Содержание к диссертации
Введение
2. История вопроса 7
3. Общая часть .. П
3.1. Материал и методика II
3.2. Распространение 17
3.3. Численность 27
3.4. Морфометрия 41
3.5. Окраска 52
3.6. Кожный рельеф 57
3.7. Особенности морфологии 77
3.8. Скелет 84
3.9. Активность . 97
3.10. Питание 99
3.11. Враги и паразиты 100
3.12. Размножение 106
3.13. Развитие личинок 138
3.14. Систематика 151
3.15. Охрана и разведение 152
4. Выводы 156
Литература
Введение к работе
Кавказская крестовка является одним из малоизученных видов земноводных фауны СССР. Сведения по биологии этой амфибии отрывочны, неполны и нередко противоречивы. Так неясно распространение кавказской крестовки - считалось, что имеется 3 очага распространения не связанных между собой (Банников А.Г. и др.,1977; Красная книга СССР, 1978). На имеющихся изображениях кавказской крестовки неправильно переданы особенности строения кожного рельефа, формы зрачка, окраски и пигмендации кожи (Банников А.Г. и др., 1971; Кузнецов Б.А., 1974; Банников А.Г. и др., 1977; Красная книга СССР, 1978, 1984). В литературе встречаются три различных описания голоса крестовки (Чантуришвили П.С, 1940; Банников А.Г., Дроздов Н.Н., 1975; Конева В.А., 1977), что может затруднить идентификацию данного вида в природе. Противоречивы сведения о таком важном репродуктивном признаке, как количестве откладываемой икры (Конева В.А., 1977; Банников А.Г., Дроздов Н.Н., 1975). Систематическое положение крестовок также не вполне ясное. Высказывалось мнение, что оба существующих сейчас вида (кавказская и западноевропейская) относятся к одному виду - пятнистой крестовке (Терентьев П.В., 1949)І В то же время кавказская крестовка была описана как отдельный род и вид (Никольский A.M., 1896). Неясно положение крестовок как группы земноводных. Одни 1897; Терентьев П.В., 1961; Банников А.Г. и др., 1977), другие исследователи выделяют эту группу в самостоятельное семейство крестовок ( H ckt /Л.К. , 1963; Lynch J.D., 1973; Александровская Т.О. и др., 1979). Нет единого мнения о важных сиетематических признаках - в литературе можно встретить упоминания о наличии одного ( /,уясЛ J.D. , 1973; ВЬ Ьте G. , 1977) или двух {Bou/enffer й. А. ,1897; TayLor . И. ,1941) мыщелков на уростиле, о наличии трех ( Lynch J. D , 1973; DueUman W, Бч 1975) или четырех ( ЬоиІепеґ й.А. , 1897) элементов предплюсны и т.д. Ряд исследователей отмечает у крестовок вертикальный щелевидный зрачек ( Вой Lehger G. fl.j 1897; Lyme In J.D.j 1973) в то время есть указания на наличие, по крайней мере у кавказской крестовки, зрачка в виде треугольника с закругленными углами ( Qttiner /-/. Д1,, 1968).
Кавказская крестовка внесена в Международную Красную книгу, а также в Красную книгу СССР, поэтому изучение биологии этого вида представляет несомненный интерес. На ХХУІ съезде КПСС перед учеными страны были поставлены следующие задачи: "... продол жить формирование научно обоснованной сети заповедных территорий и национальных парков активнее проводить работы по созданию и развитию системы кадастров природных ресурсов..., шире привлекать общественность к охране природы..." (Материалы ХХУІ съезда, 1981). В соответствии с решениями У Всесоюзной герпетологи ческой конференции (г. Ашхабад, 1981) необходимо "... концентрировать внимание герпетологов на изучении экологии и распространении редких и исчезающих видов... с целью разработки мер их действенной охраны и воспроизводства" (Резолюция конференции, 1981).
Целью данной работы является изучение биологии кавказской крестовки и монографическое описание данного вида. Основными задачами настоящей работы были: исследование ареала кавказской крестовки, динамики численности, изучение особенностей окраски, строения скелета, размножения, развития икры и личинок, уточнение систематического положения крестовок, разработке рекомендаций по охране и разведению данного вида в неволе. В результате исследований получены данные свидетельствующие о более широком ареале кавказской крестовки, выявлено 38 новых точек распространения данного вида, составлен кадастр мест обитания крестовки. Впервые описана географическая изменчивость размерных признаков и кожного рельефа, биотопическая изменчивость личинок. Впервые приводится описание окраски личинок, молодых особей, брачной окраски самцов, скелета самца и самки, развития икры, личинок, поведения личинок и взрослых особей. Впервые приводятся данные по динамике численности, морфологическим аномалиям личинок и взрослых особей, описаны враги и конкуренты. Выявлено 4 новых вида паразитов, уточнены сроки размножения, характер суточной активности, число выметываемых икринок, сроки развития икры и личинок. Изучено строение кожи, кожного рельефа, брачных мозолей самцов и самок, питание крестовок. Впервые приводятся практические рекомендации по охране, содержанию в неволе, выращиванию икры и личинок кавказской крестовки.
Данные по распространению и биологии кавказской крестовки были использованы при составлении видового очерка в Красной книге СССР (1984), могут быть использованы также в определителях по фауне СССР. Выявленные особенности морфологии и биологии крестовок дополняют представления об эволюции, филогении и систематике этой группы земноводных. Разработанные приемы разведения и содержания кавказской крестовки в неволе позволяют добиться их воспроизводства, что может оказаться важным для лабораторных исследований, а при необходимости - для реаклиматизации. Разработанные меры по охране данного вида послужили основной для создания пока единственного в регионе микрозаповедника, где охраняются нерестилища крестовок. Подобные меры по охране амфибий помогут подойти к решению данной проблемы в регионе. Кавказская крестовка и ее личинки имеют известное значение как индикаторы состояния окружающей среды. Они встречаются лишь в тех местах, где антропогенное воздействие на природу невелико. Личинки крестовок благодаря длительному сроку развития (около года) могут являться интересным объектом для лабораторных исследований, экспериментов и содержания в аквариуме. Результаты работы неоднократно освещались в краевой печати, что способствовало пропаганде идей охраны природы, знакомило общественность с проблемами охраны редких животных.
Материал и методика
Материалом для работы послужили данные полученные в результате полевых исследований, камеральной обработки материала, а также в результате экспериментов в лабораторных условиях.
Полевые исследования проводились по общепринятой методике (Новиков Г.А., 1949) в 1974-1982 г. и охватывали территории Краснодарского края, Грузинской ССР и Западного Азербайджана (рис. I, 2). За пределы Краснодарского края поездки осуществлялись с апреля по сентябрь включительно, в крае - выезды и экскурсии в течение круглого года. Маршруты поездок охватывали лесную зону перечисленных районов и прилежащие территории. Для поездок использовался мотороллер "Вятка-Электрон" и "Тулица". В І978-І980Г. регулярные выезды в теплое время года проводились в окрестностях ст. Планческая Северского района Краснодарского края (рис. I). Подобные выезды осуществлялись обычно еженедельно (рис.1). За пределы края регулярные выезды совершались в окрестности пос. Ахалдаба Боржомского района Грузинской ССР. В зимнее время проводились выезды раз в 1-2 месяца в окрестности г. Горячий Ключ и ст. Планческую. Во время поездок полевые наблюдения осуществлялись в лесной зоне на расстоянии 5-Ю км от ближайших населенных пунктов в долинах и ущельях рек и ручьев. Некоторые наблюдения проводились в безлесных участках, в культурных ландшафтах, в пределах населенных пунктов.
В местах обитания крестовки проводилось описание биотопов, фотографирование стадий нерестилищ, кладок. Осуществлялся подсчет численности кладок, личинок крестовок, а также взрослых особей. Учитывалась численность и других земноводных обитающих в лесной зоне. Наблюдения над размножением проводились в основном в ночное время. Проводился отлов личинок и взрослых крестовок, который осуществлялся преимущественно в 1975-1976 г., а также по разрешению Главка по заповедникам МСХ СССР за J 164-165 в 1980 г.
Всего для работы использовано 177 экз. кавказской крестовки-из них 55 самок и 9 неполовозрелых особей. Из этого числа нами отловлено 135 особей - 42 самки и все неполовозрелые крестовки. Особи кавказской крестовки добыты из 17 точек в пределах ареала (рис. 1,2), нами отлавливались в 8 точках - в окрестностях ст. Планческой, пос. Мезмай, Ахалдаба, Барисахо, Артави, Биркиани, г. Телави и Лагодехи. Использовались материалы зоологического института АН СССР, Государственного музея Грузинской ССР, зоому-зея Кубанского сельхозинститута. Изучено 78 экз. личинок кавказской крестовки пойманных нами в 62 точках.
В нашем распоряжении имелось 26 экз. пятнистой крестовки, из них 10 самок и 7 неполовозрелых особей из коллекции ЗИН АН СССР и Зоологического музея г. Бонна. Особи пятнистой крестовки собраны в 7 точках юго-востока Франции (табл. 2 ). Изучено 9 личинок данного вида из коллекций ЗИН АН СССР.
При проведении полевых исследований температура воздуха и воды измерялась спиртовым термометром выверенным по ртутному при 1« 20. Длина кладок икры измерялась линейкой, длина тела V/ взрослых особей и личинок крестовок измерялась штангенциркулем с точностью до 0,1 мм. Фотографирование производилось аппаратом "Зенит-В" с применением в необходимых случаях удлинительных ко- лец. Для ночных наблюдений использовались электрофонарь, а также керосиновая лампа типа "Летучая мышь".
Отловленные особи крестовки помещались на ночь или на 1-2 суток в садок сооруженный из мелкоячеистой сетки в заводи ручья. Площадь садка составляла примерно 0,25 м2.
При камеральной обработке взвешивание крестовок производилось на лабораторных равноплечих весах с точностью до 0,05 г. Для измерений использовался штангенциркуль и бинокулярная лупа МБС-2 с измерительной сеткой на окуляре и выверенная по объект-микрометру. С помощью бинокулярной лупы измерялись объекты размером менее 6-7 мм. В лабораторных условиях фотографирование проводилось с помощью приставки ПЭФ. Для выявления кожных структур фотографирование объекта производилось под водой, а также в 50 % растворе глицерина или в 70 % растворе спирта. Окрашивание студенистых оболочек икры проводилось I % раствором метиленового зеленого.
Фиксирование крестовок и их личинок, а также икры производилось в 3-5 % растворе формалина. Несколько экземпляров взрослых крестовок и личинок было зафиксировано в 70 % этиловом спирте и жидкости Карнуа.
Развитие икры и выращивание личинок производилось в аквариумах с объемом воды 5,5 и 3,0 л, глубина аквариума составляла около 10 см. Единичные особи личинок содержались в 40-50 литровых аквариумах с различными рыбами.
Особенности морфологии
Ладонные бугры. На ладонной поверхности кисти и на нижней стороне пальцев крестовки находятся разного размера мозолистые образования - ладонные бугры. По окраске они не отличаются от общего фона. На ладони бугры располагаются в два поперечных ряда, соответственно бугры I порядка, находящиеся у основания кисти и бугры П порядка - у основания пальцев кисти. Бугров I порядка всегда три, в брачный период у самцов они обычно несут шипы, находящиеся в основании бугров (рис. 77 ). Средний бу гор этого ряда обычно меньше остальных. Внутренний бугор I порядка у крупных самцов иногда раздваивается, что видимо связано с большим развитием предпервого пальца. Бугров второго порядка может быть от 4 до 8, в отдельных случаях отмечено 3 или 9 таких бугров на одной из конечностей. Число бугров П порядка весьма изменчиво, обычно самцы имеют в среднем 5,8 бугров, самки - 5, 3 бугра. Самцы имеющие 4-5 бугров составляют 22 % от всех особей того же пола, имеющие 7-8 бугров - 31 %. У самок данные показатели составляют соответственно 29 % и 20 %.
По расположению и числу бугров крестовки близки к лягушкам, так у малоазиатской лягушки бугров I порядка также 3, бугров П порядка - 4 и более.
У молодых самцов бугры находящиеся у первого пальца слабее выражены и могут отсутствовать, а расположенные у внешнего края ладони могут быть похожи на расположенные рядом кожные бугорки 4 пальца, но в отличие от последних ладонные бугры не имеют здесь шипов.
Помимо перечисленных, у кавказской крестовки имеются бугры на нижней поверхности пальцев, которые нередко крупнее ладонных бугров П порядка (рис. 77,Д). На первом и втором пальцах обычно находится 2-3 бугра - у основания пальца, на суставе (иногда отсутствует) и на конечной фаланге. В отдельных случаях можно обнаружить бугор на поверхности первой фаланги этих пальцев. На третьем, самом длинном пальце, имеются 3 бугра на суставах и 1-2 бугра на поверхности фаланг. Аналогично расположение: бугров и на четвертом пальце кисти.
У самок число и расположение бугров в общем сходно с таковым самцов, но есть и отличия. Кисть у самок меньше по размеру, ладонь уже, поэтому бугры П порядка слабее выражены и число их, в среднем меньше. Менее выражены и бугры на нижней стороне фаланг пальцев.
Как показали наблюдения ладонные бугры имеются уже у личинок кавказской крестовки на поздних стадиях развития, и бугры обнаруживаются вскоре после появления передних конечностей. В этот период - 51 стадия развития - уже видны бугры I и Ш порядка, а также бугры расположенные на концах пальцев. На ладонной поверхности особей только что прошедших метаморфоз хорошо видны 4 бугра П порядка, спустя 1-2 недели число этих бугров может увеличиваться.
Пятнистая крестовка по числу и расположению бугров отличается от кавказской. У данного вида имеется также 3 бугра I порядка {Ьоиіеирег /Ц896), но средний бугор иногда едва заметен (рис.77,А). Существенным отличием является отсутствие у большинства особей ладонных бугров П"порядка, они обнаружены нами лишь у двух особей - самца и самки, которые имели по 3 таких бугра. На нижней поверхности пальцев бугры имеются лишь в основании и на концах пальцев (Воиіеирег й.Д.,18$7).
К образованиям аналогичным ладонным буграм относится расположенный на ступне у основания I пальца пяточный бугор (Никольский А.М.",1896) (рис. 56,(, который имеет небольшие размеры и развит примерно одинаково у обоих видов крестовок.
Активность
Кавказская крестовка относится к ночным и сумеречным видам земноводных и активна в темное время суток ( Det-w/g W, ,1928). Самцы начинают издавать крики примерно с 20 час. ( Stz men Н. М., 1968). У находящихся в укрытиях самцов отмечена и дневная активность (Siem-er f/.M., 1968; Банников А.Г., Даревский И.С, 1975).
По нашим наблюдениям начало активности совпадает со временем указанным выше и приходится на 20-21 час (по введенному летнему времени). В этот период самец начинает издавать характерные крики. Время начала активности может меняться в зависимости от погодных условий: в пасмурную погоду или в дождь самцы начинают издавать крики на несколько часов раньше или являются активными в светлое время суток. Летом во время похолоданий активность нерестящихся особей падает, в некоторых водоемах размножение в этом случае прерывается. Аналогичное воздействие оказывает и жаркий засушливый период.
Пик нереста приходится на 23-3 час. В это время в крупных не рестилищах голоса нескольких самцов сливаются в хор. К 6-7 час. нерест заканчивается. Находящиеся в нерестилище одиночные сам -цы могут издавать крики в течение всего этого периода. В крупных популяциях и нерестилищах размножение заканчивается на 3-4 час. раньше.
Иногда крестовки активны и днем. Обычно такая активность приурочена к теплой пасмурной или дождливой погоде. В это время крики самцов слышны в течение всего дня. дневная активность характерна и в сухую погоду в период массового размножения. Сам -цы днем издают крики находясь в укрытиях, там отмечались и самки. Последние днем малоактивны и обычно не выходят к водоему,так что спаривание днем довольно редкое явление. Тем не менее подобные случаи отмечены : в окр. ст. Планческой 18 июня 1976 г. обнаружено две пары крестовок на дне заводи, причем в 9 часов амфи -бий еще не было и появились они к 13 часам. Максимальное число кричащих самцов на 3-х километровом участке этого ручья равнялось 52 экз., причем отмечено 2 хора. Подобная активность наблюдалась после сильного ливня 18 июня 1978 г., которому предшествовал засушливый период. В последующие дни несмотря на активный нерест ночью и днем криков было слышно мало, 25 июня на том же отрезке отмечено всего 3 кричащих самца. На ручье имелись заводи, где днем часто можно было встретить кричащих самцов, здесь по берегам заводей находились скалы или глыбы камней с многочисленными щелями и" трещинами, которые использовались крестовками как укрытием. В подобных заводях можно обнаружить кричащих самцов в течение почти всего сезона.
В целом дневная активность гораздо менее характерна для крестовок чем ночная и сумеречная. Число размножающихся особей днем гораздо меньше такового в темное время суток. Активность самцов днем редко сопровождается спариванием, крики их в это время заметно отличаются от издаваемых ночью (см. ниже).
Вне мест размножения кавказская крестовка встречается очень редко. Особей не участвующих в размножении можно обнаружить в лесу, причем активны они только в темное время суток.. Отмечены случаи находок отдельных особей на окраине поля (Конева В.П., 1977), в лесу, на лугу, причем все обнаруженные амфибии находились в укрытиях: под камнями, стволами деревьев, норах, и трещинах земли. Судя по этим находкам крестовки могут уходить от водоемов на расстояние 200-300 м. Во время таких миграций земноводные преодолевают местность с сильно пересеченным рельефом, они обнаружены на вершинах хребтов, в сухих промоинах, оврагах, Вне мест размножения чаще попадаются самки и неполовозрелые особи. Последние обычно держатся неподалеку - в 30-40 м от нерестилищ, в которых они проходили метаморфоз.
Враги и паразиты
Враги. У кавказской крестовки врагов немного и влияние оказываемое ими на численность данного вида обычно незначительно. Один из наиболее распространенных в местах обитания крестовки хищников - уж обыкновенный Мmatrix . Нам неоднократно приходилось отмечать охотящихся ужей в нерестилищах в темное время суток - 21-24 час. В заводях ручья в окр. ст. Планческой ужи наблюдались часто. Обычно пресмыкающееся переплывает заводь вдоль ее берегов с короткими остановками, голова при этом высунута из воды. Случаев схватывания ужом крестовок не наблюдалось, но у одного пойманного экземпляра в желудке обнаружен самец крестовки. На появление ужа в нерестилище крестовки почти не реагируют. Обыкновенные ужи отмечались также в заводях ручья и лужах в лесу, и у дороги в окр. пос. Ахалдаба, в местах нереста крестовок. В окр. г. Горячий Ключ помимо широко распространенного обыкновенного ужа встречается также водяной уж №tessellaia который, видимо, также может нападать на крестовок.
В заводях ручья у ст. Планческой заметный урон отдельным нерестилищам может наносить водяная землеройка - кутора Меоилул iodlans . Влияние этого хищника на численность земноводных в отдельных нерестилищах может быть довольно велико. Так 17 июня 1978 г. в изолированной заводи диаметром около 3-4 м и глубиной до 0,5 м обнаружены останки 7 крестовок, у которых были съедены задние конечности, выедено брюхо. Почти у всех был поврежден череп - перегрызен затылок. В тот же день останки 2 самцов были обнаружены в 2 небольших - диаметром 1-1,5 м заводях" ручья.
Наблюдения за большой заводью. i 15 показали, что в ней куто-ры охотились неоднократно: 25 июня обнаружены 2 полусъеденные крестовки, 20 июля останки самца. В последующие годы останки крестовок в заводях ручья отмечались неоднократно. Так 17 июля 1980 г. в одной заводи было обнаружено 6 полусъеденных крестовок: 2 передних части, I задние конечности, 2 головы.
Гнездо кутор было расположено ниже по ручью в 300-400 м от заводи, где регулярно отмечались останки крестовок. Гнездо находилось в крупной заводи 7x3 м, в которой неоднократно наблюдались эти насекомоядные. Характерно, что останков крестовок или других земноводных в этой заводи нами не отмечено, хотя наблюдения проводились до начала августа 1978 г.- Расселение подросшей молоди куторы произошло, видимо, в середине июня, когда выше по течению и были обнаружены погибшие крестовки. В заводи с гнездом куторы (заводь ii 6) протекал интенсивный не реет земноводных (табл. 23 ). То же самое имело место и в заводи, где отмечены останки крестовок. Таким образом, несмотря на ощутимый урон, который куторы наносят нерестилищу, откладка икры в них продолжалась. Фактор беспокойства здесь также имел место (см. стр. 130 ), в этой заводи число погибших икринок в кладках было относительно велико и составляло около 5 %.
Нами неоднократно наблюдались в нерестилищах куторы, но случаев нападения на крестовок не отмечено. Обычно кутора плывет над дном, совершая рыскающие, вправо - влево, движения, заглядывая под камни. Проплывая в 10-20 см от самцов крестовок она не трогала земноводных. В данных случаях, возможно, сказалось влияние присутствия наблюдателя с лампой и фонарем.
Несмотря на урон наносимый куторой случаев гибели нерестилищ, а тем более популяций из-за этого хишника, не отмечалось. Даже в заводи, где почти за I месяц было уничтожено 10 крестовок, преимущественно самцы, икрометание не прекращалось, всего отложено 255 см икры.
