Введение к работе
Актуальность исследования. В последнее время значительно возрос интерес к эволюционной морфологии и филогенетической системе крупных таксонов животного царства. Такой интерес к филогенетической проблематике крупных таксонов определился прежде всего в связи с применением в зоологии новых морфологических, биохимических и молекулярно-биологических методов исследования, освоением новых методов сбора животных в ранее неизученных необычных биотопах, что привело к откри--тиго новых крупных .таксонов высокого ранга, обнаружением богатого палеонтологического материала. Все эти факторы в ряде случаев привели к пересмотру наших традиционных представлений о структуре отдельных систем органов и, в целом, дажз типе организации представителей некоторых групп беспозвоночных животных. При построении любых крупных систем возникают естественные проблемы достаточно полного понимания филогенетических отношений внутри крупных ранее выделенных таксонов, без чего невозможно оценить их взаимоотношения с другими крупными группами, а следовательно и в системе в целом. Прч построении системы животного царства, которая является научной основой зоологии, мы сталкиваемся прежде всего с очень слабой изученностью недавно открытых групп или недостаточной изученностью даже давно известных таксонов.
В полной мере это касается и головохоботных червей. Долгое время фауна приапулид ограничивалась лишь представителями двух родов Priapulus и Halicryptus и лишь сравнительно недавно были описаны новые карликовые (Tubiluchus, Meiopriapulus) и седентар-ные формы (Maccabeus). Lorі сіfera открыты совсем недавно и в настоящее врэмя представляют собой одну из наименее изученных групп беспозвоночных животных. Изученность Kinorhyncha и Mematoroorpha долгое время ограничивалась лишь систематическими работами, тогда как достаточно полные данные по их тонкому строению и ультраструктуре появились лишь в последнее время. Недостаток фактического материала по тонкому строению отразился на том факте, что точки зрения на положение этих групп в системе были весьма различны. Вместе с коловратками, скребнями, нематодами и гастротрихзми их помещали в сборную группу первичнополостных червей (Grpbben, 1908; Hyman, 1951; Lang, 1953); распределяли между нес-
колькими типами (Gephyrea - Delate, Herouard, 1896; Troche lmmthes (Hammarsten, 1914); Soolecida - Беклемишев, 1944; подтипы Rhyncho- и Arhynchohelminthes - Lang-, 1953; Nematorhyncha и Nemathelminthes - Grasse, 1961); соединяли в сборный тип Cephalorhyncha (Малахов, 1980, 1986). Недостаточная изученность Priapulida, Kinorhyncha, Nematomorpha и Loricifera, объединяемых в новый тип головохоботных червей, даже в настоящее время еще не позволяла в полной мере оценить филогенетические отношения внутри этого нового таксона, а также достаточно полно показать их обособленность от других эволюционных линий первичнополостньгх: Rotifera, Acanthocephala и Nemathelminthes (Gastrotricha и Nematoda).
Несмотря на слабую изученность эти группы занимают значительное место в экологии природных сообществ. Плотность киноринх достигает очень больших показателей в ваиленных морских грунтах (до 10 000 экз. /іґ). Лорициферы оказываются одной из основных групп глубоководного мейобентоса Волосатики - одна из важных групп гельминтов, паразитов наземных членистоногих и морских ракообразных. Интерес к исследованию приапулид (помимо их важности как одних из основных роющих представителей инфауны мягких грунтов) определяется и описанием ископаемых древних приапулид кембрийского периода. Этим фактом определяется важность этих животных не только с точки зрения зоологии, но и палеонтологии и стратиграфии.
Изучению морфологии, микроскопической анатомии, ультраструктуры, основных закономерностей эволюции систем органов, филогении и построению системы головохоботных и посвящена настоящая работа.
Цели и задачи исследования.
Целью настоящей работы являются: (1) получение всестороннего фактического материала по основным системам органов головохоботных червей на основе современных морфологических методов исследования и построение сравнительно морфологических рядов основных признаков таксонов; (2) проведение сравнительно-морфологического анализа организации представителей современных и ископаемых головохоботных червей; (3) разработка схемы филогенетических отношений Енутри типа и разработка новой системы головохоботных, вклю-
чаюшэй современных и ископаемых представителей. В связи с этим основной задачей исследования является изучение организащіи всех систем органов у Priapulida, Loncifera, Kinorhyncha и Nematomorpha.
Положения, выносимые на защиту.
-
Новый фактический .материал по организации основных систем органов у представителей головохоОотных червей, полученный с применением современных морфологических методов исследования.
-
Сравнительно-морфологические ряды систем органов совре-" менных и ископаемых головохоботных червей, основанные на оригинальном фактическом материале и анализе литературных источников.
-
Схема филогении головохоботных червей п новая система типа с диагнозами всех таксонов до уровня отряда включительно, основанные на анализе сравнительно-морфологических рядов современных и-вымерши форм.
Научная новизна.
С использованием современных морфологических методов исследования для большинства головохоботных червей впервые реконструирована тонкая организация покровов, нервной системы, полости тела, мускулатуры, подробно описаны все отделы пищеварительного ^тракта, гонад, механизмы гаметогенеза. Новые данные по тонкому строению и ультраструктуре позволили пересмотреть традиционные .представления об организации ряда систем органов киноринх, приа-пулид и личинок волосатиков. Впервые проведен морфо-функциональный анализ особенностей строения кутикулярных покровов, мускулатуры, пищедобывающего аппарата интерстициальных головохоботных. На основе сравнительно-морфологических рядов представлена схема филогенетических отношений внутри типа. Приведена оригинальная система типа головохоботных, включающая современных и ископаемых представителей. Выделены новые крупные таксоны внутри типа головохоботных: два подтипа, три класса, 5 отрядов;.приведены диагнозы всех таксонов типа до уровня отряда.
Теоретическое и практическое значение.
Результаты исследования позволяют продемонстрировать єдине-
- 4 - ,
тво типа Cephalorhyncha и восстановить филогению в пределах типа от примитивных кембрийских к современным специализированным формам, обосновать положение головохоботных в системе животного царства.
Практическая ценность заключается в возможности на основе морфо-функционального анализа основных систем органов более глубоко понять особенности биологии головохоботных червей, как важных представителей природных сообществ. Новые морфологические данныо могут использоваться при составлении практических определителей представителей головохоботных червей. Полученный фактический материал, данные по филогении и система головохоботных могут использоваться при преподавании университетских курсов по общей и частной зоологии, палеонтологии и сравнительной анатомии беспозвоночных животных.
Апробация работы.
Материалы диссертации докладывались на научных коллоквиумах и семинарах лаборатории продуктивности экосистем и отчетных сессиях ИБМ ДВО РАН; научных коллоквиумах кафедры зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ; 1-м Всесоюзном совеп^шии специалистов по мейофауне в Одессе (октябрь 1988); на семинаре отдела зоолгии беспозвоночнаых музея естественной истории США, Вашингтон (январь-февраль 1991); 7-й международной конференции по мейофауне (университет Мэриленда, США (август, 1992).
По теме диссертации автором опубликованы 22 статьи в центральных журналах; готовится к выходу в издательстве "Наука" мо«-нография "Кшюринхи (тонкое строение, ультраструктура, развитие, филогения, система)", включающая и определитель мировой фауны этих животных.
Объем и структура диссертации.
