Введение к работе
Актуальность темы.
Проблема дивергенции социальных систем животных является одной из центральных на протяжении ссей истории развития наук об экологии и поведении. В рамках поведенческой экологии обычно предполагают соответствие типа социальной организации вида внешним условиям, которым тем самым придается исключительная прерогативаэколопгческих и эволюционных факторов, определяющих видовые свойства особен и формируемого ими социума. Между тем накопление данных, о социальных системах бллзхих видов животных указывает на относительную автономность социальных систем и их относительно независимое от действия внешних факторов развитие (Панов,1983) и заставляет искать причины межвидовых различий в самой социальной сфере, рассматривая ее как относительно независимую от внешней среды систему экологических и эволюционных факторов.
Обычно при этом система социальных отношений рассматривается как совокупность признаков, связанных между собой причинно-следственными связями, - возникновение одного признака обуславливает появление другого. Альтернативой этому подхода' служит поиск "черных япшков" - неких характеристик, лежащих в основе разнообразных процессов на разных уровнях интеграции поведения (Ross,I98i). При этом отдельные признаки социальных систем оказываются связаны единой основой, но не взаимно обусловленными.
Хорошей моделью для подобного рода исследований могут служить песчанки - одна та наиболее однородных по морфо-экологическим показателям группа грызунов. Попытки анализа и объяснений различий в социальных организациях песчанок предпринимались кас экологами, так и этологами. Первые пытались связать изменчивость социальных организаций песчанок с действием экологических факторов, вторые - с видовыми характеристиками поведения. И те, и другие сталкиваются с одной проблемой: социальная сфера жизни песчанок в природе плохо изучена. Причина тому - отсутствие целенаправленных сравнительных исследований песчанок в природе, предусматривающих анализ социальной организации как в езязи с действием внешних факторов, так и в связи с видовыми особенностями поведения. Этот пробел в частности и призвана заполнить данная работа, что кроме того позволит оценить роль экологических я" социальных факторов во внутривидовой и межвидовой изменчивости социальных систем песчанок.
В качестве объектов исследования были выбраны лолудешше (Meriones meridioKus) и краснохвостые (M.Ubyau) песчанки. В дополнение к ним для сравнительного анализа взята монгольская песчанка (M.unguiatlatus), материал по поведению которой в природе имеется в необходимом количестве в литературе. Все три вида песчанок, заселяя
сходные и зачастую одни и те же местообитания, башки в чертах экологии, и прежде всего в питании - факторе, которому придают первостепенное значение в формировании социальных организаций.
Цель к задачи исследования.
Цель настоящей работы - описание и сравнительный анализ внутривидовой изменчивости социальной организации трех видов песчанок и попытка выязить значение экологических и социальных факторов в формировании видовых свойств социальной организации.
Задачи исследования: 1) описать пространственную структуру поселений полуденных и краснохвостых песчанок и способы ее поддержания в различные сезоны и в различных местообитаниях; 2) описать структуру естественных группировок песчанок и характер внутригрупловых отношений к социальных связей; 3) описать систему спаривания песчанок я способы ее реализации; 4) провести эксперименты по изъятию части населения песчанок с тем, чтобы выявить реакцию песчанок на изменения в социальном окружении и обилии ресурсов; 5)путем межвидового сравнения выявить сходства и различия между видами на уровне социальной организация и механизмов ее поддержания; 6) сопоставив результаты сравнительного анализа с данными по экологии и поведению песчанох, выявить роль социальных и экологических факторов в формировании видоспецифических особенностей социального поведения и социальной организации песчанок.
Впервые детально описаны социальные организации полуденных и краснохвостых песчанок на протяжении годового цикла и в различных местообтаїгаяхЛолучеіідигописанияпозволтшхфОвестнсравшггельньш анализ внутривидовой и межвидовой изменчивости социальных систем песчанок как в связи с действием внешних факторов, так и в связи с видовыми особенностями поведения. Впервые на примере трызуноз показана относительная независимость социальных систем от действия внешних факторов, а межвидовые различия в принципах организации и поддерзсалия социальных структур объясняются адаптацией к прессу социальной среды.
Теоретическое и практическое значение работы.
Результаты сравнительного анализа социальных систем близких видов песчанок демонстрируют перспективность подхода, связанного с пояском базовых характеристик поведения, отражающих адаптацию индивидов не к экологической, но социальной среде, значение которой в формировании видовых свойств, как правило, недооценивается. Рассмотрение социальной организации как результата хонфлккта между канализирующим эффектом видовых свойств индивидуумов и модифицирующигл влиянием экологических условий позволяет рассматривать отдельные признаки социальных систем как побочный эффект проявления более глубоких характеристик поведения и отказаться во многих случаях от
функциональных и адаптационистских объяснений, господствующих поныне в современной поведенческой экологии.
Практическая ценность работы связана с возможностью предсказывать перестройки социальных систем трех видов песчанок при изменении условий, в том числе в результате антропогенной трансформации. Данные о лабильности социальной организации полуденных песчанок были в частности использованы при разработке методических рекомендаций по борьбе с грызунами на сенобазах на энзоотичных по чуме территориях в Калмыкии.
Апробация работы.
Результаты исследований были представлены на семинарах на кафедре зоологии позвоночных Биологического факультета МГУ (1988) и кафедре зоологии Стокгольмского Университета (1989); на всесоюзных конференциях по поведению животных (Москва,!983) и по песчанхам (Таппсент,1989); на 4-ом съезда ВТО (Москва,1986); на 22-ой Международной этологической конференции (Киото, Япония,1991). Апробация работы состоялась на объединенном семинаре лабораторип цротозойных ітфекций и лаборатории переносчиков НИИЭМ им. Гамалеи РАМН (Москва, март 1993) и объединенном коллоквиуме лаборатории по экологии, поведению и морфологии высших позвоночных л группы по международным экологическим программам Института эволюционной морфологии и зхолопш животных им. А.Н.Севсрцова РАН (Москва, март 1993).
Дубликашти.
По теме диссертации опубликовано 8 работ.
Структура и объем работы.
Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения и выводов и изложена на /5?стратщах машинописного текста, включает 32. таблиц и ^урисупков. Список литературы содержит/З^наименованкй, в том числе /12, на иностранных языках.
Автор пользуется случаем выразить спою благодарность сотрудникам экспедиций ВНИИДиС и НИИЭМ им. Гамалеи, принявшим активное участие в сборе материала. Особенно я благодарен тем, гсго привил мне профессиональные навыки и во многом сформировал мое мировоззрение, а также внес ценные поправки в рукопись: С.В.Попову, СА.Шиловой, М.Е.Голышану, Е.Н.Панову. Я глубоко признателен моему руководителю Б.Е.Карултшу, а также Ю.А. Дубровскому без чьей поддержки эта работа бы не состоялась. Я благодарю В.С.Громова, предоставившему мне для обработки свои оригинальные данные по монгольской песчанке, а также Л.Д Лрухачеву, Е.Б.Чабовскую и А.А.Вгршавского за неоценимую помощь з оформлении работы.
