Введение к работе
Актуальность проблемы. Педоморфоз - путь и механизм эволюционных преобразований, при котором во взрослой морфологии потомков в качестве дефинитивных сохраняются ювенильные или личиночные признаки предковой морфологии (Garstang, 1922; Gould, 1977; McNamara, 1986). В основе явления педоморфоза лежат относительные сдвиги в темпах полового и соматического развития: замедление скорости соматического развития или ускорение полового развития приводят к тому, что организм достигает половой зрелости при ювеннльной или личиночной морфологии; однако, так как достижение половой зрелости сопровождается резким замедлением дальнейшей дифференцировки, указанная ювеиилизированная морфология фиксируется у педоморфного организма в качестве дефинитивной. В зависимости от того, изменение скорости какого процесса привело к морфологическому недоразвитию, различают две формы педоморфоза: неотению (вызвана замедлением соматического развития - Kollman, 1885) и прогенеэ (инициирован ускорением полового развития - Giard, 1887).
Для изменения скорости развития, инициирующего педоморфоз, достаточно относительно небольших генетических изменений, не вызывающих нарушения генетического баланса (Gould, 1977; Рэфф, Кофмен, 1986). С другой стороны, так как приобретаемая в результате педоморфоза морфология является, по сути, ювенилиэированной предковой морфологией, то порождаемый путем неотении или прогенеза организм сохраняет общую функциональную интегрированность, приобретенную в ходе предшествующей эволюционной истории предковой формы. Эти "две особенности предопределяют высокий эволюционный потенциал педоморфоза как
г механизма быстрого достижения комплексных эволюционных преобразований: небольшие генетические изменения при педоморфозе сопровождаются несоизмеримо крупными скоординированными и не нарушающими общей интегрированности организма изменениями его морфологии, физиологии, биохимии и поведения.
Однако, - для биологов педоморфоз порождает массу
дополнительных проблем, связанных, в частности, с тем, что:
а) филетически близкие формы могут существенно различаться
морфологически- при условии, что одна из этих форм— педоморфна,
а другая — нет (как аксолотль и амбистома, долгое время
относимые к разным родам); б) филетически далекие формы могут
путем педоморфоза лишиться многих видоспецифнческих черт и
демонстрировать сходную ювенилнзированную морфологию (как
постоянножаберные хвостатые амфибии); в) педоморфные формы в
результате недоразвития могут приобрести морфологию,
"имитирующую" примитивную и на этом основании могут восприниматься как примитивные формы...
Поскольку именно амфибиям характерна высокая степень независимости процессов полового и соматического развития (Delsol, 1952, 1953) и поскольку именно амфибии часто демонстрируют замедление соматического развития (Kollman, 1885) или ускорение полового развития (Lamotte, 1959; Horton, 1982), явление педоморфоза должно быть широко распространено среди представителей указанного класса. И, действительно, "tendency toward neoteny" применительно к разным видам бесхвостых амфибий неоднократно упоминается в работах более ранних авторов (Parker, 1881; de Villiers, 1934); педоморфное происхождение многих древних ископаемых амфибий признано палеонтологами.
Однако, в целом, в современной неонтологической литературе . сохраняется 'представление о педоморфозе как явлении несомненно интересном, >ІЇЬ среди амфибий присущем только ограниченному кругу
з
форм, включающему в себя ставших традиционными примерами
педоморфных животных _ аксолотля и несколько постоянножаберных
видов хвостатых амфибий. В этом отношении показателен тот факт,
что в ставшей классической книге "Biology of Amphibia" (Duellman,
Trueb, 1986) в разделе, посвященном педоморфозу амфибий,
рассматриваются, по сути, только перечисленные выше
"классические" примеры неотенических форм. На основании
изложенного выше у автора данного исследования сложилось
впечатление, что:- во-первых, педоморфоз является
широкораспространенным среди амфибий явлением и характерным для них механизмом эволюции и, во-вторых, игнорирование педоморфоза в исследованиях, посвященных морфологии и эволюции амфибий, серьезно тормозит развитие научных представлений в указанных областях биологии.
Цель и задачи исследования. Очевидно,. чтобы доказать эти положения, необходимо продемонстрировать, что педоморфоз присущ не только традиционно признанным нескольким педоморфным формам хвостатых амфибий, но характерен для широкого круга форм -особенно для бесхвостых амфибий, применительно к которым он традиционно не рассматривается. Помимо этого, для доказательства выдвинутых автором положений представляется необходимым продемонстрировать, что педоморфоз настолько присущ биологии амфибий, что невозможно, игнорируя его, реконструировать схему эволюционных преобразований морфо-функциональных систем амфибий. В качестве модельных систем в данном исследовании были рассмотрены череп, звукопроводящий аппарат и внутреннее ухо.
Выбор этих систем был обусловлен следующими соображениями. Череп является единственной системой, которая более или менее подробно изучена в дефинитивном состоянии и в онтогенезе у широкого круга форм рецептных и ископаемых амфибий. Последнее обстоятельство позволяет привлечь большое количество фактических
данных для выявления признаков как недоразвития, так и изменения темпов развития черепа, которые в совокупности с данными по другим системам моглн бы свидетельствовать о педоморфном (или непедоморфном) происхождении рассматриваемых форм. Очевидно; поскольку речь идет о педоморфозе, предполагающем общее соматическое недоразвитие организма, затрагивающее комплекс признаков н морфо-функциональных систем, поставленная перед данной работой задача требовала, чтобы исследование проводилось именно На комплексе признаков и систем. С этой целью помимо дермокрания в качестве модельных систем были привлечены среднее и внутреннее ухо амфибий.
Выбор указанных систем в значительной степени был предопределен тем, что три проблемы современной биологии амфибий (педоморфоз, происхождение рецентных амфибий и эволюция органа слуха амфибий) оказались тесно переплетенными. Согласно ныне распространенным представлениям (Bolt, 1977, 1979; Milner, 1988), рецентные амфибии монофилетичны и произошли путем педоморфоза от днссорофидных лабиринтодонтов. Однако, из-за серьезных различий в строении звукопроводящего аппарата современных амфибий монофилетическое происхождение последних рядом авторов подвергается сомнению. Отсутствие у хвостатых амфибий развитого среднего уха, присущего диссорофидным лабиринтодонтам (и их несомненным потомкам — Anura), принимается рядом авторов за свидетельство невозможности происхождения Urodela от днссорофидных лабиринтодонтов, а сходство звукопроводящего аппарата Urodela и лепоспондильных ископаемых стегоцефалов - за свидетельство вероятного филогенетического родства указанных групп (Carroll, Holmes, 1980). В связи с этим, коль скоро строению среднего уха рецентных амфибий придается такое серьезное значение при решении вопроса о моно- или дифилии современных амфибий и коль скоро к проблеме происхождении современных амфибий
"привлечен" рассматриваемый в данном исследовании педоморфоз,
автору представлялось целесообразным попытаться оценить,
насколько звукопроводящий аппарат амфибий подвержен педоморфозу
(и соответственно, насколько его морфология "весома" как признак,
используемый в филогенетических исследованиях) и, с другой
стороны, попытаться оценить, насколько морфология
звукопроводящего аппарата рецентных амфибий (в первую очередь, хвостатых) согласуется с гипотезой монофилетического педоморфного происхождения рецентных амфибий.
Итак, при выполнении настоящей работы предполагалось:
1. Доказать, что педоморфоз является широкораспространенным среди
амфибий (в первую очередь, бесхвостых, применительно к которым
последний традиционно игнорируется в морфо-функцнональных и
филогенетических исследованиях) явлением и типичным для класса в
целом механизмом эволюции; 2. На примере черепа,
звукопроводящего аппарата и внутреннего уха продемонстрировать
активную роль педоморфоза в эволюционных преобразованиях морфо-
функциональных систем амфибий; 3. Доказать, что игнорирование
явления педоморфоза в исследованиях, посвященных морфологии,
систематике и филогении амфибий, чревато возможными серьезными
ошибками; 4. На основе литературных неонтологических и
палеонтологических данных и полученных в настоящем исследовании
результатов проанализировать гипотезу педоморфного
монофилетического происхождения современных амфибий.
Научная новизна, теоретическое и практическое значение. В
результате настоящего исследования " доказано, . что педоморфоз является характерной чертой биологии амфибий; обе формы педоморфоза (прогенез и неотения) равно присущи амфибиям, в том числе - бесхвостым, применительно к которым указанные явления
6 обычно не рассматриваются; показано, что шнрокораспространенная среди Anura тенденция к задержке личиночного развития в ряде случаев приводит к педоморфозу; обнаружено, что Ascaphus, Bombina и Xenopus, относящиеся к примитивным семействам рецентных Anura и морфология которых в морфологических и филогенетических исследованиях традиционно принимается за примитивную, являются педоморфными формами, многие морфологические признаки которых были приобретены в результате вторичного недоразвития и никоим образом не соответствуют примитивному для Anura состоянию; показано, что утраченные в результате педоморфоза признаки могут в виде скрытых потенций сохраняться в морфогенетической программе педоморфных амфибий; ускорение темпов соматического развития или длительное продолжение его (у старых особей) приводит к более полной фенотипической реализации морфогенетической программы у педоморфных амфибий и активации скрытых потенций с последующим развитием "утраченных" предковых признаков; показано, что, по крайней мере, некоторые из так называемых "неоморфных" окостенений в черепе Anura является, на самом деле, унаследованными от предковой морфологии краниальными элементами, сохранившимися у Anura в виде скрытых потенций; доказана" активная эволюционная роль педоморфоза в преобразованиях звукопроводящего аппарата хвостатых и бесхвостых амфибий и диверсификации его строения ; разработана новая концепция эволюции звукопроводящего аппарата хвостатых амфибий; доказано влияние педоморфоза на строение внутреннего уха бесхвостых амфибий и показано, что ранее принимавшееся за примитивное состояние амфибиальной папиллы представляет собой результат вызванного педоморфозом недоразвития и является, соответственно, вторичным; показано, что морфология органа слуха хвостатых и бесхвостых амфибий, различия в которой традиционно рассматриваются как свидетельство невозможности близкого
филетнческого родства двух указанных отрядов рецентных амфибий, на самом деле не противоречит гипотезе монофилетического происхождения. хвостатых н бесхвостых амфибий и, более того, скорее подтверждает общность их педоморфиого происхождения от диссорофидных лабиринтодонтов.
Авторская аргументация последнего положения (Smirnov, 1986) была использована Милнером (Milner, 1988) как дополнительное свидетельство в пользу монофилетического происхождения Anura и Urodela и в таком качестве вошла в книгу "The phylogeny and classification of the tetrapods" {Clarendon Press, Oxford, 1988). Теоретические аспекты проведенного исследования частично вошли в монографию " Современные проблемы эволюционной морфологии" ("Наукова Думка", Киев, 1990).
Предложенный в данной работе (теоретически обоснованный и на фактическом материале подтвержденный) метод реконструкции анцестральной морфологии, основанный на феномене реактивации латентных потенций у старых особей педоморфных форм, представляется перспективным для практики филогенетических исследований. Доказанный в данной работе факт широкого распространения среди амфибий явления педоморфоэа, способного генерировать кардинально различающуюся морфологию у филетически близких форм и, наоборот, сходную морфологию у филетически далеких форм, должен учитываться в практике систематических и филогенетических исследований, посвященных амфибиям.
Апробация работы. Полученные в процессе соответствующего исследования результаты были представлены и обсуждались . на Всесоюзной школе-семинаре "Эволюционная морфологии з теории и практике" (Карадаг, 1987), на II Общеевропейском совещании по герпетологии (Прага, 1986), на II и III Международном Конгрессе по морфологии позвоночных животных (Вена, 1986; Антверлен,
1989), на Международной конференции "Эволюционная морфология - теории и практике" (Плзень, 1988) и на Международном семинаре "Фундаментальные проблемы эволюционной биологии" (Москва, 1989).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 23 работы, из них 1 - коллективная монография, 18 - статьи (10 - в зарубежных > изданиях) и 4 -тезисы (3 - опубликованы за рубежом).
Структура и объеи работы. Диссертация представлена разделом Введение ", 5 главами,- выводами и списком цитируемой литературы. Она изложена на Z3o страницах машинописного текста н сопровождается 10 таблицами и 48 рисунками. Список цитируемой литературы содержит а* ( наименований, из которых ДЛ 7 - на иностранных языках.
Пользуясь случаем, автор выражает глубокую признательность всем сотрудникам лаборатории проблем эволюционной морфологии ИЭМЭЖ РАН им. А.Н. Северцова, оказавшим автору помощь научным материалом, обсуждением полученных результатов и, что не менее ценно - постоянной моральной поддержкой. Завершающий этап работы - оформление диссертации - был бы невозможен без помощи А.С. Голубцова и Е.Ю. Крысанова и — особенно - В.Л. Трунова и А.А. Цессарского, взявших на себя труд подготовить иллюстрации. Всем, кто прямо или косвенно способствовал выполнению настоящего исследования, автор выражает искреннюю благодарность.
Работа выполнена при частичной финансовой поддержке
Российского Фонда Фундаментальных Исследований.
Проект 93-04-6661
