Введение к работе
Актуальность темы. Границы вида, действие механизмов пре-и посткопуляционной изоляции, значение гибридизации в происхождении таксонов высокого ранга были и остаются важнейшими вопросами современной эволюционной теории. Отсутствие возможности найти для всех групп животных единые критерии вида делают необходимым детальное изучение этих вопросов на отдельных таксономических группах, в частности, грызунах. Роль гибридизации в эволюции по-разному оценивается исследователями. Традиционно она рассматривается как негативное явление, поскольку наруыает сбалансированность коадапгированных генных комплексов, в результате чего снижается приспособленность гибридов. Такая пониженная приспособленность была постулирована ранее для гибридов И. ir.usculus х М. domesticus из узкой зоны гибридизации в Западной Европе (Boursot et al., 1993). Другие авторы, напротив, считают, чго гибридизация играет существенную роль в эволюционном процессе и рассматривают зоны гибридизации как "естественные лаборатории для эволюционных исследований" (Hewitt, 1988) и "окна в процесс эволюции" (Harrison, 1990). Изучая зоны гибридизации, исследователи обсуждают обычно четыре основные проблемы: 1) таксономический статус гибридизирующих популяций; 2) происхождение новых видов; 3) последствия нарушения коадаптированных геномов; 4) динамику генного потока (Sage et al., 1993). Различаясь между собой по крайней мере по трем из этих параметров, зоны гибридизации домовых мышей могут служить прекрасной моделью для изучения всех перечисленных выше проблем.
Не менее важен вопрос о становлении синантропного образа жизни в процессе эволюции и выработки у животных (а из млекопитающих, в первую очередь, у грызунов) адаптивных особенностей экологии и поведения, которые позволяют им существовать в урбанизированной среде, включая современные мегаполисы. Детальный анализ приспособлений к обитанию в мегаполисах позволяет предсказывать дальнейшую судьбу различных видов в условиях постоянно усиливающейся урбанизации окружающей среды.
Актуальность работы, которая охватывает все перечисленные
выше дискуссионные вопросы, определяется также и особенностями изучаемого объекта, будучи посвящена домовым мышам - наиболее частым и обычным обитателям построек человека, Группа домовых мышей представляет собой объект как бы двух грандиозных естественных экспериментов, поставленных самой природой в масштабе всего мира. Один из них связан с возникновением вторичного пространственного контакта ранее аллопатрических таксонов, занимающих громадные ареалы, а второй - с переходом к синантропному образу жизни и постепенному эволюированию параллельно с человеческой цивилизацией, переходом от жизни в примитивных жилищах древних людей к жизни в огромных мегаполисах с многомиллионным населением и, таким образом, с выработкой своеобразных экологических и этологических приспособлений, позволяющих домовым мышам выживать и успесно размножаться при постоянном прессе со стороны человека. Наличие близкородственных ди-коживущих и синантропных таксонов позволяет изучать становление синантропного образа жизни в процессе эволюции, сравнивать различные аспекты поведения и экологии представителей этих таксонов.
Домовые мыши - эволюционно достаточно молодая группа, которая включают в себя формы, находящиеся на разных стадиях дивергенции: хорошие симпатрические виды; парапатрические таксоны, скрещивающиеся в зонах контакта; а также аллопатрические виды. Благодаря наличию форм на разных стадиях дивергенции домовые мыши представляют собой прекрасную модельную группу для теоретических построений б области дальнейшего развития концепции вида - проблемы, которая была и остается одной из наиболее важных и сложных в современной биологии.
Относительное морфологическое сходство и одновременно существенные экологические и отологические различия между отдельными видами и формами домовых мышей, а также наличие в природе с одной стороны, зон гибридизации между некоторыми формами, а с другой - "хороших" симпатрических видов, кескре-щивающихся в природе, делают домовых мышей уникальным объектом среди Myomorpha для изучения механизмов изоляции, их развития в фило- и онтогенезе.
Длительное время большинство систематиков рассматривали домовую мышь как единый полигипический вид, включающий ряд
подвидов (Аргиропуло, 1940; Бобринский и др., 1965; Громов, Баранов, 1981 и др.)» и ВИД этот не привлекал особого вникания исследователей. Однако начиная с конца шестидесятых-начала семидесятых годов прошлого столетия, когда на основании изучения белкового полиморфизма в Европе было описано несколько генетических групп доиовых мышей, они стали одним из наиболее популярных и широко используемых объектов изучения западных систематиков и эволюционистов (Selander et al., 1969; Selander, 1970; Thaler et al., 1981 a,b; Marshall, Sage, 1981; Bonhcrarae et al., 1984; Bonhonme et al., 1986). Разгорелись жаркие дебаты о том, какой статус (видовой, полувидовой или подвидовой) следует присваивать вновь описанным генетическим группам, каковы филогенетические взаимоотношения между ними, вновь встал вопрос о происхождении и родине доиовых нышей. До начала наиих исследований систематика домовых мыией б. СССР оставалась практически не изученной,- не было известно, какие виды обитают на этой территории и как они соотносятся с генетическими группами, описанными в Западной Европе. Цели работы:
-
Разработка комплексной оценки филогенетических связей у домовых мыией.
-
Определение роли зон гибридизации в эволюционном процессе и выяснение действия механизмов пост- и прекопуляционной изоляции на домовых мышах как модельном объекте.
-
Анализ биологических основ становления комменсализма у разных видов домовых мышей б процессе эволюции.
Конкретные задачи работы заключались в следующем:
-
Сравнение уровня дивергенции и установление филогенетического родства таксонов, принадлежащих к надвидовому комплексу Mus rsusculus s. lato с использованием разных методов: сравнительно-генетического, сравнительно-морфологического и сравнительно-отологического .
-
Генетическое маркирование видов и подвидов надвидового комплекса Mus musculus s. lato, обитающих на территории бывшего СССР; выявление их соответствия таксонам домовых мышей, обитающих в Западной Европе; ревизия снстеиатики, номенклатуры и распространения.
-
Многоплановое изучение зоны гибридизации трех синантроп-
них таксонов доковых иышей в Закавказье, сравнение этой зоны с зонами гибридизации Западной Европы и Азии.
-
Изучение и анализ прекопуляционных механизмов изоляции между различными таксонами домовых мышей.
-
Сравнительный анализ исследовательского и социального поведения у синантропних и дикоживущих видов и форм домовых мышей для выяснения адаптивных поведенческих особенностей в связи с образом жизни (в частности, синантропним). Установление взаимосвязи различных форм поведения с филогенетической близостью таксонов разного ранга.
Научная іювнзна. В отличие от многих других работ, особенности видообразования, эволюционная судьба таксонов рассматриваются в тесной связи с поведением и образом жизни домовых мышей. Проведенное в данной работе исследование филогении и систематики домовых мышей сочетается с анализом адаптивных особенностей поведения разных видов, что позволило выдвинуть новую концепцию, объясняющую различную эволюционную судьбу си-нантропных и дикоживущих видов. Согласно этой концепции своеобразие эволюционных преобразований и видообразования у ком-иенсальных домовых мышей тесно связано с синантропным образом жизни. На основе комплексного анализа экологических, этологи-ческих и других характеристик, предложена оригинальная гипотеза, объясняющая переход домовых мышей к такому образу жизни.
Проведена ревизия систематики, номенклатуры и распространения домовых мышей, обитающих на территории б. СССР и выявлено соответствие отдельных таксонов видам, обитающим в Западной Европе. Впервые для Закавказья описана обширная зона гибридизации между тремя синантропними таксонами, проведено сравнение зон гибридизации Закавказья, Азии и Европы. Установлено, что закавказская и азиатская зоны с одной стороны, и европейская, с другой, соответствуют разным моделям гибридизации. Проанализирована роль гибридизации в видообразовании домовых мышей в связи с синантропным образом жизни.
Впервые для домовых мышей выяснены механизмы прекопуляци-онной изоляции у симпатрических, парапатрических и аллопатри-ческих видов. Проанализированы особенности исследовательского поведения синантропних и дикоживущих видов домовых мышей, выявлены различия в их адаптивном поведении. Впервые изучено со-
циальное поведение у курганчиковых иыией и проведено сравнение просгранственно-этологической структуры синантропных и дикожи-вущих видов.
Практическая ценность работы. Благодаря тесной связи с человеком и синантропному образу жизни домовые мыши заселили практически все материки и сумели проникнуть далеко на север, где постоянно обитают в жилищах человека (Романова, 1970, 1974; Тарнавский и др., 1971; Прилуцкая, 1984; Кучерук, 1994 и др.). Эти грызуны наносят существенный экономический ущерб хозяйству и являются носителями опасных для человека инфекционных заболеваний, таких как чума, туляремия, лептоспирозы и др. Детальное изучение и глубокое понимание адаптации, позволяющих домовый мышам успешно выживать и существовать рядом с человеком, безусловно могут способствовать усовершенствованию традиционных и разработке новых экологически чистых методов регуляции их численности и использованию этих кетодов в практике дератизации .
Положения, выносимые на зацяту.
-
Фауна б. СССР включает синантропные (Mas musculus) и дк-коживущие {И. spicilegus, М. macedonicus) виды рода Mus.
-
Гибридизация приобретает особо важное значение в эволюционной судьбе таксонов домовых нишей в связи с их синантропним образом жизни.
-
В Закавказье имеется обширная (не менее 300 км ) зона гибридизации трех синантропных таксонов доковых мышей: М. musculus, М.<3. domesticus и Н .<3. praetextus, которая характеризуется отсутствием внутрипопуляциоиных механизмов, ограничивающих гибридизацию; свободной интрогрессией генов между таксонами и, таким образом, не соответствует ни одной из имеющихся на сегодняшний день моделей узких зон гибридизации.
-
Поведенческие и гормональные реакции представителей разных видов домовых мышей на обонятельные и другие типы сигналов особей своего и близкородственных видов могут играть роль прекопуляционных механизиов изоляции между симпатрически-ми видами.
-
Стереотип исследовательского поведения домовых мышей связан с образом их жизни (в открытых местообитаниях или постройках человека) и носит адаптивный характер.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 79 работ, в той числе две монографии.
Апробация работы. Материалы диссертации доложены на отечественных и зарубежных научных съездах, конгрессах и конференциях: VI и VII Всесоюзных совещаниях по грызунам (Ленинград,1983; Свердловск,1988); Всесоюзном совещании "Популяциок-ная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих (Пущино,1983); III Всесоюзной конференции по поведению животных (Москва,1983); II Всесоюзном совещании по химической коммуникации животных (Москва,1983); IV и VI Всесоюзных съездах Териологического общества (Москва,1986;1999); Всесоюзном совещании "Коммуникативные механизмы регулирования популяцион-ной струкгкры у млекопитающих" (Москва,1S89); VII и VIII Международных конференциях Химические сигналы позвоночных (Германия, Тюбинген,1994; США, Корнел,1997); VII Европейском экологическом конгрессе (Венгрия, Будапешт,1995); V Международной конференции "Грызуны и пространство" (Марокко, Рабат,1995); V Международном конгрессе по систематике и эволюционной биологии (Венгрия, Будапеит,1996); XXV и XXVI Международных отологических конференциях (Австрия, Вена,1997; Индия, Бангалор,1999); Международной конференции Молекулярная биология и морфология в систематике (Франция, Париж,1997); Евро-американском териологическом конгрессе (Испания, Сант-Яго де Компосгелла,1998), на 3-ем европейском конгрессе териологов (Финляндия, Йавяску-ля,1999) и на объединенном научном коллоквиуме группы поведения и поведенческой экологии наземных млекопитающих и лаборатории экологии и функциональной морфологии высших позвоночных.
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, девяти глав, заключения и выводов. Текст диссертации изложен наЗ*/ страницах, вклачая 42 рисунка и 49 таблиц. Список литературы включает *' работ на русском и J/& работ на иностранных языках.
В настоящей работе обобщены и по-новому комплексно проанализированы собственные многолетние исследования автора по систематике, экологии, поведению и коммуникации домовых мышей с привлечением аназиза литературных данных по теме.
Большая часть работы проведена под руководством и при активном содействии академика Владимира Евгеньевича Соколова, память которого автор чтит как своего учителя и научного руководителя. На протяжении 20 лег, посвященных автором изучению домовых мышей, ряд исследований выполнен в сотрудничестве с другими специалистами: дбн. сне. Института зоологии им. Шмаль -гаузена СВ. Межжериным, доцентом Кировоградского педагогического института СИ. Лялюхиной, кбн. зоологом Молдавской санэпидстанции А.Н. Иихайленхо, кбн. сне. ИПЗЭ РАН Н.Ш. Булатовой, дбн. зав. лаб. ИПЭЭ РАН В.Н. Орловым, клен. сне. каф. общей психологии ф-та психологии МГУ Н.Н. Пешковой, кбн. бывшим не. ИПЭЭ РАИ (а ныне преподавателем колледжа в г.Черкассы, Украина) Н.В. ЗагоруЯко, кбн. ученым секретарем Института цитологии и генетики СО РАН А.В. Осадчуком, не. Дарвинского музея В.Г. Потанским. Всем этим коллегам автор выражает искренний благодарность .
Автор выражает признательность дбн. В.В. Кучеруку за интересные дискуссии о различных аспектах биологии домовых мыией, а также не. кбн. Института экологии Академии наук Молдовы Ю.Н. Коновалову и сотрудникам Одесской противочумной станции В.И. Соловьеву, И.Т. Русеву, оказавшим помощь в сборе материала.
В диссертацию вошли результаты исследований, выполненных автором при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (гранты 93-04-6144, 95-04-13113, 96-04-56061, 98-04-48865), Международного научного фонда Дж. Сороса (гранты NEX00O и NEX300) и Федеральной целевой программы "Интеграция", проект А0084.
В работе были использованы сравнительно-генетические, сравнительно-морфологические и сравнительно-отологические методы исследования. Сведения о материале (собирался с 1983 г.) и методиках в обобщенном виде приведены в табл.1. Большая часть изученных ньшей (за исключением экземпляров музейных коллекций) собрана автором во время экспедиций и командировок на Украину, в Молдову, в Закавказье и отдельные регионы России.
- 10-Табл.1. Общие сведения о материале и методиках.
Стр.
3
