Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Краткая история исследования Хантайской гидросистемы. Материал и методика 9
Глава 2. Хантайское водохранилище как среда обитания рыб 17
2.1. Физико-географическое описание района исследований 17
2.2. Кормовая база рыб в условиях Хантайского водохранилища 23
2.3. Ихтиофауна бассейна р. Хантайки 29
Глава 3. Морфология рыб Хантайского водохранилища 35
3.1. Семейство Coregonidae - Сиговые
3.11. Coregonus sardinella Valenciennes - сибирская ряпушка 36
3.12. Coregonus peled (Gmelin) - пелядь 3 8
3.13. Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin) - сиг-пыжьян 40
3.2. Семейство Esocidae - Щуковые
3.21 Esox lucius Linnaeus - обыкновенная щука 45
3.3. Семейство Cyprinidae - Карповые
3.31. Rutilus rutilus rutilus (Linnaeus) - обыкновенная плотва 50
3.32. Leuciscus leuciscus baicalensis (Dybowskii) - сибирский елец 54
3.33. Phoxinus phoxinus (Linnaeus) - обыкновенный гольян 57
3.4. Семейство Lotidae - налимовые
3.41. Lota lota leptura Hubbs et Schultz - тонкохвостый налим 60
3.5. Семейство Percidae - окуневые
3.51. Perca fluviatilis Linnaeus - речной окунь 65
Глава 4. Экологические особенности рыб Хантайского водохранилища 73
4.1. Сибирская ряпушка 73
4.2. Пелядь 79
4.3. Сиг-пыжьян 85
4.4. Щука 91
4.5. Плотва 101
4.6. Сибирский елец 108
4.7. Обыкновенный гольян 114
4.8. Налим 117
4.9. Окунь 124
Глава 5. Воспроизводительная способность сиговых рыб Хантайского водохранилища 136
5.1. Сибирская ряпушка 136
5.2. Пелядь 140
5.3. Сиг-пыжьян 144
Глава 6. Особенности формирования ихтиофауны Хантайского водохранилища 149
Выводы 162
Практические рекомендации 164
Список литературы 165
Приложение 191
- Кормовая база рыб в условиях Хантайского водохранилища
- Coregonus sardinella Valenciennes - сибирская ряпушка
- Rutilus rutilus rutilus (Linnaeus) - обыкновенная плотва
- Lota lota leptura Hubbs et Schultz - тонкохвостый налим
Введение к работе
Актуальность работы. В настоящее время в Сибири создано 9 крупных водохранилищ, среди них Хантайское занимает третье место по площади и шестое по объему воды. Усть-Хантайская и Курейская ГЭС были построены для обеспечения энергией Норильского промышленного района и г. Игарки и Туру-ханска. С целью повышения гидропотенциала региона, в стадии строительства на Ангаре находится Богучанская ГЭС и проектирования в низовье Енисея (р. Курейка) - Нижне-Курейская ГЭС. Независимо от целей, ради которых создаются водохранилища, они обладают биопродукционным потенциалом, часть которого формируется рыбным сообществом.
Основной чертой, отличающей Хантайское водохранилище от аналогичных водоемов страны, является его самое северное расположение. Кроме уникальных черт заполярного водоема, обусловленных климатическими факторами, Хантайское водохранилище обладает самым большим набором высокоценных сиговых рыб. Уникальный видовой состав этого семейства (ряпушка, пелядь, ледовитоморский сиг, валек /ранее отмечался чир/) представлен исключительно аборигенными формами. Нигде в подобных водоемах страны пока не отмечалось такого видового разнообразия и высокой промысловой численности сиговых рыб.
В связи с этим весьма важным является изучение структуры популяций рыб и их морфо-экологических показателей, выступающих в качестве конечного итога взаимодействия потенциальных возможностей рыб и конкретных условий обитания в высоколабильных водных системах.
Существующие представления о функционировании водохранилищных экосистем, закономерности становления биоты водоемов далеки от желаемого уровня совершенства, а теория экологических процессов, протекающих в водохранилищах, находится на первых этапах становления (Дрягин П.А.Д961а, 19616; Поддубный А.Г., 1971; Кудерский Л.А., 1977, 1984, 1992 и др.). Поэтому научные поиски в этих направлениях сохраняют свою актуальность. Знание
особенностей изменчивости структурно-популяционных показателей рыб, необходимо не только для вскрытия факторов динамики популяций и вопросов эксплуатации рыбных ресурсов водохранилищ, но и для дальнейшего развития теоретических основ экологии рыб.
Как показывают наблюдения, проведенные в Хантайском водохранилище и других водоемах страны, в зависимости от изменения условий обитания, выраженных в сукцессии искусственной гидросистемы, меняется популяционная структура вида, биологические характеристики и его рыбохозяйственное значение. Чтобы заранее предусмотреть такие изменения в каждом конкретном водоеме, необходимо знать приспособительные ответы вида и гидросистемы в целом на то или иное изменение факторов естественного и антропогенного происхождения. Все это крайне важно при разработке рекомендаций для рациональной эксплуатации рыбных запасов и полноты их использования, направленного формирования структуры ихтиофауны и сохранения отдельных уникальных видов и популяций рыб в водоеме. Существующие водохранилища Сибири населены главным образом малоценными рыбами. В этой связи является актуальным мониторинг аборигенных сиговых рыб Хантайского водохранилища. В качестве базовой модели для изучения ихтиоценозов сиговых рыб и водоемов со сходными условиями существования может быть использовано Хантайское водохранилище, поскольку аналогов в отечественном и зарубежном гидростроительстве, имеющем высокоширотное положение, практически нет.
Изучение Хантайского водохранилища с точки зрения мониторинга условий обитания рыб, представляет интерес для изучения экологической пластичности видов, способности образования новых форм, возникновения адаптации, изменения их основных биологических характеристик, что в свою очередь дает возможность экологического прогнозирования развития ихтиоценозов в искусственных водоемах.
Идут процессы установления новых связей и приспособлений к резко измененным условиям обитания. Гидробионты, находящиеся в этих условиях, кроме того, испытывают еще влияние одного фактора, обычно менее выраженного в естественной среде обитания - нестабильного уровневого режима с до-
вольно широкой амплитудой круглогодичного колебания. Все это заставляет местных обитателей находить новые пути развития и создания приспособлений к существованию в этих условиях.
По мнению А.Б. Авакяна (2002) единственным способом улучшения ситуации в бассейнах зарегулированных рек является всемерное улучшение проектирования, подготовки и эксплуатации водохранилищ, где особое внимание обращено на экологизацию всего процесса их проектирования, создания и эксплуатации.
Цель и задачи исследования. Целью работы является: изучение морфо-экологических показателей массовых видов рыб Хантайского водохранилища и выявление закономерностей изменчивости признаков в различных по гидрологическим и гидробиологическим характеристикам участках водоема.
В задачи исследования входило:
изучение полового диморфизма и размерной изменчивости морфологических признаков рыб, исследование морфологических признаков рыб из различных участков водоема;
изучение возрастного состава, половой структуры популяций рыб, линейно-весовых размеров, темпа роста, времени достижения половой зрелости, показателей плодовитости, упитанности и жирности рыб;
изучение питания хищных рыб;
выявление общих закономерностей и отличительных особенностей в изменении морфо-экологических признаков рыб в разные периоды формирования водохранилища и из разных его участков;
Научная новизна. Впервые для искусственных водоемов севера Субарк-тики Сибири на основе массового материала исследованы особенности морфологии обыкновенной плотвы, сибирского ельца, обыкновенного гольяна, налима и окуня. Некоторые из этих видов (все карповые, щука и окунь) практически находятся на северной границе их распространения, и прежде здесь почти не исследовались. Получены новые данные по биологии рыб, составляющих основу рыбного населения Хантайского водохранилища.
Практическая значимость работы. Результаты ихтиологических исследований в Хантайском водохранилище будут в дальнейшем применяться в планировании стратегии рыбохозяйственного использования этого водоема. Данные исследования могут послужить основой для дальнейшего анализа морфо-экологических преобразований у рыб и экологического прогнозирования изменений в структуре рыбного сообщества в связи с зарегулированием стока рек аналогичных искусственных водоемов высоких широт.
Защищаемые положения. В процессе приспособления к условиям формирующегося заполярного искусственного водоема в Хантайском водохранилище происходит дифференциация рыб по ряду морфологических признаков, по темпу линейного и весового роста, показателям плодовитости в различных по гидрологическим и гидробиологическим характеристикам участках этого водоема.
Показатели линейного и весового роста, воспроизводительная способность, структура популяций массовых видов рыб с учетом гидрологического режима изменяются в процессе формирования Хантайского водохранилища. Основные биологические характеристики рыб (показатели роста, плодовитости) значительно снизились.
Апробация работы. Материалы и основные результат работы были представлены на конференции, посвященной 110-летию начала регулярных зоологических исследований и зоологического образования в Сибири (Томск, 1998); Международной конференции «Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы» (Томск, 2000); на II совещании «Экология пойм сибирских рек и Арктики» (Томск, 2000); на VIII съезде Гидробиологического общества РАН (Калининград, 2001); Всероссийской конференции «Современные проблемы гидробиологии Сибири» (Томск, 2001); Международной конференции «Экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики» (Томск, 2001); Конференции, посвященной 125-летию основания Томского государственного университета и 70-летию биолого-почвенного факультета (Томск, 2003); II Международной конференции «Окружающая среда и экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики» (Томск, 2003).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, 3 работы находятся в печати.
Структура диссертации. Диссертация изложена на 190 страницах машинописного текста, включая 35 таблиц, 35 рисунков и 38 приложений. Состоит из введения, 6 глав, выводов, списка цитируемой литературы и приложения. Список литературы включает 288 источников, из них 12 на иностранных языках.
Благодарности. Автор глубоко признателен и благодарен своему научному руководителю В.И. Романову, за предоставленные материалы и оказанную помощь на всех этапах исследования. Автор искренне благодарен всем сотрудникам кафедры ихтиологии и гидробиологии, особенно А.П. Петлиной за советы и консультации при выполнении работы. В полевых сборах и камеральной обработке материала принимали участие студенты кафедры ихтиологии и гидробиологии: Вежнин Д.В., Латышкова Н.Э., Михайлов Д.В., Родионов А.Н., Рябова Т.С., Шаропина И.Б., которым автор также благодарен.
Кормовая база рыб в условиях Хантайского водохранилища
Условия питания рыб в водоемах Севера характеризуются изменчивой кормовой базой, небольшим числом слагающих ее видов и отсутствием не только одного преобладающего вида, но и одной группы видов, на которой рыбы могли бы кормиться круглый год. Большая изменчивость и пластичность рыб заключается в специфике питания. Приспособления рыб к жизни в суровых и изменчивых условиях северных водоемов шли по двум направлениям: с одной стороны, это эврифагия и большая пластичность в выборе объектов питания, что позволило потреблять самые разнообразные кормовые организмы, а с другой стороны, полиморфизм, который, давая возможность разным экологическим формам вида занимать различные пищевые ниши (Решетников Ю.С., 1979а,б).
При рассмотрении кормовой базы рыб в Хантайском водохранилище следует отметить, что низкая температура воды водохранилища в течение вегетационного периода не способствует развитию водорослей и водной растительности (Малолетко A.M., 1988). Высшая водная растительность очень бедна и занимает не более 1 % площади, ее роль в образовании органического вещества невелика. Основной причиной этого можно считать уровенный режим водохранилища, который препятствует развитию этой группы и, отчасти, волновые процессы, отмечаемые в этом водоеме. Отсутствие развитой водной растительности не создает благоприятных условий для размножения фитофилов, достаточно представленных в ихтиофауне водоема. В водоемах с развитой растительностью более успешно происходит развитие и рост молоди, более высока ее выживаемость. Однако в отдельных участках водохранилища, или придаточной системе отмечено небольшое присутствие отдельных представителей высшей водной растительности. Например, в районе Третьего порога: в озерке, расположенном в сухой ложбине, с глубин 1-1,5 м в 1985 году были собраны водяная сосенка и пузырчатка маленькая (Малолетко A.M., 1988).
Северо-восточная часть водохранилища (район Третьего порога, Могоктинский залив) по составу и обилию водорослей резко отличается от юго-западной и в меньшей степени от центральной. Большая концентрация золотистых, в частности Dinobryon cylindricum, слабое развитие хлорококковых с преобладанием видов родов Oocystis, Crucigenia, Tetraodron характеризуют северовосточную часть водохранилища как типичное олиготрофное (Гидрохимические и гидробиологические исследования Хантайского водохранилища, 1986).
Для центрального участка (район Цветочного острова) характерно увеличение численности и биомассы водорослей, усиление роли видов Melosira, также Asterionella formosa, Rhizosolenia longiseta, хлорококковых, появление сине-зеленых. Юго-западная часть (Кулюмбинский залив) характеризуется как мелководная, хорошо прогреваемая и малопроточная, этим обстоятельством объясняется здесь усиленное развитие водорослей видов рода Melosira и Asterionella formosa, Oscillatoria tenuis, которые приближают этот участок к мезотрофному типу. В целом все водохранилище олиготрофное. Низкая минерализация и дефицит азота и фосфора обеспечили доминирующее положение малотребовательным к биогенам видам - золотистым из рода Dinobryon (Гидрохимические и гидробиологические исследования Хантайского водохранилища, 1986).
Зоопланктон. В видовой структуре и количестве зоопланктона на отдельных участках отмечены существенные различия, наиболее четкие в периоды температурной неоднородности. Так, в июле, сразу после вскрытия водохранилища в верхней части северного участка температура воды была на 4-5С ниже по сравнению с центральным и южным участками. Зоопланктон северной части по видовому составу сходен с озером Хантайским, где доминируют Cyclops strenuus, Limnocalanus macrurusb Bosmina obtusirostris. В центральной, a особенно в южной частях водохранилища, зоопланктон более разнообразен. В южной части ветвистоусые ракообразные представлены 3 видами, а коловратки - 10 (Шевелева Н.Г., 1988).
Благоприятные условия для развития зоопланктона складываются в заливах водохранилища Рубчий, Аккит, Моген. По структуре сообщества зоопланктон имеет копеподнокладоцерный характер. Здесь наиболее разнообразен видовой состав ветвистоусых, которые в теплое время составляют основу биомассы зоопланктона. Максимальные значения численности и биомассы зоопланктона отмечены в заливе Рубчий (104,7 тыс. экз./м и 2,37 г/м ) (Шевелева Н.Г., 1988). Относительно богаты были в 80-е годы зоопланктоном заливы Аккит (19,2 тыс. экз./м 3 и 0,64 г/м 3) и Моген (10,2 тыс. экз./м 3 и 0,7 г/м 3). В заливе Тукуланда биомасса зоопланктона невелика - 0,2 г/м , что можно объяснить большой проточностью залива (Шевелева Н.Г., 1988).
Таким образом, основу численности и биомассы зоопланктона Хантай-ской гидросистемы составляли ракообразные, значение которых велико в питании рыб планктофагов. В водохранилище отмечены относительно высокие концентрации зоопланктона, где он используется как планктофагами, так и мальками бентофагов и хищных рыб.
При сравнении видового состава зоопланктона с данными предыдущих лет (1982-1983 гг.), в сборах (2000 г.) по материалам Н. Г. Шевелевой, отсутствуют некоторые ракообразные: Acroperus harpae, Graptoleberis testudinaria, Pleuroxus truncatus, Camptocercus rectirostris, Bythotrephis longimanus, Heterocope borealis, Mysis oculata. Heterocope borealis обитал в литорали и пела-гиали по всей акватории водохранилища во все годы исследований, a Mysisoculata появилась в водохранилище с 1981 г. (Шевелева Н.Г., Шишкин Б.А., 1986) и была отмечена только в приплотинной части, в придонных горизонтах.
Наименьшие показатели численности и биомассы отмечены на тех точках, где сказывается влияние рек: район Третьего порога, устье реки Кулюмбе, Могокта. Низкие показатели количества зоопланктона в Могоктинском заливе, по-видимому, можно объяснить влиянием реки Могокта, о чем свидетельствует его качественный состав. Доминирующий состав зоопланктонного комплекса здесь слагается, в основном, из коловраток.
При сравнении количественных показателей численности и биомассы зоопланктона отмечено, что численность зоопланктона в период наших иссле-дований увеличилась и составила в среднем по водохранилищу 21,9 тыс.экз./м , но при более низкой биомассе 239,0 мг/м3 по сравнению с 1982 г. 19,2 тыс.экз./м и 340,0 мг/м соответственно (материалы Н.Г. Шевелевой).
Анализируя структуру зоопланктонного комплекса в открытой части водохранилища и заливе Моген, отмечено уменьшение относительной численности ракообразных-фильтраторов Ей. gracilis, D. longiremis, В.(Е.) longispina и хищника С. scutifer. Увеличилось количество тонких фильтраторов-коловраток К. longispina, С. unicornis и хищника A. priodonta, особенно необходимо отметить увеличение численности рачка со смешанным типом питания L. macrurus, который является ледниковым реликтом, выходцем из озера Хантайского (Шевелева Н.Г., 1981). В период исследований 1976-1983 гг. этот рачок, поступая из Хантайского озера, был отмечен в северо-восточной и центральной частях водохранилища. В юго-западной части, а особенно, в его заливах он отсутствовал. В настоящее время L. macrurus распространился по всей акватории водохранилища, включая и заливы юго-западной части.
Исследования зоопланктона, проведенные в 2000 г. на Хантайском водохранилище показали, что видовой состав представлен 34 видами. Из анализа проб, имеющихся в настоящее время, из состава зоопланктона выпали ракообразные Н. borealis, М. oculata (для подтверждения этого вывода необходимо более тщательно изучить спектр питания планктоноядных рыб). Произошли существенные изменения в структуре зоопланктонного комплекса. В настоящее время в зоопланктонном сообществе уменьшилась относительная доля ракообразных (С. scutifer, D. longiremis, В. (Е.) longispina, Ей. gracilis). Увеличилось количество коловраток тонких - фильтраторов: К. longispina, С. unicornis (материалы Н.Г. Шевелевой).
Coregonus sardinella Valenciennes - сибирская ряпушка
Популяционная структура ряпушек в водоемах Таймыра достаточно сложна, там отмечены озерные и проходные, речные жилые, мелкие и крупные формы (Лукьянчиков Ф.В., 1967; Максимов СВ. и др., 1999; Ольшанская О.Л., 1964, 1967; Разнообразие рыб Таймыра ..., 1999; Романов В.И., 2000 и др.). В высоких широтах видовое разнообразие заменяется внутривидовым, что обеспечивает устойчивость сообществ, при этом значимость отдельных видов определяется его пластичностью (Решетников Ю.С., 1979; Кудерский Л.А., 1986).
В Хантайском водохранилище сибирская ряпушка является самым высокочисленным видом из сиговых рыб. В озеровидных расширениях Хантайки (Малое Хантайское, Дельмакит, Дюпкун) она также широко распространена, встречается и в заливах этих проточных озер. Ряпушка в Хантайском водохранилище представлена озерно-речной формой (Романов В.И., 1988).
Ряпушка из Хантайского водохранилища характеризуется следующими морфологическими признаками (всего исследована 41 ряпушка со средней длиной тела по Смитту 217 мм): в спинном плавнике не ветвистых лучей III-V (чаще IV), ветвистых 8-11 (чаще 9); в анальном плавнике не ветвистых лучей III-V, ветвистых - 10-14 (чаще 12); в грудном плавнике один не ветвистый луч и ветвистых лучей 13-16 (чаще 14); в брюшном плавнике не ветвистых луча II и ветвистых лучей 9-12 (чаще 11). В боковой линии число прободенньгх чешуи варьирует от 80 до 99, составляя в среднем 87,3. Число жаберных тычинок на первой жаберной дуге 41-54 (в среднем 47,3) (прилож. 1). Число позвонков по данным В.И. Романова (1985) у сибирской ряпушки в водохранилище составляет в среднем 61,3. Рот верхний, рыло заостренное. Тело у ряпушки удлиненное, уплощенное с боков.
Вариабельность морфологических признаков у ряпушки Хантайского водохранилища составляет в среднем 5,35. Из меристических признаков наиболее изменчивыми оказались - число ветвистых лучей в спинном (7,48) и анальном плавниках (8,33). Относительно пропорции тела наиболее варьируют следующие признаки: наибольшая толщина тела, длина и высота хвостового стебля, длина и высота спинного плавника и длина анального плавника, главным образом те признаки, которые связаны с гидродинамичными свойствами воды (Митрофанов В.П., 1977), например, скоростью течения (прилож. 1).
Половой диморфизм ряпушки из водохранилища нами не исследовался, так как при разбиении выборки на самцов и самок получаются несопоставимые группы, большая часть представлена самками. Согласно Ю.С. Решетникову (1980), половой диморфизм в популяциях сибирской ряпушки не выражен, лишь во время нереста у самцов на голове и боках тела появляются эпителиальные бугорки. В популяциях ряпушки из Норило-Пясинских водоемов половой диморфизм по пластическим и меристическим признакам также не выражен, хотя по некоторым признакам отмечены достоверные различия средних между выборками, комбинации таких признаков в разных популяциях различны (Ольшанская О.Л., 1967; Максимов СВ. и др., 1995).
Размерная изменчивость морфологических признаков ряпушки в водохранилище проявляется слабо. С увеличением длины по Смиту от 163 до 247 мм у ряпушки относительно пропорций тела достоверно (р 0,01) увеличивается длина рыла. При возрастании длины головы у ряпушки уменьшаются длина рыла, заглазничное расстояние, наибольшая толщина головы и высота головы на уровне глаза. Кроме того, у ряпушки такие признаки, как длина брюшного и грудного плавников достоверно (р 0,001) находятся в значительной степени сопряженности друг с другом с коэффициентом корреляции 0,63.
В начальные этапы формирования Хантайского водохранилища пелядь была представлена озерно-речной и озерной формами (Романов В.И., 1980; 1988; Романов В.И., Чупин В.И. 1981; Романов В.И, Ледяев О.М., 1990). В настоящий период водохранилище населяет озерная форма пеляди, не совершающая нерестовых миграций в притоки водохранилища.
Морфологическая характеристика пеляди Хантайского водохранилища составлена на основе 28 рыб со средней длиной по Смиту 340 мм на смешанном по полу материале и характеризуется следующими признаками: в спинном плавнике не ветвистых лучей III—V (IV), ветвистых 8-11 (чаще 9 и 10); в анальном плавнике не ветвистых лучей III—IV (IV), ветвистых 11-15 (в среднем 13); в грудном плавнике один не ветвистый луч и ветвистых лучей 12-17 (в среднем 15); в брюшном плавнике II не ветвистых луча и ветвистых лучей 10-12 (чаще 11) (прилож. 2). В боковой линии число прободенных чешуи варьирует от 83 до 100, составляя в среднем 92,6. Число жаберных тычинок на первой жаберной дуге находится в пределах от 52 до 63 в среднем 58,4. Рот конечный, тело высокое, сплющенное с боков, высота тела пеляди составляет более 24,5 % от длины тела по Смитту.
Коэффициент вариации морфологических признаков пеляди в водохранилище в среднем составляет 6,0. Из счетных признаков наиболее изменчивы -число ветвистых лучей в спинном (7,9) и грудном плавниках (8,5). По числу чешуи в боковой линии (4,9) и числу жаберных тычинок (4,9) коэффициент вариации этих признаков имеет наименьшие значения. Из пластических признаков, индексов относительно длины тела по Смитту, наибольшим варьированием характеризуются: наибольшая толщина тела (9,6), высота анального плавника (12,7), длина анального плавника (8,2) и размеры спинного плавника. Из признаков головного отдела самыми изменчивыми оказались диаметр глаза (10,8) и толщина головы (9,6).
В процессе возрастания длины по Смитту от 288 до 404 мм у пеляди из Хантайского водохранилища экстерьерные признаки, относительно длины стабильны и не обнаруживают какой-либо изменчивости. Относительно длины головы, с увеличением ее размеров у пеляди из водохранилища достоверно (р 0,01) уменьшаются толщина головы и высота головы на уровне затылка. Столь незначительную изменчивость морфологических признаков можно объяснить малой выборкой в минимальных и максимальных значениях длины тела по Смитту, а также общим объемом выборки (28 рыб). По этой же причине нами не исследовался половой диморфизм пеляди в Хантайском водохранилище.
Rutilus rutilus rutilus (Linnaeus) - обыкновенная плотва
Согласно Л.С. Бергу (1949) реки и озера бассейна Северного Ледовитого моря в Сибири от Оби до Лены включительно населяет сибирская плотва. Сибирская плотва Rutilus rutilus lacustris (Pallas), традиционно считалась подвидом плотвы Rutilus rutilus (L.) (Берг Л.С, 1949а), однако критерии, принятые для выделения подвида: высота тела и высота спинного плавника не четкие, в результате чего было выделено до 13 подвидов. Признаки, принятые для выделения подвидов плотвы подвержены влиянию размерно-возрастной изменчивости и некоторые авторы (Касьянов А.Н., 1983; Ruban G.I., Libosvarsky J., 1987; Касьянов А.Н., 1989; Решетников Ю.С. и др., 1997; Аннотированный каталог круг-лоротых и рыб ..., 1998; Атлас пресноводных рыб России, 2002 и др.) справедливо считают, что в пределах России плотва представлена двумя подвидами это R. rutilus rutilus (L.) обыкновенная плотва и R. rutilus caspius (Jakovlev) - вобла.
Плотва обычный компонент ихтиофауны сибирских водохранилищ. В настоящее время становится одним из массовых и широко распространенным видом из Хантайского водохранилища (встречается в южных, центральных, северных участках этого водоема).
Среди водохранилищ Сибири плотва из Хантайского водохранилища по морфологическим показателям наиболее близка с плотвой из Вилюйского водохранилища (Кириллов А.Ф., 1979) и отличается меньшим числом жаберных тычинок, длиной спинного плавника и наибольшей высоты тела, но большим числом чешуи в боковой линии и длиной хвостового стебля.
Относительно плотвы из Усть-Илимского водохранилища (Скрябин А.Г., 1987) у плотвы из Хантайского водохранилища меньше наибольшая высота тела, длина спинного, грудного и брюшного плавников, диаметр глаза, число ветвистых лучей в спинном и анальном плавниках, но больше постдорзальное и за-глазничное расстояния.
Плотва из Хантайского водохранилища отличается от плотвы из Братского водохранилища (Мамонтов A.M., 1977) по 15 пластическим и 3 меристиче-ским признакам из 24 сравниваемых (прилож. 12). Отличия на самом высоком уровне значимости (р 0,001) отмечены: наибольшая высота тела, длина хвостового стебля, антевентральное расстояние, пектровентральное расстояние, длина и высота спинного, высота анального, длина грудного и брюшного плавников, диаметр глаза - меньше у плотвы из Хантайского водохранилища, но больше наименьшая высота тела, антепектральное расстояние, длина головы, длина рыла, лучей в спинном и анальном плавниках, число жаберных тычинок по сравнению с плотвой из Братского водохранилища.
Морфологическая характеристика плотвы Хантайского водохранилища составлена на основе 108 рыб длиной 241 мм (161-299 мм) и характеризуется следующими признаками: в спинном плавнике не ветвистых лучей - III - IV, ветвистых - 9-11 (чаще 10); в анальном плавнике не ветвистых лучей - Ш, ветвистых - 9-12 (чаще 10); в грудном плавнике один не ветвистый луч и ветвистых лучей - 13-17 (чаще 15); в брюшном плавнике два не ветвистых луча и ветвистых - 7-Ю (чаще 8). В боковой линии прободенных 40-46 чешуи (чаще 43-44). Жаберных тычинок 11-16, чаще 13-14. (прилож. 13)
Половой диморфизм у плотвы в бассейне р. Оби, кроме нерестового периода, выражен слабо и проявляется в немногих признаках (1-5), преимущественно пластических (Куликова А.А., 1962). По нашим данным 2002 г. у самок из бассейна р. Васюган в отличие от самцов большее антеанальное и вентроаналь-ное расстояние, наибольшая и наименьшая высота тела и большее число жаберных тычинок. По другим признакам различия между самцами и самками не достоверны. По данным Р.Ш. Манадеевой (1953) во время нереста, в связи с созреванием половых продуктов и отвислостью брюшка у самок, различия между полами усиливаются и проявляются в разной степени изменения по различным пластическим признакам в разных водоемах и участках одного водоема.
Размерная изменчивость морфологических признаков плотвы в Хантай-ском водохранилище относительно пропорций тела достоверно (р 0,05) проявляется по 5 признакам. С возрастанием длины тела от 161 до 299 мм у плотвы увеличивается пектровентральное расстояние, длина рыла, толщина головы, высота головы на уровне глаза и затылка. При увеличении размеров головы у плотвы уменьшается диаметр глаза, толщина головы, высота головы на уровне затылка и ширина лба. Признаки, характеризующие пропорции тела у плотвы в водохранилище относительно стабильны у взрослых рыб. Наиболее изменчивыми оказались признаки головы.
Коэффициент вариации морфологических признаков плотвы из Хантай-ского водохранилища находится в пределах от 1,66 до 8,40 (прилож. 13). Изменчивость меристических признаков в среднем несколько выше (5,24), чем пластических (5,16). Наиболее изменчивыми меристическими показателями оказались - число жаберных тычинок (7,49) и число ветвистых лучей в анальном плавнике (6,83). Из пластических признаков наиболее изменчивы у плотвы - длина рыла (8,40), высота анального плавника (8,31) и толщина тела (7,67).
По определению Зыряновой Н.И. (1959) среди размерно-возрастной изменчивости пластических признаков высота анального плавника относится к группе сильно меняющихся признаков. Средний коэффициент вариации морфологических признаков плотвы из разных участков водохранилища выше у рыб из района Третьего порога (Могоктинский залив) и равен 5,41, в районе Цветочных островов - 4,83 (прилож. 14).
Lota lota leptura Hubbs et Schultz - тонкохвостый налим
В пределах ареала у налима проявляется сильная изменчивость по мери-стическим и пластическим признакам. До сих пор систематическое положение форм налима не совсем определено. Некоторые исследователи считают этот вид монотипичным (Lindsey С.С., 1956; Lawler G.M., 1962; Scott , Crossman , 1973), другие выделяют 2-3 подвида. Два подвида в Евразии: L. lota lota (Linnaeus, 1758)- обыкновенный налим (Европа и Азия до Лены), L. lota leptura Hubbs et Schultz, 1941- тонкохвостый налим (северо-восток Сибири и Аляска) (Атлас пресноводных рыб России, 2002) и третий подвид L. Lota maculosa (LeSueur) обитает в Северной Америке (Световидов А.Н., 1948; БергЛ.С, 19496).
Основные признаки, предложенные для различения налима в Европе и Сибири - большее число пилорических придатков и более низкий хвостовой стебель. У налима в Сибири пилорических придатков 33-180, в Европе (21-67) (Кириллов Ф.Н., 1972), в бассейне оз. Байкал этот показатель 26-107 (Сорокин В.Н., 1976). По мнению И.А. Черешнева (2001) в синонимию leptura следует включить азиатского налима L. Lota asiatica Kirillov, описанного Ф.Н. Кирилловым (1972) из рек Восточной Сибири, западная граница ареала которого проходит по р. Кара. М.А. Тюльпанов (1972) предлагает рассматривать налима из водоемов Сибири как Lota lota sibirica - сибирского налима. В озере Таймыр и Таймырской губе по ряду счетных признаков, в частности число пилорических придатков от 53 до 120 среднее 84, налим ближе стоит к форме восточной L. 1. leptura (Михин B.C., 1955).
В водоемах Хантайской гидросистемы налим достаточно широко распространен. Встречается в оз. Хантайском и в озеровидных расширениях самой реки. В Хантайском водохранилище встречается по всей акватории водоема с различной численностью: на южном участке водохранилища в исследуемый период налим отлавливался единично, более высокочислен этот хищник в северном и центральном участках водоема.
Анализ морфологических признаков налима Хантайского водохранилища составлен на основе 100 рыб с длиной тела в среднем 520 мм (315-815 мм) на смешанном по полу материале. В первом спинном плавнике налима лучей ветвистых - 10-16; во втором спинном плавнике - 70-89; в анальном плавнике ветвистых - 67-83; в грудном плавнике ветвистых лучей - 19-23; в брюшном плавнике ветвистых лучей - 7-10. В боковой линии от 25 до 39 прободенных чешуи. Жаберных тычинок у налима 7-12. Число пилорических придатков варьирует от 41 до 101, составляя в среднем 64,4. Голова широкая, приплюснутая, на конце подбородка кожистый усик. Длина хвостового стебля составляет 53,5 % его высоты и содержится в 1,87 раза в длине. Спинных плавников два, второй спинной и анальный плавники длинные, брюшные плавники расположены впереди грудных. Длина основания второго спинного плавника составляет 42,5-50,3 (46,0) %; анального 35,1-43,0 (39,2) %; антедорсальное расстояние 32,7-40,8 (37,2) % (прилож. 19). Чешуя очень мелкая, погружена в кожу. Таким образом, налим Хантайского водохранилища по основным диагностическим признакам относится, скорее всего, к L. 1. leptura -тонкохвостому налиму.
При проведении классификационных построений налима на дендрограм-ме выделились три кластера (рис. И). Верхний кластер образуют выборки обыкновенного налима из Верхнетуломского водохранилища, pp. Кама и Висла. В нижний кластер вошли выборки тонкохвостого налима из pp. Обь и Анадырь. Промежуточное положение занимают выборки налима из оз. Байкал, сибирских водохранилищ в том числе и Хантайского водохранилища. По меристическим признакам популяция налима из Хантайского водохранилища обнаруживает сходство с другими сибирскими популяциями.
Причина обособления выборок налима из р. Обь и р. Анадырь нам не ясна, этот вопрос требует дальнейших исследований. Объединяющим признаком для этих популяций налима является число пилорических придатков, которое составляет для р. Оби 102,5 и р. Анадырь - 108,2. У выборок налима из верхнего кластера число пилорических придатков находится в диапазоне от 33,3 до 41,0; средний кластер образуют популяции с числом пилорических придатков от 56,3 до 68,7.Вариабельность морфологических признаков больше у налима, отловленного из района Третьего порога - 8,35; в районе Цветочных островов коэффициент вариации - 7,46. Наименьшее варьирование у налима Хантайского водохранилища отмечено по следующим признакам: постдорсальное расстояние, за-глазничное расстояние, длина второго спинного плавника, антедорсальное расстояние, длина головы (2,02-3,87). Наиболее варьируют: число пилорических придатков, высота анального плавника и наибольшая толщина тела (16,75-21,15) (прилож. 19). Высокая изменчивость наибольшей толщины тела объясняется разной степенью наполнения желудка налима от пустого до практически забитого ряпушкой при ставном лове рыбы в водохранилище. По данным В.А. Неличика (1978) у налима из Верхнетуломского водохранилища наиболее изменчивыми признаками также оказались число пилорических придатков, коэффициент вариации которого составил (22,2-23,8) и высота анального плавника (11,9-20,4).
У самцов и самок налима Хантайского водохранилища не выявлено реальных различий в морфологических признаках (прилож. 20), что отмечено для налима из других водоемов (Тюльпанов М.А., 1966, 1967; Сорокин В.Н., 1976; НеличекВ.А., 1978).
