учебного фильма по программе «Природное наследие Новосибирской области» (ГОУ ВПО НГПУ).
Благодарности. Работа выполнена под руководством к. б. н. М. А. Потапова, которому автор выражает глубокую и искреннюю признательность за всестороннюю поддержку и участие на всех этапах исследования. Автор признателен научному консультанту чл.-кор. РАН, д. б. н. В. И. Евсикову, чей интерес к теме и объекту исследования и поддержка позволили автору выполнить данную работу. Особую благодарность автор
7 приносит А. А. Томиленко, вдохновившему на изучение рукокрылых и предоставившему часть своих неопубликованных данных за 2000-2004 годы, за неоценимую помощь в экспедиционных исследованиях и ряд ценных идей и замечаний в процессе работы. Автор благодарит к. б. н. Н. В. Сидорчук за помощь при сборе материала и поддержку при подготовке диссертации. Автор признателен за ценные советы специалистам-хироптерологам: к. б. н. Е. И. Кожуриной, к. б. н. С. В. Крускопу, А. М. Хританкову, к. б. н. В. В. Росиной, к. б. н. В. П. Снитько, к. б. н. А. С. Влащенко. Автор благодарит сотрудников лаборатории экологических основ охраны генофонда животных ИСиЭЖ СО РАН, в особенности - к. б. н. С. А. Абрамова за помощь и ценные критические замечания при подготовке диссертации. За содействие при подготовке и проведении исследований на территории заповедников автор признателен директору к. б. н. П. В. Голякову и сотрудникам заповедника «Тигирекский», директору к. б. н. А. А. Васильченко и зам. директора по НИР С. Г. Бабиной заповедника «Кузнецкий Алатау». Автор признателен А. В. Дубынину и И. Э. Смелянскому за существенную поддержку исследований на их начальном этапе, И. Ю. Чечулину, А. В. Зайковской, А. А. Котлову, студентам НГУ за помощь при сборе полевого материала, а также всем, кто содействовал выполнению данной работы, всем соавторам опубликованных работ. Значительная часть исследования выполнена благодаря поддержке грантами РФФИ (05-04-49257-а, 05-04-63149-э_к), Президента РФ (НШ-1038.2006.4), программы «Происхождение и эволюция биосферы» Президиума РАН.
Характеристика обследованных пещер
Пещеры играют важную роль в жизни рукокрылых континентального климата, являясь основными убежищами, в которых оседлые виды переживают бескормный зимний период (Стрелков, 1970). Наличие пещер и большое разнообразие природно-климатических условий в провинциях юго-востока Западной Сибири благоприятствует обитанию здесь различных видов рукокрылых. В пределах рассматриваемого региона нами были обследованы пещеры Салаирского кряжа и Северо-Западного Алтая (см. Приложение 2). Данные по зимовкам рукокрылых в пещерах Северного Алтая любезно предоставлены А. А. Томиленко. Краткие описания некоторых обследованных пещер приведены ниже. При составлении описаний использованы сведения с Интернет-сайта Русского географического общества (Андросов, 1998).
Барсуковская пещера
Пещера находится в предгорьях Салаирского кряжа (приблизительно в 2 км от д. Барсуково Маслянинского р-на Новосибирской обл.). Общая длина доступных для обследования человеком ходов составляет около 200 метров, перепад высот — 20 метров. Барсуковская пещера коридорно-лабиринтового типа карстового происхождения, расположена в скалистых обнажениях известняков в пойме р. Укроп (левый приток р. Берди) на склоне правого берега. Часть ходов в силу своей узости недоступна для обследования человеком. В пещере можно выделить несколько расширений-гротов, расположенных на различном расстоянии от входа: привходовой отдел, нижний грот I, нижний грот II и верхний грот (рис. 2). Вход в пещеру находится на высоте 20 м от уреза реки, узкий (примерно 50x120 см) и достаточно круто уходит вниз. В снежные зимы большая часть входа заносится снегом уже к декабрю.
Пещера имеет систему разветвленных ходов, часть которых сужается и становится недоступной для исследования. Привходовой отдел отделяется от остальной части пещеры очень узким проходом (примерно 25x50 см), а с выходом соединяется крутым подъемом высотой около трех метров. Высота потолка составляет около одного метра. За привходовым отделом пещера уходит вниз (спуск), высота хода колеблется от 50 см до метра. Ширина в начале не превышает метра, расширяясь в конце до двух метров. В середине спуска отделяется узкий ход, идущий вверх и в дальнейшем соединяющийся с верхним гротом. От него отходят еще два сужающихся хода. Спуск соединяется с нижним гротом I. Нижний грот I имеет наибольшую высоту потолка в пещере. Наиболее обширна дальняя часть грота, где высота потолка максимальна (около трех метров). В этой части потолок имеет несколько глубоких вертикальных трещин. От этой части грота идет узкий проход в нижний грот И. Нижний грот II — самая низкая точка в пещере. Здесь все время стоит вода, а весной он может полностью затапливаться. Высота потолка не превышает 1,5 метров. От нижнего грота II вверх уходит ход, который через несколько метров сужается и становится недоступным. От нижнего грота I вверх поднимается небольшой ход, соединяющий его с верхним гротом. Высота потолка верхнего грота колеблется от 0,7 до 1,5 м. Верхний грот делится на две части: переднюю и дальнюю. Через потолок дальней части верхнего грота проходит трещина, образуя шесть небольших куполообразных ниш глубиной от 10 до 90-80 см. От верхнего грота уходят еще несколько узких ходов. Верх-Икская (Крохалёвская) пещера
Протяженность пещеры около 100 м. Пещера находится в восьми километрах от д. Верх-Ики Маслянинского района Новосибирской области. Вход представляет собой отверстие диаметром 0,5 метра, расположенное на дне карстовой воронки неправильной формы (длина по максимальной оси около шести метров). Воронка располагается на невысокой платообразной возвышенности, с юго-запада ограниченной реками Большая и Малая Крохалёвки, в 1,5 км от их слияния. Ход на протяжении восьми метров своего диаметра не меняет и заканчивается гротом с приблизительными размерами 7x5x3 метра. В правой части грота есть проход, выводящий в следующий, в полтора раза больший грот. Весь пол завален глыбами известняка. Между глыбами завала и правой стенкой, почти вертикально вниз, уходит узкий ход. Через шесть метров он упирается в глыбовый завал, из которого идет поток воздуха.
Новососедовская пещера
Пещера находится на окраине д. Новососедово Искитимского района Новосибирской области на лесистом склоне горы Каменистый мыс, расположенной на левом берегу р. Китерня (приток р. Ик). С другого склона гора ограничена рекой Малый Ик. Вход находится на дне воронки и представляет собой лаз 0,4x0,6 м, уходящий вертикально вниз. Через один метр он меняет направление на горизонтальное. Недалеко от входа - низкий вытянутый грот, а влево, понижаясь, идёт ход. Далее — Т-образная развилка. Налево - небольшой грот. Направо ход идёт до следующего грота. Справа в этом ходе низкая ниша, перед входом в грот - лужа. Второй грот побольше, из него идёт ход, который кончается спуском, упирающимся в глиняный завал.
Особенности жизненного цикла рукокрылых континентального климата в летний период
Освоение воздушного пространства открыло широкие возможности для расселения рукокрылых. Однако адаптация к полету на фоне морфофизиологических особенностей размножения, свойственных всем плацентарным млекопитающим, наложила строгие ограничения на максимальную массу тела рукокрылых во время беременности (Борисенко, 2000). Для большинства семейств отряда Chiroptera известно про рождение лишь одного детеныша за один цикл размножения, выводки численностью более одного детеныша являются исключением. Лишь внутри семейства Vespertilionidae широко распространена полиэмбриония (Борисенко, 2000). Например, у самок рода Lasiurus возможно рождение до четырех-пяти детенышей (Shump, Shump, 1982а, b), что, впрочем, тоже является скорее исключением, чем правилом. Большинство полиэмбриональных видов рождает не более двух детенышей, при этом относительные размеры детенышей у полиэмбриональных видов при рождении меньше, чем у моноэмбриональных (Борисенко, 2000). В тропических районах некоторые виды рукокрылых повышают плодовитость за счет полиэстрии — увеличения числа циклов размножения в течение года. Резко выраженная сезонность в доступности кормов в условиях континентального климата сопряжена с моноэстрией, характерной практически для всех насекомоядных летучих мышей умеренного пояса. Таким образом, повышение эффективности размножения рукокрылых умеренного пояса ограничено моноэстрией и возможно лишь за счет повышения выживаемости потомства. Жесткому отбору подвергаются летучие мыши в период зимовки, когда отсутствие корма в течение многомесячного периода приводит к смерти зверьков, накопивших недостаточно внутренних энергетических резервов (преимущественно жира) для переживания. Поэтому перед молодыми рукокрылыми (сеголетками) в летние месяцы стоит задача не только вырасти до размеров взрослых животных, но и накопить внутренние резервы, достаточные для успешной зимовки. Соответственно, размножающимся самкам необходимо максимально рано родить и выкормить детенышей, чтобы оставить им как можно больше времени для дальнейшего роста и подготовки к зимовке. Вынашивание и выкармливание детенышей энергетически напряженный период для самок млекопитающих, а для самок рукокрылых создает особенно высокие нагрузки, достигающие максимума на последних стадиях беременности и при лактации (Борисенко, 2000). Возросшие нагрузки на организм беременных и лактирующих самок увеличивают потребность в питании. Однако заключительные стадии беременности сопряжены со значительным возрастанием весовой нагрузки на крыло (Курсков, 1980), что отрицательно сказывается на летных характеристиках, снижает маневренность, существенно затрудняет добывание пищи насекомоядными видами и повышает риск гибели от хищника. Во время лактации усиление энергетической нагрузки на самок определяется более интенсивным ростом детенышей по сравнению с периодом эмбрионального развития (Борисенко, 2000).
Воспроизводство летучих мышей имеет еще одну особенность. В то время как беременность большинства млекопитающих имеет фиксированную продолжительность, у рукокрылых ее длительность зависит от условий обитания, на нее оказывает значительное влияние температура (Hermanson, 2000). Повышенный обмен веществ, соответствующий высокой температуре тела, сопряжен с ускоренным расходованием энергетических ресурсов организма. Следовательно, максимально быстрое вынашивание и выкармливание детенышей самками летучих мышей умеренного пояса возможно лишь при наличии легкодоступного и обильного корма (Kurta et al., 1989; Rydell, 1989; Encarnacao, Dietz, 2006).
Самцы в летнее время не испытывают такой потребности в поддержании высокого уровня обмена веществ, как размножающиеся самки, поэтому могут успешно существовать в менее кормных биотопах, минимизируя свой расход энергии в неактивное время (днем) путем впадения в суточное оцепенение (торпор) (Geiser, 2004а). При помощи радиолокационного слежения показано, что на западной границе распространения Vespertilio murinus нахождение кормящихся самок в значительной мере приурочено к озерам, что, вероятно, обусловлено большой концентрацией здесь летающих насекомых. Самцы демонстрируют большую пластичность при выборе местообитаний (Safi et al., 2007) и в то же время осваивают значительно большие фуражировочные участки, чем самки. Согласно данным кольцевания, самки некоторых видов рукокрылых умеренного пояса на период вынашивания и выкармливания детенышей совершают дальние сезонные миграции, достигающие 1600 километров (Стрелков, 1971а; Панютин, 1980). Зимуют эти виды, как правило, в убежищах, слабо защищенных от колебаний внешней температуры и влажности (дупла, трещины скал), которые находятся в другой климатической зоне, с более мягким климатом, чем та, где самки выводят потомство (Стрелков, 1970). Соответственно, внутри ареалов перелетных видов были выделены области зимовок и области выведения потомства (Стрелков, 1997, 1997а, 2001, 2002). В период размножения самки численно доминируют в областях выведения потомства, а в областях зимовок доминируют остающиеся там самцы. Диспропорция в соотношении полов в зимовочных убежищах и в местах летнего обитания была отмечена и для оседлых видов, зимовки которых проходят в той же климатической зоне, где зверьки обитают летом (Стрелков, 1971а; Стрелков, Ильин, 1990; Газарян, 2002; Снитько, 2004; Рахматулина, 2005).
Характеристика видов рукокрылых (видовые очерки)
Самый крупный вид среди ночниц, обитающих на территории рассматриваемого региона (см. рис. 4А; см. табл. 1).
Замечания по систематике. Обнаруженная в регионе форма описана как подвид М. blythii altaicus (Дзеверин, Стрелков, 2008) и отличается от остальных подвидов остроухой ночницы формой черепа. Распространение вида. Вид распространен от Средиземноморья через Переднюю и Центральную Азию до Южного Казахстана, встречается на Алтае и, возможно, в Северном Китае (Рукокрылые России ..., 2001; Павлинов и др., 2002; Павлинов, 2006). М. blythii населяет лесные и аридные ландшафты. В качестве убежищ использует пещеры, гроты и постройки человека.
Известные находки в регионе. Долгое время для территории Сибири было известно единственное место, где был обнаружен этот вид рукокрылых — пещера Летучих мышей в пойме р. Чарыш вблизи с. Усть-Чагырка Краснощековского района Алтайского края. Крупную колонию летучих мышей здесь впервые обнаружил М. Ф. Розен (1953), принадлежность которых к виду М. blythii позже определил П. П. Стрелковым (1968). Численность указанной выводковой колонии на момент обнаружения составляла 3-4 тыс. особей. Это самая северная точка ареала вида в Азии, ближайшее известное на тот момент место регистрации расположено в Казахстане, на 500 км южнее (Стрелков, Шаймарданов, 1983). В конце августа 1998 года в пещере Рудничной, что находится неподалеку от пещеры
Летучих мышей, были отмечены две особи М. blythii (Рыжков и др., 1999), а в конце августа - начале сентября 2000 года - в пещерах Загонная и Рудничная отловлены 43 зверька этого же вида и, впервые для региона, обнаружена единственная особь на зимовке (конец ноября) в пещере Новочагырский рудник (Горетовская и др., 2002). Известно об отлове одиночного самца М. blythii под Змеиногорском (Дзеверин, Стрелков, 2008). Описанная выводковая колония в пещере Летучих мышей (окрестности с. Усть-Чагырка) на момент нашего осмотра в начале августа 2006 года насчитывала не менее нескольких сотен особей.
Новые места находок в регионе. В начале осени М. blythii обнаружены на залете в пещеру Ящур, а также и на зимовке в ней (окрестности с. Тигирек, Северо-Западный Алтай), на удалении в 30 км от известных находок у с. Усть-Чагырка (Васеньков, Томиленко, 2005а). Помимо пещеры Ящур М. blythii обнаружена на зимовке в пещерах Мрачная, Страшная и Древняя (места отлова, соответственно, 41, 43, 44, см. табл. 1 Приложения 1; см. рис. 4Б) (окрестности с. Тигирек, Северо-Западный Алтай).
Ближайшее известное место находки вида вне пределов Северо-Западного Алтая находится в 500 км к югу, южнее озера Зайсан в Казахстане (Стрелков, Шаймарданов, 1983). Особенности распространения, характер пребывания в регионе. Вид оседлый, перемещения между летними и зимними убежищами составляют до 200-300 км (Панютин, 1980).
Летние регистрации вида на юго-востоке Западной Сибири приурочены к пещере Летучих мышей и ее ближайшим окрестностям, где обитает единственная известная выводковая колония вида в регионе. В осеннее время М. blythii встречается шире, вероятно, вследствие рассредоточения по пещерам Северо-Западного Алтая при залете на зимовку. В указанном районе в зимнее время возможно перемещение зверьков между удаленными друг от друга убежищами. В пользу этого говорит зарегистрированный нами факт перемещения самца М. blythii, окольцованного 29 ноября 2004 года в пещере Ящур (кольцо E-MATSALU Р 61093) и вторично пойманного в пещере Мрачной на следующий день. Расстояние по прямой между названными пещерами составляет 2,6 км. Температура воздуха в эти дни вне пещер: 29-го ноября +2С (пасмурно), 30-го ноября -4С (выпал снег). Учитывая распространение карста на Северо-Западном Алтае и большое количество пещер, весьма вероятно, что в зимнее время М. blythii широко распространена в подземных убежищах провинции Северо-Западный Алтай. Спаривающихся животных отмечали на зимовке.
Соотношение полов. Среди животных, собранных пятого августа из выводковой колонии пещеры Летучих мышей, оказалось 24 взрослые самки, один взрослый самец и 22 молодых (sad и juv) особи (10 самок и 12 самцов). Таким образом, среди собранных в колонии взрослых животных доля самцов составляет 4% и соотношение полов сильно смещено в пользу самок (Х2-12,58; df=l; р 0,001). Доля самцов среди собранных в колонии молодых зверьков - 54%, то есть соотношение не отличается от 1:1 (х"—0,09; df=l; р=0,7628). В начале сентября все семь особей М. blythii, отловленных у входов в удаленные на 30 км от выводковой колонии пещеры Ящур (4 особи) и Страшная (3 особи), оказались самцами. Соотношение полов М. blythii, зимующих в пещерах Ящур, Мрачная и Древняя оказалось смещенным в пользу самцов - 73% (п=102; % =10,93; df=l; р 0,001). Возможно, взрослые самки предпочитают устраиваться на зимовку в менее удаленных от выводковой пещеры убежищах.
Встречаемость, относительное обилие. Обобщенный показатель встречаемости М. blythii по региону достигает 10,6% (табл. 2 Приложения 1) за счет регистрации вида в нескольких пещерах Северо-Западного Алтая, где животные встречены как в летний, так и в зимний периоды. Относительное обилие вида в регионе составляет 2,9% и обусловлено находками преимущественно зимующих животных в пещерах указанной провинции (таб. 2). Чтобы исключить завышенные цифры относительного обилия М. blythii, животные из единственной известной многотысячной выводковой колонии в окрестностях с. Усть-Чагырка (Стрелков, 1968) не были включены в анализ.
Природоохранный статус в регионе. В пределах юго-востока Западной Сибири М. blythii встречается только на Северо-Западном Алтае, где распространена локально. В летнее время вид многочислен лишь в районе выводковой колонии, в зимнее время рассредоточивается по пещерам провинции. Вид уязвим, существование в регионе зависит, скорее всего, от единственной известной выводковой колонии.
Динамика численности Myotis petax в зимовочном убежище, связь с микроклиматическими показателями
Исследование включало проверку возможного влияния на летучих мышей и их активность во время зимовки факторов абиотической природы. Динамика основных микроклиматических параметров (влажности, температуры) зимовочного убежища была изучена на примере Барсуковской пещеры, где обитает крупнейшая известная на сегодняшний день в Сибири колония рукокрылых с доминирующей по численности М. petax (Томиленко, 2002). Барсуковская пещера — коридорно-лабиринтового типа карстового происхождения (см. Главу 1). Часть ходов в силу своей узости недоступна для обследования человеком. Ранее А. А. Томиленко (2002, личн. сообщ.) отметил нарастание численности М. petax в процессе зимовки в доступной для наблюдения части пещеры. Изменение численности рукокрылых в разных частях убежищ в течение зимнего периода отмечено и другими исследователями (Стрелков, 19716; Ильин, 1992; Rehak et al., 1994). В областях с мягкой зимой изменение численности летучих мышей возможно за счет перемещения между убежищами (Мазинг, 1987). В условиях холодных зим перелеты рукокрылых между удаленными убежищами маловероятны и изменение численности зверьков определяется их перераспределением между разными отделами внутри пещеры. Для оценки влияния температуры и влажности на динамику размещения рукокрылых соответствующие показатели регистрировали в гротах-расширениях (привходовом отделе, в верхнем гроте, нижнем гроте I и нижнем гроте II) Барсуковской пещеры, где во время зимовки сосредоточена основная часть регистрируемых животных. Во всех отделах пещеры влажность воздуха в течение зимовки оставалась стабильной и была практически равна 100% (рис. 15). В условиях стопроцентной влажности воздуха, окружающего зимующих зверьков, потери влаги через испарение сведены к минимуму. Таким образом, в условиях Барсуковской пещеры необходимость компенсации потерь влаги не является фактором, определяющим пробуждение и перемещение М. petax. Температурные колебания в верхнем гроте, нижнем гроте I и нижнем гроте II были незначительны и не превышали 0,7С (рис. 15). Существенно большие колебания, более 5С, зафиксированы в привходовом отделе. Ранее не было обнаружено зависимости распределения рукокрылых в Барсуковской пещере от температуры воздуха (Томиленко, 2002). Согласно полученным нами данным, рост численности М. petax в течение зимы в доступной для наблюдения части пещеры не связан с динамикой температуры в верхнем гроте, нижнем гроте I и нижнем гроте II, где концентрируется основная масса регистрируемых зверьков, однако обратно скоррелирован с температурой в привходовом отделе (rs= -0,9, р 0,05) (рис. 16). Вероятно, перемещение рукокрылых в наблюдаемую часть пещеры происходит из отделов, недоступных для обследования и сходных с привходовым отделом по динамике температурного режима.
Для оценки изменения общего состояния (упитанности) особей М. petax в течение зимовки мы использовали индекс упитанности ВСІ (Васеньков, Потапов, 2007). Примененная нами методика расчета использована в применении к рукокрылым впервые.
В процессе зимовки в условиях отсутствия питания средние значения индекса упитанности М. petax снижаются (ANOVA: F = 110,9, df = 4, р 0,0001) (рис. 17). Значение этого показателя у самок в зимний период превышает таковое у самцов (ANOVA: F = 38,6, df = 1, р 0,0001). Уже в марте и у самцов, и у самок индекс упитанности принимает значения, меньшие единицы, В апреле происходит дальнейшее снижение этого показателя. Возможность вылета с зимовки и начала питания у рукокрылых в условиях юго-востока Западной Сибири появляются преимущественно лишь в мае (Юдин и др., 1979). Это значит, что при естественной изменчивости популяции по упитанности некоторая часть зверьков, имеющих наименьшие значения этого показателя, погибает от истощения, не дожив до окончания бескормного периода. Так как каждое пробуждение рукокрылых -энергозатратный процесс (Thomas, 1995), то беспокойство, причиняемое колонии в зимний период, ускоряет расходование зверьками энергетических резервов организма и увеличивает вероятность гибели животных до вылета.
Ранее показано, что в процессе зимовки параллельно процессу перемещения особей М. petax в доступную для наблюдения часть Барсуковской пещеры происходит объединение зверьков в плотные скопления (агрегации), причем, в отличие от М. daubentonii (Стрелков, Ильин, 1990; Смирнов и др., 1999), М. petax образует более многочисленные (до 90 особей) агрегации (Томиленко, 2002). Объединение в скопления — поведенческий феномен с важным физиологическим и экологическим значением для зимоспящих организмов (Boyles et al., 2008). Объединение летучих мышей в плотные скопления (агрегации) на зимовке чаще всего объясняют сокращением расходования энергии зверьками на теплоотдачу в окружающую среду (Орлова и др., 1983). Однако, поскольку температура тела зверьков, находящихся в состоянии зимней спячки, близка к температуре окружающей среды (Geiser, 2004а), то потери тепла во внешнюю среду минимальны, и, соответственно, экономия энергии от объединения в агрегации также будет незначительна. Показано, что преимущества объединения рукокрылых в агрегации могут обуславливаться уменьшением потерь тепла на разогрев при пробуждении зверьков (Boyles et al., 2008). В качестве следствия авторы предположили, что стремление к образованию агрегаций будет более выражено у животных с относительно меньшей упитанностью
