Содержание к диссертации
Введение 4
Литературный обзор 7
Материал и методы 44
Материал 44
Методы сбора 44
Фиксация 45
Методы исследования 46
Анализ результатов 47
Строение мускулатуры Magelona sp. (Magelonidae) и Pnonospio cirrifera
(Spionidae) 48
Мускулатура Magelona sp. Мышечный аппарат передней части тела 48
Мускулатура стенки тела 49
Мускулатура параподий 50
Мускулатура Prionospio cirrifera 50
Мышечный аппарат передней части тела 50
Мускулатура стенки тела 51
Параподиальный комплекс 51
Обсуждение главы 52
Особенности строения мышечной системы передней части тела 52
Мускулатура центральных сегментов тела 53
Строение мускулатуры Autolytus prolifer (Syllidae) и Sphaerodoropsis
sp. (Sphaerodoridae) 65
Мускулатура Autolytus prolifer 65
Мышечный аппарат переднего конца тела Autolytus prolifer 65
Мускулатура стенки тела 66
Мышечные диссепименты и мезентерии 67
Мышцы кишечника 67
Мускулатура параподий 67
Мускулатура Spaerodoropsis sp 68
Мышечный аппарат переднего конца тела Spaerodoropsis sp 68
Мускулатура стенки тела 69
Мускулатура параподий 69
Мускулатура стенки тела «аномального экземпляра» 69
Обсуждение главы 70
Строение мускулатуры Chaetozone setosa (Cirratulidae) 88
Мышечный аппарат переднего конца тела Chaetozone setosa 88
Строение стенки тела 89
Мышечные диссепименты и мезентерии 90
Мышцы кишечника 90
Мускулатура параподий 90
Обсуждение главы 90
Строение мускулатуры Paraxillella praetermissa (Maldanidae). 97
Мышечный аппарат переднего конца тела Paraxillella praetermissa 97
Строение стенки тела 97
Мышечные диссепименты и мезентерии 98
Мышцы кишечника 98
Мускулатура параподий. 98
Обсуждение главы 98
Строение мускулатуры Dorvillea kastjani (Dorvilleidae) 104
Мышечный аппарат переднего конца тела Dorvillea kastjani 104
Мускулатура стенки тела 104
Мышечные диссепименты и мезентерии 105
Мышцы кишечника 105
Мускулатура параподий 105
Обсуждение главы 106
Строение мускулатуры Fabricia sabella (Sabellidae) 118
Мышечный аппарат переднего конца тела Fabricia sabella 118
Мускулатура стенки тела 118
Мышечные диссепименты и мезентерии 119
Мускулатура параподий 119
Обсуждение главы 120
5. Обсуждение результатов 126
Передний конец тела 126
A) Мускулатура простомиума 126
Б) Мускулатура перистомиума 129
B) Придатки переднего конца тела 132
Мускулатура сегментов тела 136
A) Положение продольных мышц 136
Б) Трансверсально ориентированные сегментарные мышцы 138
B) Поддерживающие сегментарные мышцы 143
Г) Косые и диагональные мышцы 144
Д) Септы и мезентерии. 146
Мускулатура параподий 146
А) Строение параподий эррантного типа 146
Б) Строение параподий седентарного типа 148
Возможные пути эволюции мышечной системы в cl. Polychaeta 149
Заключение 152
Выводы 155
Аббревиатура, используемая в работе, на русском языке 157
Список цитируемой литературы 160
Введение к работе
Тип Annelida традиционно рассматривается как одна из центральных групп трохофорных животных. Представители класса Polychaeta, входящего в этот тип, выделяется огромным разнообразием внешней и внутренней морфологии, типами питания, жизненными циклами и способами размножения.
Несмотря на заметное место, которое занимают аннелиды в общей системе трохофорных животных, и на длительную историю изучения этой группы, до сих пор нет сложившихся представлений о ее составе, системе и направлениях эволюции внутри типа. Все эти вопросы, активно обсуждаются и в настоящее время (Purschke 2002; Fauchald & Rouse, 1995). Многочисленные попытки использования методов кладистического анализа (Rouse &Fauchald, 1997; Dahlgren& Pleijell995) на основе унифицированных морфологических описаний таксонов наталкиваются на отсутствие данных о строении многих или даже единичных представителей целого ряда семейств. Поэтому, детальное изучение анатомии и строения целого ряда систем органов у представителей различных таксонов полихет продолжает оставаться важной задачей, необходимой аля того, чтобы сколько-нибудь полною очертить картину морфологического разнообразия группы.
Следует отметить, что применение молекулярной филогенетики (McHugh,1995) также дает очень противоречивую картину.
Одной из наиболее важных систем органов аннелид, в значительной степени определяющей возможность и характер движения, питания, расселения является мышечная система.
Беспозвоночные в целом характерны большим разнообразием типов и способов движения. Для простейших характерно, так называемое, амебоидное движений, а также движение посредством ресничек и жгутиков. У низших беспозвоночных формируются основы мышечной системы. Так, у некоторых кишечнополостных имеется полноценная мускулатура, в то время как другие снабжены лишь эпителитально-
мышечными клетками. Мышечная система аннелид также весьма разнообразна как в морфологическом, так и в функциональном отношении. Традиционно считается, что аннелиды во взрослом состоянии передвигаются за счет сокращений кожно- мускульного мешка, который сложен из слоев продольной и кольцевой мускулатуры. Также для движения аннелид могут служить реснички (архианнелиды) или гидростатичское давление, создаваемое системой диссепиментов (Clark, 1964). Безусловно, не последнюю роль в передвижении играют параподии. Если параподии седентарного типа, то амплитуда их движений не велика, но седентарные параподии очень важны для закрепления червяка в трубке. Если же параподии эррантного типа, то ползание или плавание осуществляется именно за счет параподии, и только в редких случаях движение происходит за счет гидростатического давления, создаваемое целомической жидкостью (Trueman, 1966). Таким образом, степень развитости мышечной системы зависит от образа жизни и способов передвижения, а структура и морфология мускулатуры может являться важным систематическим признаком. Однако, до сих пор эти представления базируются на данных о мышечном аппарате всего нескольких представителей из огромной и весьма разнообразной в морфологическом отношении группы.
Настоящая работа посвящена исследованию строения и разнообразия мышечной системы различных многощетиноквых червей, а также анализу эволюционных изменений этой системы в рамках класса.
Цели и задачи исследования.
Целью работы является изучение разнообразия мышечной системы и применение полученных сведений для анализа возможных путей эволюции внутри класса Polychaeta. В соответствии с поставленной целью были сформулированы следующие цели:
Изучение строения мышечной системы у различных видов полихет.
Проведение полных трехмерных реконстркуций мышечной системы изученных форм, на основе данных конфокальной лазерной сканирующей электронной микроскопии.
Анализ полученных данных для выявления возможных путей эволюции мускулатуры у полихет.
Научная новизна полученных результатов.
Впервые исследовано строение и проведены полные реконструкции мышечной системы для восьми видов полихет. Впервые описано строение мускулатуры переднего конца тела для восьми видов. Впервые выделены группы мышц характерные для развитых и редуцированных простомиумов. Впервые описано строение мускулатуры перистомиума, типичное для всех изученных представителей полихет. Впервые описаны продольные медиальные и парамедиальные мышцы. Впервые описаны и систематизированы различные состояния поперечной мускулатуры полихет. Впервые доказано, что отсутствие кольцевой мускулатуры является для полихет типичным состоянием.
Апробация результатов диссертации.
Результаты работы были представлены на VII международной конференции по многощетинковым червям (Исландия)2001, на симпозиуме «Морфология, Молекулярная биология, Эволюция и Филогения Polychaeta и родственных таксонов» (Германия) 2002, на VI и VIII. (2001, 2003) научных конференциях Беломорской Биологической станциях.
Публикации.
