Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Таксономическое значение кариотипическои изменчивости у млекопитающих 12
1.1. Генетическая и морфологическая дифференциация у роющих грызунов 14
1.1.1. Род Spalax- Слепыши 14
1.1.2. Род Myospalax - Цокоры 16
1.1.3. Гоферы: род Thomomys, род Geomys и род Pappogeomys 17
1.1.4. Род Ctenomys - Туко-туко и род Spalacopus - Слепышовые восьмизубы 20
1.2. Широкий хромосомный робертсоновский полиморфизм — робертсоновские веера 22
1.2.1. VonNannomys 23
1.2.2. Mus musculus domesticus 24
1.2.3. Microtus (Terricola) daghestanicus - Кустарниковая полевка 26
1.2.4. Blarina carolinensis - Южная короткохвостая бурозубка 26
1.3. Изменчивость гетерохроматина 28
ГЛАВА 2. Материалы и методы 31
2.1. Слепушонки 31
2.2. Домовые мыши 43
2.3. Методы исследования хромосом 46
ГЛАВА 3. Кариология и систематика слепушонок рода ellobius 50
3.1. Общая характеристика 50
3.2. Обзор системы рода Ellobius 52
33. Хромосомные исследования 58
3.4. Экспериментальная гибридизация разнохромосомных форм Ellobius tancrei .. 65
3.4.1. Гибридизационные эксперименты на млекопитающих 66
3.4.2. Робертсоновский веер слепушонок: гипотезы о возникновении 70
3.4.3. Особенности размножения слепушонок 74
3.4.4. Плодовитость слепушонок в природе 80
3.4.5. Гибридизационные эксперименты на разнохромосомных слепушонках 84
3.4.6.0 жизнеспособности разнохромосомных слепушонок 91
3.4.7. О соотношении полов у слепушонок 98
3.4.8. Динамика цитогенетических процессов в Rb популяциях слепушонок 100
3.4.9. Анализ кариотипов 103
3.5. Морфомстрический анализ изменчивости черепа слепушонок рода Ellobius... 112
3.5.1. Методические подходы 112
3.5.2. Литературные данные об изменчивости размеров слепушонок 113
3.5.3. Сравнение изменчивости признаков с помощью коэффициента вариации 115
3.5.4. К вопросу о половом диморфизме 116
3.5.5. Изменчивость линейных размеров черепа у обыкновенных слепушонок 117
3.5.6. Изменчивость краниометрических показателей в подроде Afganomys 129
3.5.7.0 роли возрастной изменчивости в эволюции слепушонок 130
3.6. Морфотипическая изменчивость строения зубов у слепушонок 133
3.6.1. Литературные данные 133
3.6.2. Методические подходы 136
3.6.3. Изменчивость М3 139
3.6.4. Изменчивость Мз 146
3.6.5. Изменчивость Mi 150
3.6.6. Направление эволюции зубной системы слепушонок 156
3.7. Таксономическая схема надвида Ellobius talpinus 159
3.7.1. Кариотипические особенности и таксономический статус слепушонок из Туркмении 159
3.7.2. О видовой принадлежности слепушонок подвида "rw/ejccw" 161
3.7.3. Диагностика таксонов надвида Е. talpinus s. 1 162
3.8. Кадастрово-справочная карта ареалов обыкновенной и зайсанской слепушонок 165
ГЛАВА 4. Кариология и систематика домовых мышей mus musculus sensu lato фауны россии и прилежащих стран ..174
4.1. Современные взгляды на систему и происхождение домовых мышей 174
4.2.0 морфологических особенностях домовых мышей 183
43. Цитогснстичсскис исследования домовых мышей 190
4.3.1. Состояние вопроса 190
4.3.2. Результаты цитогенетического исследования 193
4.3.3. Изменчивость гетерохроматина у домовых мышей и подходы к ее классификации 195
4.3.4. Европейская часть бывшего СССР и Кавказ 201
4.3.5. Цитогенетическая дифференциация vragmr/'-подобных форм 206
4.3.6. Алтайский край 207
4.3.7. Средняя Азия и Казахстан 209
4.3.8. Тува и Забайкалье 211
4.3.9. Томск, Новосибирск и Иркутск 217
4.3.10. Якутия 220
4.4. Гибридные зоны домовых мышей на Дальнем Востоке России 222
4.4.1. Тында 222
4.4.2. Приморский край 223
4.4.3. Амурская область и Хабаровский край 236
4.4.4. Сахалинская область 238
4.4.5. Камчатская область 239
4.5.Кариология Mus spicilegus и Mus abbotti 241
4.6. Аномальная хромосома 1 с инсерциями HSR в природных популяциях домовой мыши 246
4.7. Пути формирования фауны домовых мышей на территории бывшего СССР 248
4.8. Взгляд на систему Mus musculus s. str 250
ГЛАВА 5. Хромосомный полиморфизм и многообразие путей и форм видообразования 253
5.1. Хромосомная дивергенция и пути видообразования в подроде Ellobius s. str.. 254
5.2. Хромосомная дифферсніїиации домовых мышей и видообразование 260
53. Гибридные зоны домовых мышей как эволюционный феномен 262
Выводы 268
Благодарности 270
Литература 271
- Широкий хромосомный робертсоновский полиморфизм — робертсоновские веера
- Экспериментальная гибридизация разнохромосомных форм Ellobius tancrei
- Изменчивость краниометрических показателей в подроде Afganomys
- Изменчивость гетерохроматина у домовых мышей и подходы к ее классификации
Введение к работе
Эволюционный процесс протекает одновременно на нескольких иерархических уровнях, которые связаны между собой, образуя сложную систему эволюционных взаимодействий. Но они несводимы один к другому (Майр, 1974; Воронцов, 1999). Такие обычные элементы видообразования как морфологическая дифференциация, хромосомная дивергенция, развитие репродуктивной изоляции, вовсе не обязательно формируются одновременно. Данная работа продолжает традицию комплексного подхода к исследованию проблем систематики и эволюции, сложившуюся в научной школе моего учителя - профессора Николая Николаевича Воронцова. Мультидисциплинарный подход - один из эффективных способов увидеть характер этих взаимодействий, изучить соотношение между преобразованиями, происходящими на разных уровнях и составить более или менее целостную картину эволюционного процесса.
Еще недавно предполагали, что хромосомные мутации играют незначительную роль в видообразовании животных (Мауг, 1963). Широкомасштабные цитогенетические исследования второй половины XX века позволили пересмотреть многие вопросы эволюции животных в свете проблем видообразования и систематики. Так, было высказано предположение о наличии не только «обычного» географического пути видообразования, но и о существовании «генетического» (хромосомного), начинающегося с возникновения репродуктивной изоляции за счет хромосомных перестроек (Воронцов, 1960; White, 1978). Во многом благодаря исследованиям генетиков дальнейшее развитие получила и дарвиновская идея о многообразии форм видообразования: была показана роль гибридизации (симгенез) в возникновении новых таксонов как у растений, так и у животных.
Слепушонки рода Ellobius и домовые мыши подрода Mus не случайно выбраны в качестве объекта исследования. Мультидисциплинарное изучение этих групп грызунов
7 имело немалое значение в разработке вышеупомянутых новых направлений эволюционных исследований.
Теоретическая ценность. Ellobias tancrei Blasius, 1884 наряду с Mus muscidus domesticus Rutty, 1772 с множественными робертсоновскими транслокациями хромосом стали основными модельными группами для разработки теории хромосомного видообразования, для исследования изолирующего эффекта робертсоновских перестроек -самого распространенного у млекопитающих механизма изменения кариотипа (King, 1993) в относительно «чистом» виде, когда влияние экологических, морфофизиологических, этологических и прочих возможных механизмов изоляции еще не столь существенно, как у аллопатрически дивергирующих форм. Случаи робертсоновских вееров зайсанской слепушонки (см. первую часть данной диссертации) и домовой мыши (изучен западноевропейскими генетиками) сегодня упомянуты в учебниках, монографиях и обзорах. Немалый интерес слепушонки и домовые мыши представляют и как объекты таксономических исследований. Так, слепушонки широко распространены в фауне степей и полупустынь Палеарктики, в ряде регионов являются фоновыми видами, представляют собой важный компонент биоценозов, что определяет теоретическую и практическую значимость ревизии системы рода Ellobius.
Практическая ценность. Животные с многочисленными робертсоновскими перестройками — удобная модель для медико-биологических исследований гамето- и эмбриопатий, причин стерильности носителей транслокаций, взаимосвязи кариотипа и фенотипа при хромосомных перестройках, происхождения пороков и эмбриональной смертности (Дыбан, Баранов, 1978; Baranov, 1980).
Немалое практическое значение имеет исследование домовой мыши — основного лабораторного млекопитающего для медико-биологических исследований. Природные популяции этого вида грызунов — богатый источник для создания новых лабораторных линий с уникальными сочетаниями признаков. С другой стороны, домовая мышь наносит
8 существенный экономический ущерб хозяйству; будучи синантропом и заселяя жилища
человека, она представляют немалую опасность как переносчик возбудителей особо
опасных инфекций.
Генетические методы сыграли значительную роль в ревизии системы рода Ellobius: цитогенетическое исследование доказало видовую самостоятельность афганской (Ellobius fuscocapillus Blyth, 1841) и горной (". lutescens Thomas, 1897) слепушонок (Воронцов и др., 1969); в рамках считающегося единым вида обыкновенной слепушонки Е. talpinus Pallas, 1770 были обнаружены две широко распространенные кариоморфы, а в Памиро-Алае открыто поразительное разнообразие кариоморф (Lyapunova et al., 1980). Именно эти открытия обусловили к концу 70-х годов XX века необходимость дальнейшего - гибридологического, цитогенетического, морфологического и таксономического исследования слепушонок.
Домовая мышь Mus musculus Linnaeus, 1758 также еще недавно рассматривалась как единый вид. Но исследования генетиков показали, что линеевский вид домовая мышь — сложнейший надвидовой комплекс. Один из видов этого комплекса - домовая мышь -представляет собой результат двух естественных экспериментов, поставленных самой природой в масштабе всего мира. Один из них связан с переходом к синантропному образу жизни, беспрецедентному для грызунов расширению ареала и постепенному эволюционированию параллельно с человеческой цивилизацией, переходом от жизни в примитивных жилищах древних людей к жизни в мегаполисах. Второй — с возникновением вторичного пространственного контакта ранее аллопатрических таксонов (Котенкова, 2000).
Природные гибридные зоны для большинства млекопитающих достаточно редкое явление, а потому и недостаточно изученное. Исследователи по-разному оценивают феномен гибридизации. Традиционно она рассматривается как негативное явление, разрушающее сбалансированные генные комплексы, в результате чего снижается
приспособленность гибридов. Другие авторы полагают, что гибридизация играет
существенную роль в эволюции. Если происхождение новых таксонов у растений в результате гибридизации доказано, то для животных, тем более млекопитающих, роль гибридизации в эволюции представляется весьма спорной. Генетические исследования позволили увидеть, что для домовой мыши Mus musculus s. str. гибридизация разных подвидов и полувидов - явление практически повсеместное. Вслед за описанием узкой гибридной зоны домовых мышей, существующей в Центральной Европе, были выявлены иного характера гибридные зоны в Японии, Закавказье, Дальнем Востоке России и в Сибири (см. обзор: Котенкова, 2002 и наши исследования: Якименко и др., 2000; 2003). Гибридные зоны рассматриваются как естественные лаборатории для эволюционных исследований, «окна в процесс эволюции» (Harrison, 1993). Таким образом, не только Mus musculus domesticus с множественными робертсоновскими перестройками, но и надвид Mus musculus sensu lato в целом оказался удачным модельным объектом для генетических и эволюционных исследований.
Цели работы - сопоставление уровней цитогенетической и морфологической дифференциации, изучение хромосомного полиморфизма и путей его возникновения, роли гибридизации в эволюции, ревизия систематики в свете цитогенетических и морфологических данных для слепушонок рода Ellobius и домовых мышей подвидовой группы musculus надвида Mus musculus s. 1.
Для достижения поставленных целей решались следующие задачи:
- Изучить возможность гибридизации разнохромосомных форм зайсанской
слепушонки, различающихся одновременно по 9-10 парам робертсоновских
метацентрических хромосом; оценить влияние робертсоновских перестроек на
репродуктивные способности их носителей; определить степень генетической изоляции
разнохромосомных форм из робертсоновского веера.
— исследовать морфологическую дифференциацию слепушонок в пределах ареала
10 и на этой основе произвести ревизию системы рода Ellobius; изучить соотношение между
хромосомной и морфологической изменчивостью как в пределах надвида Ellobius
talpinus, так и в пределах робертсоновского веера форм в Памиро-Алае.
— изучить цитогенетическую и морфологическую дифференциацию домовых
мышей надвидового комплекса Mus musculus s. 1., обитающих на территории бывшего
СССР; провести цитогенетическое маркирование таксонов данного комплекса; выявить их
соответствие таксонам домовых мышей Западной Европы и зарубежной Азии;
разработать схему классификации кариотипов домовых мышей с точки зрения количества и характера распределения прицентромерного гетерохроматина.
изучить особенности гибридных зон синантропных форм домовой мыши, обнаруженных в Центральной Азии, Сибири и на Дальнем Востоке России; дать таксономическую оценку гибридизирующим формам.
— реконструировать схему заселения домовой мышью территории бывшего СССР.
Положения, выносимые на защиту.
1. Две основные кариоморфы обыкновенной слепушонки (2n = NF = 54 и 2n = 54, NF = 56) соответствуют двум морфологически дифференцированным видам, Ellobius talpinus sensu stricto и Ellobius tancrei.
1. Значительные различия в числе и морфологии хромосом не препятствуют скрещиванию слепушонок - структурных гомозигот по робертсоновским транслокациям. Структурные гетерозиготы обладают пониженной плодовитостью.
Фауна бывшего СССР включает в себя ряд таксонов подрода Mus; дикоживущие виды (М spicilegus, М. abbotti), синантропные и дикоживущие формы домовой мыши (М musculus s. str.) из всех известных на сегодня подвидовых групп.
Синантропность домовой мыши и связанное с ней расселение способствуют формированию обширных, в генетическом отношении гетерогенных гибридных зон.
5. Цитогенетические признаки могут использоваться для дифференциации ряда таксонов подрода Mus.
Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы докладывались и обсуждались на: XIV Международном генетическом конгрессе (Москва, 1978); II и V Международных териологических конгрессах (Чехословакия, Брно, 1978; Италия, Рим, 1989), Евро-Американском конгрессе по млекопитающим (Испания, Сантьяго де Компостела, 1998); IV Международном экологическом конгрессе (Англия, Манчестер, 1995), IV Европейском конгрессе по млекопитающим (Чехия, Брно, 2003); Международных симпозиумах: «Эволюционные и генетические исследования млекопитающих» (Владивосток, 1990), «Экологическая генетика млекопитающих» (Польша, Лодзь, 1994), «Популяционная, эволюционная и экологическая генетика животных» (Владивосток, 1995), «Современные достижения в популяционной, эволюционной и экологической генетике» (Владивосток, 1998; 2001), «Биоразнообразие и исследовательская активность в Азии» (Япония, Токио, 2000), «Виды и генетическая дивергенция диких животных Восточной Азии» (Япония, Хайама, 2000), «Эволюция жизни на Земле» (Томск, 2001); Международных конференциях «Биоразнообразие в Северной Евразии» (Новосибирск, 2000), «Эволюция, генетика, экология и биоразнообразие» (Владивосток, 2001); Ежегодном совещании Териологического общества Японии (Япония, Саппоро, 1997); И Всесоюзном совещании по фенетике популяций (Москва, 1978); на IV, V и VII Всесоюзных совещаниях по грызунам (Москва, 1980; Саратов, 1980; Свердловск, 1988); совещаниях «Фауна антропогенных ландшафтов Молдавии» (Кишинев, 1989), «Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных» (Москва, 2000); V и VI съездах териологического общества (Москва, 1982, 1990); семинарах Биолого-почвенного института ДВО РАН (Владивосток) и Института биологии развития им. Н. К. Кольцова РАН (Москва).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 56 работ.
Широкий хромосомный робертсоновский полиморфизм — робертсоновские веера
Робертсоновские перестройки (транслокации типа центрического слияния или разделения) - широко распространенный у млекопитающих механизм изменения карио-типа. Впервые описанный У. Робертсоном на саранчовых (Robertson, 1916, цит. по: Воронцов, 1966), этот процесс заключается в изменении 2п за счет слияния акроцент-рических (одноплечих) хромосом в метацентрические (двуплечие), или наоборот, разделения, при этом число плеч NF (от французского nombre fundamentale) остается постоянным. X. Т. Имаи (Imai, 1983), проанализировав 967 видов млекопитающих, пришел к выводу, что у грызунов преобладающий тип хромосомной изменчивости - полиморфизм по количеству конститутивного гетерохроматина. Вторым по частоте встречаемости является робертсоновский полиморфизм. Но его роль в инициации процесса видообразования значительно больше, чем у перестроек гетерохроматина (King, 1993). Мы остановимся на представляющих наибольший интерес случаях широкого робертсоновского полиморфизма, когда в кариотипе наблюдается попарное соединение почти всех акроцентрических хромосом. Для таких случаев Р. Маттеём (Matthey, 1970) введен термин «робертсоновский веер». К началу нашего исследования слепушонок робертсоновские веера были известны всего у трех видов млекопитающих, а в настоящее время — у 5: африканских мышей рода Nannomys Peters, 1876 (подрод Leggada Gray, 1837 из рода Mus по одной из старых систематических версий), домовой мыши Mus musculus domesticus Rutty, 1772, зайсанской слепушонки Ellobius tancrei Blasius,1884, кустарниковой полевки Microtits (Terricola) daghestanicus Shidlowski, 1919 Кавказа и Закавказья и североамериканской южной короткохвостой бурозубки Blarina carolincnsis. Перечисленные первые четыре группы млекопитающих принадлежат к разным семействам отряда Rodentia: Nannomys и Mus - к сем. Muridae, М. daghestanicus и Е. tancrei — к сем. Cricetidae, а В. carolincnsis из отряда Insectivora - к сем. Soricidae. Рассмотрим эти случаи.
Африканские карликовые мыши комплекса minutoides-musculoides населяют обширную территорию Центральной Африки. В работах 60-70-х годов прошедшего века их причисляли, как указано выше, к подроду Leggada Gray. Но аллозимные исследования показали (Bonhomme et al., 1985), что виды этого подрода следует вывести из рода Mus и рассматривать в ранге рода (либо подрода) Nannomys. Число хромосом варьирует у них от 2п = 18 до 2п = 34 (17 вариантов 2п) при NF = 36. Большинство популяций хромосомно полиморфны. Отмечены, например, такие сочетания 2п: 31-34; 32-34; 21, 22, 24; 18,19; 27-29; 30-32 (Matthey, 1963; 1964; 1965; 1966; 1970; Jotterand, 1972).
Исходный кариотип для рода Nannomys 2п =36. Такой кариотип и сейчас известен у 4 видов этого рода. Единичные робертсоновские транслокации отмечены у вида N. matt-heyi, где 2n = 32, 33, 34 Виды рода Nannomys морфологически трудно различимы. Считают, что в этой группе идет интенсивный процесс формообразования (Matthey, 1970). К сожалению, африканские карликовые мыши остаются малоизученными. Вышеприведенные данные были получены до того, как стали широко использоваться методы дифференциального окрашивания хромосом. Поэтому мы не знаем, гомологичны ли Rb транслокации в разных популяциях карликовых мышей, или нет. Нет данных и о возможностях гибридизации разнохромосомных форм. Робертсоновский веер западноевропейской Mus musculus domesticus (2n =22-40, NF = 40) изучен наиболее полно и разносторонне. Его исследования, начавшись в 70-х годах прошлого века, никогда не прекращались. Этому феномену посвящено огромное число публикаций, начало которым было положено описанием кариотипа 2n = 26 мышей из долины Пошиаво (Швейцарские Альпы) (Gropp et al., 1970 a, b). Эти мыши, имеющие более темную окраску, несколько уменьшенные размеры черепа и склонные к прыжкам, еще в 1869 г. были выделены в отдельный вид Mus poschiavinus Fatio, 1869 — Табачная мышь. В исходном кариотипе домовых мышей 2n =NF =40, все хромосомы акроцентрические. Кариотип табачной мыши содержит 7 пар метацентрических хромосом, возникших в результате центрических слияний акроцентриков. Аккумуляция робертсоновских метацентриков может снижать число хромосом у домовых мышей до 22. Во многих популяциях мышей эти перестройки достигли гомозиготного состояния. В Европе, где обитают домовые мыши, принадлежащие к двум подвидам- М. т. musculus и М. т. domesticus, робертсоновские популяции оказались приурочены, за единственным исключением, к ареалу М. т. domesticus (см. обзор Nachman, Searle, 1995). Мыши с робертсоновскими перестройками обнаружены в Шотландии, в том числе и на Оркнейских островах, в Бельгии, на северо-востоке Испании и на юге ФРГ, в Швейцарских и Итальянских Альпах, на Сицилии, в приморских провинциях бывшей Югославии, в Греции и Франции (Эльзас) (Britton-Davidian et al., 2002). За пределами Европы домовые мыши с робертсоновскими транслокациями обнаружены в Тунисе, Индии (Калькутта и Трипур), на японском острове Огасавара, на субантарктических Марионских островах. Все эти случаи рассматриваются как интродукция западноевропейских мышей человеком.
Экспериментальная гибридизация разнохромосомных форм Ellobius tancrei
Гибридизация животных имеет давнюю историю и ей посвящено значительное число.работ. Напротив, литературных данных по гибридизации млекопитающих под цитогенетическим контролем, экспериментальных исследований плодовитости гибридов разнохромосомных форм на сегодняшний день не очень много. В настоящее время только домовые мыши с робертсоновскими перестройками используются как биологическая модель для изучения гамето- и эмбриопатий, причин стерильности носителей транслокаций, происхождения пороков и эмбриональной смертности, взаимосвязи кариотипа, генотипа и фенотипа при хромосомных нарушениях. В экспериментах на домовых мышах показано, что робертсоновские веера открывают широкую возможность для экспериментального изучения роли хромосомных перестроек в видообразовании и эволюции (Дыбан, Баранов, 1978; Baranov, 1980). Как заметили цитируемые авторы, и другие хромосомные веера, в том числе и обнаруженный у зайсанской слепушонки, следует использовать в подобных экспериментах. Прежде чем перейти к результатам экспериментальной гибридизации слепушонок, остановимся на литературных данных о гибридизации млекопитающих - носителей робертсоновских перестроек.
Значительный интерес представляют опыты по гибридизации разнохромосомных домовых мышей подвидовой группы domesticus. Домовые мыши со стандартным кариотипом 2п = 40 и табачная мышь Mus poschiavinus с 2n = 26 (14 робертсоновских метацентриков в кариотипе) в лаборатории скрещиваются между собой. F1 совершенно жизнеспособны, но плодовитость их значительно снижена. В метафазе І у самцов F1 7 метацентриков постоянно формируют триваленты с 14 гомологичными акроцентриками (Cattanach, Moseley, 1973). В метафазе II у таких гибридов более 50% сперматоцитов генетически несбалансированны (Tettenborn, Gropp, 1970). Доказано существование гибридов и в природе, в зоне контакта популяций мышей с 40- и 22-24-хромосомными кариотипами (Сараппа et al., 1977). Влияние структурной гетерозиготности на плодовитость исследована для мышей из природных робертсоновских популяций и для лабораторных мышей, гетерозиготных по 1-9 парам хромосом. Для последних показано снижение фертильности на 5-70% в зависимости от числа, типа, географического происхождения робертсоновских метацентриков и даже пола индивидуумов (Gropp et al., 1982; Redi, Capanna, 1988). В то же время структурная гетерозиготность по робертсоновским транслокациям дикого типа вызывает крайне незначительное (0-4%) повышение частоты анеуплоидии (Winking et al., 1988). Получены и данные, что в природе гетерозиготные носители Rb-транслокаций не отличаются от гомозигот по размеру помета (Bauchau et al., 1990). Из этого следует, что теоретические построения, проистекающие из лабораторных экспериментов, не вполне соответствуют процессам, имеющим место в природе. А упрощенная схема, по которой наличие структурной гетерозиготности однозначно снижает плодовитость ее носителя, не работает. Исследования последних лет подтвердили роль хромосомных перестроек в видообразовании. Но при этом обогатили эту теорию новой «не-мейотической» моделью репродуктивной пригодности структурных гетерозигот, базирующейся на предположении, что робертсоновские слияния могут изменять внутреннюю топографию интерфазного ядра. Следствием этого может быть изменение распределения генных кластеров в ядерных доменах, программирующих определенные регуляторные функции. Показано, что с этих позиций можно объяснить селективное преимущество гомокариоты в сравнении с не перестроенным кариотипом. Селективное преимущество необходимо, чтобы новый хромосомный вариант поддерживался в панмиктической популяции. «Не-мейотическая» молекулярная модель структурных хромосомных перестроек базируется на природе при центромер ной сателлитной ДНК. На основе этих новых открытий Э. Капанна разрабатывает свою алло-перипатрическую модель хромосомного видообразования (Capanna, 2003). Часть форм робертсоновского веера полевок Microtus (Terricola) daghestanicus) (см. раздел 1.2.3) может скрещиваться, давая плодовитое потомство. Проведена гибридизация 68 полевок с 2n = 42 и 2n = 38. В мейозе гибридов не выявлено нарушение конъюгации хромосом (Ахвердян и др., 1992; Ляпунова, 2002). Однако для некоторых других форм экспериментально показана репродуктивная изоляция. Некоторые формы находятся на стадии ее становления. Хромосомные формы вида М. daghestaniais имеют разную степень репродуктивной изоляции и уже обладают собственными ареалами. Интересны результаты экспериментальной гибридизации домашних и диких свиней (Sus scrofa Linnaeus, 1758), имеющих 2n = 38 и 2n = 36, 37, 38, соответственно. Хромосомный полиморфизм у диких кабанов из разных частей ареала обусловлен робертсоновскими слияниями 4/5 и 3/5 хромосом. Исследованы кариотипы гибридов от скрещивания диких кабанов между собой, а также кариотипы гибридов F1—5 от скрещивания диких кабанов с домашними свиньями двух пород и гибридов от разных типов возвратных скрещиваний. При скрещивании диких кабанов с домашними свиньями отмечена нормальная плодовитость пар, но пониженная жизнеспособность гибридов. Скрещивание F1, 2 с 2n = 37 между собой показало среднюю плодовитость близкую к норме, а соотношение в потомстве особей с 2n = 38,37,36 близким к теоретически ожидаемому (1:2:1). Возвратные скрещивания гибридов F1 с матками двух разных пород привело к существенно различным результатам. Так, при скрещивании с самкой ландрасской породы отмечена высокая плодовитость пар и жизнеспособность потомства. А при скрещивании с самкой вьетнамской породы — плодовитость пар и жизнеспособность потомства понижены. Авторы считают, что наличие тривалентов в мейозе у самцов является нормой. А различия в плодовитости и жизнеспособности гибридов от разных пород объясняют неодинаковым генетическим эффектом новообразованных пар хромосом в геноме гибридов (Трошина, Тихонов, 1980; Troshina, Tikhonov, 1980).
Изменчивость краниометрических показателей в подроде Afganomys
Слепушонки подрода Afganomys отличаются от Ellobius s. str. более крупными размерами, хотя между ними и существует трансгрессия признаков (рис. 12—17). Е. fuscocapillus — наиболее крупная из слепушонок. Возможно, что и этот вид даже в пределах Туркмении распадается на подвиды, так как в изученной нами выборке Е fuscocapillus (в отличие от относительно мономорфной К lutescens) необычно велики пределы изменчивости и значения CV многих признаков. Отмечены значительные различия в величине черепа и его пропорциях между примерно одновозрастными (зубы сильно стерты) экземплярами афганской слепушонки из разных популяций. Существование значительной изменчивости у К fuscocapillus было давно отмечено А. А. Угаровым (1928), он даже выделил крупные расы этого вида в отдельный вид Е farsistani Ugarov, который ныне рассматривается как синоним Е. fuscocapillus. Мы полагаем, что сложная морфологическая дифференциация афганской слепушонки заслуживает внимания. Этого же мнения придерживается и В. П. Марочкина, в настоящее время исследующая слепушонок в Туркмении (персональное сообщение). Крайняя скудость доступных нам коллекционных материалов не позволила расчленить этот вид на і. отдельные подвиды. С увеличением длины черепа большинство изученных нами у слепушонок признаков увеличивается почти прямо пропорционально. Исключением является изменение признака «высота черепа в области затылка». У наиболее крупных форм — Е fuscocapillus, Е. lutescens и высокогорных форм группы tancrei (выборки 39, 36, 38), имеющих среднюю кондилобазальную длину черепа 33,8 - 31,8 мм, отношение средней затылочной высоты черепа к средней кондилобазальной длине равно 0,31 - 0,33. Для большинства слепушонок надвида Е. talpinus этот индекс равен 0,33, но для наиболее мелких слепушонок (популяции № 9, 3, 26), имеющих среднюю кондилобазальную длину 28,5 - 27,8 мм, этот индекс равен 0,33 - 0,35. Интересно изменение отношения длины мозговой капсулы к длине верхней диастемы с увеличением средних размеров черепа у слепушонок рода Ellobius. Так, у Е. fuscocapillus, Е. lutescens, крупных форм Е tancrei и мелких форм E talpinus s. str. оно равно 1,02; 0,81; 0,81-0,76; 0,76-0,72 соответственно.
Известно, что старые звери в сравнении с молодыми имеют более плоский череп с относительно удлиненной лицевой частью. У крупных видов и форм слепушонок эволю. ционно закрепилась сенильная форма черепа, а у наиболее мелких - ювенильная, приведя к сходству пропорций черепа крупных форм К tancrei, а также Е. alaiciis с таковыми систематически далеких от них слепушонок подрода Afganomys (рис. 12-17). Это говорит о значительной роли возрастной изменчивости в эволюции (о чем писал еще Б. М. Житков, 1922) рода Ellobius и о том, что разные популяции и виды испытывают либо отбор на ювенильность (равнинные формы), либо отбор на сенильность (горные формы и виды слепушонок).
Не менее интересно сравнение изменчивости такой пары признаков, как альвеолярная длина верхнего зубного ряда и длина нижней челюсти у наиболее крупных и наиболее мелких рас и видов слепушонок (рис. 13а, б). Так, слепушонки из Туркмении (№ 24-26) и Чимкентской обл. (№ 37), будучи самыми мелкими по длине нижней челюсти, по альвеолярной длине не только не меньше, но иногда (№ 24, 25) крупнее слепушонок из других выборок, что свидетельствует о нарушении аллометрии (в широкой трактовке понятия «аллометрия» - см. К. Л. Паавера, 1976).
Эволюция полевок, к которым близки слепушонки, шла по пути увеличения длины зубного ряда. По комплексу морфологических признаков слепушонки из Туркмении — эволюционно наиболее продвинутые формы, о чем свидетельствует и значительная при мелких размерах длина зубного ряда. Увеличение ее может быть достигнуто двумя путями: усложнением структуры зубов (появление дополнительных петель) и простым увеличением их размеров. Слепушонки из Туркмении имеют наиболее упрощенные по рисунку жевательной поверхности коренные зубы (Якименко, Воронцов, 1980; 1982), что в сочетании с относительно большими размерами зубного ряда свидетельствует о том, что в роде llobius можно проследить обе эволюционные тенденции: усложнение зубов у слепушонок подрода Afganomys и Е. tancrei и простое увеличение — у Е. talpinus transcaspiae. Относительно большие размеры зубного ряда, как и относительное увеличение объема мозговой капсулы, свидетельствуют о «ювенилизации» мелких и «адультизации» крупных рас и видов слепушонок.
Изменчивость гетерохроматина у домовых мышей и подходы к ее классификации
Важными дополнительными характеристиками кариоморфы являются характер С-сегментации Х-хромосомы и наличие маркерных аутосом. В подроде Miis Х-хромосома характеризуется изменчивостью, обусловленной различиями в величине прицент-ромерного С-блока и яркости его окрашивания. В проксимальной части Х-хромосомы может присутствовать слабая положительная интеркалярная полоса. Наконец, цитологическая гетерогенность Х-хромосомы проявляется в дифференциальной чувствительности ее эухроматической части к денатурирующим агентам в процессе С-окраши-вания. Х-хромосома с хорошо выраженным средних размеров С-блоком, без интерсти-циальной полосы и светлой, как у аутосом, эухроматиной частью (рис. 306), встречается у многих представителей подрода Mus: аборигенных М. spicilegus, М. abbotti, М. spretus (подробнее о цитогенетике этих видов см в разделе 4.6 диссертации), в подвидовых группах domesticus, castaneiis (Moriwaki et al., 1985; 1986; Moriwaki, 1987) Этот вариант принято называть С+.
Другой вариант (С-) встречается у подвидов группы musculus (Moriwaki et al., 1985; 1986; Moriwaki, 1987; Yakimenko et al, 1990; Korobitsyna et al., 1993; Якименко и др., 2003). Его С-блок очень мал, окрашивается тускло, интерстициальная С-полоса чаще присутствует, окраска эухроматина интенсивнее, чем в аутосомах (рис. 30а, в, г, 31).
Весьма часто в выборках мышей из разных частей ареала мы встречаем и третий вариант (С-3) Х-хромосомы (Якименко и др., 2003), не укладывающийся в рамки предтавлений о существовании только двух вариантов ее окрашивания. Так, интеркалярная
полоса и темное окрашивание эухроматина, присущие варианту С-, сочетаются иногда с присутствием средних размеров яркого С-блока. Либо выраженный С-блок и светлое окрашивание эухроматина сочетаются с наличием отчетливой интеркалярной полосы (рис. 32а). Механизм появления таких промежуточных вариантов окрашивания, причем в гибридных популяциях, нам не ясен, как впрочем, неизвестно, какие молекулярные механизмы ответственны за дифференциацию С— и С+ вариантов Х-хромосомы.
В настоящее время, благодаря параллельному применению С— и Q-Н-методик окрашивания хромосом (рис. 33), нами изучено распределение гетерохроматина по идентифицированным хромосомам сотен экземпляров домовых мышей из многих десятков популяций. В итоге мы подошли к возможности создания базы данных, содержащей сведения о кариотипических особенностях домовых мышей фауны бывшего СССР. Такая база данных представляется нам удобной формой демонстрации генетического разнообразия этих грызунов. Понятно, что опубликовать фотографии имеющихся в нашем распоряжении кариотипов сотен мышей почти нереально. Создаваемая база данных будет полезной и в практическом отношении, например, при использовании домовых мышей из природных популяций для создания новых лабораторных линий с определенными карио-типическими характеристиками. Табл. 22 показывает, как будет выглядеть создаваемая нами для домовых мышей база данных. На рис. 34 кариотипы некоторых изученных нами экземпляров домовой мыши представлены в виде диаграммы. Диаграмма такого типа для кариотипических сравнений домовых мышей была предложена К. Мориваки (Moriwaki, 1987). Конечно, для больших массивов данных она не подходит.
Европейской часть бывшего СССР и Кавказ этом регионе с высокой частотой обнаруживается кариоморфа В (высокое содержание гетерохроматина). Присутствуют здесь и животные с гетерохроматином, средним о количеству и равномерным по распределению (кариоморфа СР) и средним, неравномерным (кариоморфа СН). Кариоморфа В (Якименко, 1988; Коробицына и др., 1990) преобладает в Москве (рис. 31а) и Калмыкии. Кариоморфы СР и СН обнаружены в Подмосковье, Молдавии, Украине (рис. 31 в), Нижнем Поволжье и Азербайджане. Однако кариоморфа Н (низкое содержание гетерохроматина) в описываемом регионе встречается с наибольшей частотой: в Эстонии, Среднем и Нижнем Поволжье (основной вариант), Грозном и Баку, а в Москве присутствует как минорный вариант. Следует отметить, что кариотип мыши из Эстонии хотя и принадлежит к кариоморфе Н, но не похож на М. mus-culus ssp. - фоновую форму домовых мышей Сибири и Дальнего Востока России, для которой характерно низкое содержание гетерохроматина (рис. 31 б). В кариотипе эстонской мыши наряду с лишенными С-гетерохроматина аутосомами присутствуют аутосомы с яркими крупными и средними С-блоками.
Х-хромосома большинства мышей рассматриваемого региона принадлежит к варианту С- но один самец из Москвы С+У, одна самка - С+С+ и по одной самке из Москвы и Калмыкии - гетерозиготы С+С-. По мере увеличения объема исследованного материала мы все чаще встречаем, помимо типичных "domesticus" (С+)- и "musculus"(C—)-вариантов (см. рис. 30, 31), вариант С-3. В рассматриваемом регионе он обнаружен у некоторых мышей из Молдавии, Среднего Поволжья и Апшерона.
С высокой частотой в Москве, Подмосковье, Калмыкии, Украине, Азербайджане в гомо- и гетерозиготном состояниях обнаружена хр. 3 с большим С-блоком (3+). Этот вариант всегда присутствует у domesticus из лабораторных линий (Miller et al., 1976) и из природы, у М. т. castaneus и М. т. bactrianus. В группе musculus он отмечен в европей. ских популяциях (Болгария, Дания) и на границе с ареалом М. т. castaneus, например, в районе Шанхая (Moriwaki et al., 1985; 1986; персональные сообщения К. Мориваки и Й. Матсуды). У домовых мышей Сибири и Дальнего Востока этот вариант хр. 3 мы
