Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Обзор литературы
1.1. Краткое описание рода Triticum L.
1.1.1. Систематическое положение, морфологические характеристики и центры происхождения 10
1.1.2. Происхождение и эволюция ядерного генома Triticum L 12
1.2. Изменение продуктивности растений в процессе селекции
1.2.1. Краткая история вопроса 15
1.2.2. Изменение функции роста в процессе селекции растений 18
1.2.3. Изменение структуры и активности фотосинтетического аппарата пшеницы в процессе селекции 21
1.3. Влияние полиплоидии на структурно-функциональную организацию фотосинтетического аппарата растений 26
Глава 2. Объекты и методы исследования
2.1. Место и условия выращивания растений 31
2.2. Объекты исследования 32
2.3. Методы исследования 36
2.4. Математическая обработка результатов 40
Глава 3. Результаты и обсуждение
3.1. Структурно-функциональные параметры фотосинтетического аппарата растений пшеницы и эволюционно связанных с ними видов Aegilops L 42
3.2. Взаимосвязь продукционных и структурно-функциональных показателей фотосинтетического аппарата листа 53
3.3. Влияние уровня плоидности ядра на продуктивность и структурно-функциональные параметры листьев 59
3.4. Роль генома в формировании фототрофных тканей листа и его влияние на фотосинтетическую активность 70
3.5. Влияние условий произрастания на структуру фототрофных тканей листа пшеницы, на примере Triticum dicoccum (Schrank) Schuebl.
3.5.1. Варьирование параметров мезоструктуры фотосинтетического аппарата у разновидностей Т. dicoccum 84
3.5.2. Влияние температурного режима и количества осадков в вегетационный период на формирование фототрофных тканей листа Т. dicoccum 89
3.5.3. Изменчивость структуры фотосинтетического аппарата в различных условиях вегетации у разновидностей Т. dicoccum из разных географо-климатических зон 96
Заключение 101
Выводы 103
Список литературы 105
Приложение
- Изменение продуктивности растений в процессе селекции
- Влияние полиплоидии на структурно-функциональную организацию фотосинтетического аппарата растений
- Взаимосвязь продукционных и структурно-функциональных показателей фотосинтетического аппарата листа
- Варьирование параметров мезоструктуры фотосинтетического аппарата у разновидностей Т. dicoccum
Введение к работе
Постановка проблемы и ее актуальность. Пшеница является важнейшей сельскохозяйственной продовольственной культурой, играющей ведущую роль в мировом земледелии. Возделываемый с древнейших времен род Triticum L. разнообразен в видовом отношении и представлен множеством экологических форм. В настоящее время ареал его распространения затрагивает почти все климатические зоны нашей планеты.
В силу особой значимости растений этого рода для человечества, его исследование идет достаточно активно. К настоящему времени хорошо изучены анатомия и морфология рода, особенности биологии, определены показатели фотосинтеза и продуктивности у разных видов, разновидностей и сортов. Точно установлены центры происхождения основных геномных форм Triticum L. [1,С.45-46] и детально исследована их родословная [2,С.8-22; 3,С11-17].
Многовековое возделывание пшеницы позволило существенно повысить ее урожайность на основе выращивания более продуктивных сортов. В процессе окультуривания на фоне повышения общей продуктивности сортов произошли значительные изменения в анатомо-морфологической структуре и отдельных физиологических функциях. При всем богатстве и разнообразии литературных данных по такому объекту как пшеница сведения по структуре фотосинтетических тканей и их количественной анатомии являются разрозненными. В отечественной литературе они представлены отдельными работами Кумакова [4], Березиной [5;6], Зеленского [7]; Поздеева [8] и некоторых др., в которых, как правило, исследуется один или несколько видов, чаще на примере единичных сортов или линий. Сравнительный анализ видовых особенностей мезоструктуры фотосинтетического аппарата в ряду изменения плоидности растений пшеницы дан в работах зарубежных авторов [9;10;11;12]. В то же время практически не изучены особенности структуры фотосинтетического аппарата листа у видов пшеницы с разным происхождением генома. Немногочисленны данные о взаимосвязях между интенсивностью фотосинтеза, параметрами структуры фотосинтетического аппарата, характеристиками роста ассимиляционной поверхности и уровнем плоидности пшеницы. Требует детального изучения наблюдаемый в процессе окультуривания пшеницы «парадокс Эванса» - эффект снижения интенсивности фотосинтеза единицей площади листа.
Таким образом, актуальным является изучение структуры листа и его фотосинтетической активности в связи с выявлением роли плоидности и геномного состава ядра в формировании фототрофных тканей листа у большого числа видов пшеницы и эволюционно связанных с ними видов эгилопса.
Цель и задачи исследований. Цель работы - исследование преобразований структуры фотосинтетического аппарата растений пшеницы на клеточном и тканевом уровнях в процессе эволюции и выявление возможных причин снижения интенсивности фотосинтеза в расчете на единицу площади листа у современных видов пшеницы в сравнении с предковыми формами.
Для реализации данной цели были поставлены следующие задачи:
1. Изучить особенности роста и фотосинтетическую активность ассимиляционного аппарата у видов пшеницы с разным происхождением генома и эволюционно связанных с ними видов эгилопса;
2. Исследовать комплекс качественных и количественных характеристик мезоструктуры фотосинтетического аппарата эгилопсов и пшеницы;
3. Выявить характер связей между функциональной активностью фотосинтетического аппарата и структурными параметрами фототрофных тканей листа изучаемых растений;
4. Выявить роль аллополиплоидии (уровня плоидности и геномного состава ядра) в формировании структурно-функциональных свойств фотосинтетического аппарата пшеницы в эволюции;
5. Исследовать влияние условий произрастания на изменение структурных признаков фотосинтетического аппарата растений и определить диапазон их варьирования в пределах вида.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Современные виды пшеницы с разным числом хромосом и происхождением геномного набора достоверно отличаются от предковых форм по параметрам роста, количественным характеристикам структуры мезофилла листа и его фотосинтетической активности.
2. Наблюдаемые различия возникли в результате изменения плоидности и геномного состава ядра в процессе эволюции рода Triticum L. и связаны с перестройками внутренней структуры фототрофных тканей листа и изменением функциональной активности единичного хлоропласта.
3. Перестройки мезофилла листа привели к изменению условий для диффузии С02, что явилось причиной снижения интенсивности фотосинтеза у современных видов пшеницы в сравнении с предковыми формами и видами эгилопса.
Научная новизна работы.
1. Впервые изучена структура фотосинтетического аппарата листа у большинства известных видов пшеницы, включая некоторые искусственно синтезированные.
2. Для клеток мезофилла пшеницы, имеющих сложную форму, впервые предложена типология и подход к определению объемов простых, сложных мелкоячеистых и сложных крупноячеистых клеток.
3. Впервые исследованы показатели мезоструктуры фотосинтетического аппарата листа у разных видов пшеницы в связи с их аллоплоидным происхождением, выявлена роль объема и типа генома в формировании признаков мезоструктуры фотосинтетического аппарата.
4. Впервые предложена схема изменений в структуре мезофилла листа в процессе эволюции пшеницы, объясняющая различия в интенсивности фотосинтеза между современными и предковыми формами пшеницы.
5. Создана не имеющая аналогов исследовательская база данных, содержащая сведения по мезоструктуре и функциональным параметрам фотосинтетического аппарата листа для 26 видов пшеницы и эгилопса.
Теоретическое и практическое значение. Полученные данные дают представление об изменениях внутренней структуры листа у растений пшеницы в процессе эволюции. Показана роль аллополиплоидии в формировании фотосинтетического аппарата листа. Проведенное исследование позволяет понять характер взаимосвязей между продуктивностью, параметрами роста целого растения и структуры его фотосинтетического аппарата у видов пшеницы с разным происхождением. Созданная база данных, включающая детальную количественную характеристику фототрофных тканей листа 26 видов и более чем 100 образцов, может быть использована селекционерами как электронный каталог при построении моделей сортов с оптимальной структурой листа, обеспечивающей более эффективный фотосинтез.
Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы были представлены на молодежных конференциях «Проблемы глобальной и региональный экологии» (Екатеринбург, 2003) и «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2002); международных конференциях «Актуальные вопросы экологической физиологии растений в 21 веке» (Сыктывкар, 2001), «Биологические ресурсы и устойчивое развитие» (Москва, 2001), «Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты» (Сыктывкар, 2002), «II международная конференция по анатомии и морфологии растений» (Санкт-Петербург, 2002), «Актуальные вопросы ботаники и физиологии растений» (Саранск, 2004) и «Проблемы физиологии растений Севера» (Петрозаводск, 2004); симпозиуме «Информационные системы по биоразнообразию видов и экосистем» (Санкт-Петербург, 2003); съездах физиологов растений России «Физиология растений - наука III тысячелетия» (Москва, 1999) и «V съезд общества физиологов растений России (ВОФР)» (Пенза, 2003).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 работ, в том числе 3 статьи.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, трех глав, выводов, списка литературы и приложения. Изложена на 135 страницах машинописного текста, содержит 4 таблицы и 29 рисунков по тексту изложения диссертации; 1 расширенную таблицу и 2 рисунка в Приложении. Библиография представлена 158 работами, в числе которых 47 на иностранном языке.
Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность д.б.н. В.А. Кумакову и всем сотрудникам лаборатории физиологии растений НИИСХ Юго-Востока за любезно предоставленную возможность сбора материала на экспериментальных полях НИИСХ Юго-Востока в 2002 году. Выражаю искреннюю благодарность зав. отделом пшениц Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова д.б.н. О.П. Митрофановой и н.с. по редким видам пшеницы Н.А. Анфиловой за предоставленный для исследований семенной материал и помощь в его подборе.
Изменение продуктивности растений в процессе селекции
Значение селекции лучше всего отражает высказывание генетика и селекционера Н.И. Вавилова: "Селекция растений - это эволюция руками человека". Познав закономерности наследования и применяя различные методы гибридизации и отбора, человек, движимый идеей увеличения хозяйственной продуктивности культивируемых растений, в течение десятилетий и столетий создал ряд новых разновидностей, на образование которых в природе потребовались бы тысячи и миллионы лет, или которые могли не возникнуть вообще [1,С.338-354].
Поиск факторов, определяющих конечный урожай растений, велся человечеством с давних времен. Первые указания на связь фотосинтеза с конечным урожаем встречаются еще в работах основоположников учения о фотосинтезе, однако попытки найти прямую положительную корреляцию между размерами урожая и интенсивностью фотосинтеза, измеряемой в краткосрочных опытах, не всегда заканчивались успехом [62;63;64].
В ЗОх годах XX века начинают развиваться представления о ведущей роли в создании урожая ростовых процессов и величины ассимиляционной поверхности листьев [62]. Дальнейшие исследования показывают важное значение других факторов, таких как интенсивность фотосинтеза в совокупности с продолжительностью работы листьев и соотношение процессов новообразования и расходования ассимилятов [65; 66]. Экспериментально была показана прямая связь между интенсивностью фотосинтеза и продуктивностью при учете газообмена целого растения в течение большого периода времени [67].
В результате многочисленных исследований была создана комплексная теория фотосинтетической продуктивности, объединяющая в одну систему самые разносторонние исследования продукционного процесса с точки зрения участия их в повышении эффективности фотосинтеза [4;68-74]. Теоретические основы фотосинтетической продуктивности в нашей стране впервые были сформулированы и развиты в работах А.А. Ничипоровича [75-83].
Согласно современным представлениям продуктивность является интегральным свойством, обусловленным сложной совокупностью всех проявлений жизнедеятельности растений. Собственно продукционный процесс растений определяется взаимодействием процессов роста, фотосинтеза, дыхания, транспорта и распределения ассимилятов, первичного и вторичного биосинтеза, - факторов, во многом изначально детерминированных генетически. Кроме этого, на продукционный процесс влияют внешние факторы.
Условия среды, такие как минеральное питание и влагообеспеченность, сравнительно легко могут быть доведены до оптимума. В настоящее время у многих сельскохозяйственных растений продукционный процесс максимально улучшен за счет использования более эффективной системы удобрений и успешной защиты от болезней и вредителей, благодаря чему большая доля продуктивности используется на формирование хозяйственно-ценной части урожая [4]. В результате применения одних только агроприемов удалось повысить урожайность зерновых в 3-4 раза [66;77;78;84,С.245-249]. Генетический подход позволил улучшить урожай благодаря отбору таких генотипов, у которых большая доля органического вещества реализуется в хозяйственно-ценной части растения. Классическим способом увеличения продуктивности в селекции растений, наряду с оптимизацией условий произрастания, стал отбор на усиление ростовой функции.
Резкая интенсификация ростовой функции в процессе селекции, особенно в условиях оптимизации среды при интенсивном земледелии, привела к заметной диспропорции между двумя важнейшими факторами формирования урожая и его качества - ростом и фотосинтезом. Следствием этого явилась тенденция к ухудшению качества урожая (белковость пшеницы, сахаристость корнеплодов сахарной свеклы и ягод винограда и т.д.) [85;86,С.302-309]. Поэтому в селекции, традиционно ориентированной на отбор по росту и биопродуктивности, было усилено внимание к созданию сортов, в которых высокая продуктивность сочеталась бы с хорошими показателями качества хозяйственно-ценной части урожая, что невозможно без генетической модификации фотосинтетического аппарата [87].
До недавнего времени аналитические исследования роста и фотосинтеза шли независимо друг от друга. С одной стороны, были раскрыты основы реализации генетической программы развития и описаны многие механизмы первичных процессов роста. С другой стороны, достигнут значительный прогресс в области биохимии, биофизики, генетики и физиологии фотосинтеза. Успехи этих двух относительно автономных научных направлений подготовили условия для исследования интеграции роста и фотосинтеза, что необходимо для создания целостной картины регуляции процессов роста, морфогенеза и функциональной активности (фотосинтез, минеральное питание, водный обмен) растений [85].
Влияние полиплоидии на структурно-функциональную организацию фотосинтетического аппарата растений
Явление полиплоидии играет большую роль в эволюции растительного мира. Полиплоидия - это один из факторов внезапного видообразования, связанного с перестройкой всего генома. Известно, что в природе возможно быстрое (практически мгновенное) образование полиплоидного организма. Возникшая полиплоидная особь генетически изолирована от всех остальных особей вида. Часто полиплоидные особи оказываются более устойчивыми по отношению к действию экстремальных факторов внешней среды и получают широкое распространение в условиях, где родительская форма не выживает. Такой процесс мог лежать в основе возникновения полиплоидных видов в разных группах [116,С. 197-198; 117,С210-212]. Полиплоидные ряды описаны для многих систематических групп растений [46,С.326-330;116,С.197;118;119]. Примером полиплоидного происхождения могут служить такие виды, как картофель, белый клевер, люцерна, тимофеевка и другие растения. Во многих родах наряду с диплоидными видами существуют тетра- и гексаплоидные формы, а также формы с более высокими уровнями плоидности. Около 60 % изученных видов флоры Центральной Европы имеют полиплоидные ряды [118]. Образование полиплоидов возможно несколькими путями. Наиболее распространенными формами полиплоидии являются авто- и аллополиплоидия. Автополиплоидия связана с возникновением полиплоидов на основе умножения идентичных наборов хромосом того же вида. Аллополиплоидия -возникновение полиплоидов на основе объединения геномов сравнительно близких видов.
Примером этих двух форм полиплоидии является видообразование рода Triticum L. в процессе эволюции. Уровень плоидности ядра, т.е. количество наборов хромосом в клетках растений, относится к числу наиболее значительных цитогенетических факторов, определяющих формирование листа. Изменение дозы геномов, числа аллелей отдельных генов при переходе с одного уровня плоидности на другой -один из путей исследования взаимодействия генома и пластома [118]. М. Гэрном и др. [120] была предложена схема, впоследствии модифицированная Мокроносовым [118], показывающая основные пути влияния плоидности на эффективность фотосинтеза (Рис. 3). Любой из включенных в эту схему показателей изменяется в полиплоидных рядах генетически близких форм, что было показано большим числом авторов на самых разнообразных видах растений. Мокроносовым [118] было показано, что у растений, принадлежащих к разным систематическим группам и жизненным формам, не обнаруживается зависимость между числом хромосом и структурными характеристиками фотосинтетического аппарата. Закономерные изменения мезоструктуры выявляются лишь при сравнении полиплоидных рядов генетически близких форм: разных видов в пределах рода или разноплоидных форм и сортов в пределах одного вида. В этом случае, многими авторами были отмечены сходные зависимости при сравнении видов с разной степенью плоидности внутри самых различных групп растений. Было показано, что увеличение плоидности ведет к закономерному увеличению общей листовой поверхности растений, особенно размеров верхних листьев [118; 121; 122], что, в свою очередь, сопровождается уменьшением числа листьев на растении на 20-30% [123]. При этом общее количество клеток мезофилла на лист обычно уменьшается в 1,4 - 2 раза, тогда как объемы клеток палисадной ткани увеличиваются примерно вдвое [9;11;118;124]. Увеличение плоидности, как правило, ведет также к закономерному росту числа пластид в клетке [125-130]. Объемы клеток мезофилла при этом увеличиваются почти кратно числу хромосом от гаплоидного до тетраплоидного (иногда гексаплоидного) уровней. Только при более высокой плоидности, чем 4х, размеры нарастают в меньшей степени, чем число хромосом. Число хлоропластов в клетке возрастает в меньшей пропорции, чем ее объем [121; 128]. Размеры пластид и их функциональная активность в значительно меньшей степени подвержены влиянию дозы геномов, чем объем клеток и число хлоропластов в ней. Многие авторы отмечают высокую стабильность размеров и ультраструктуры хлоропластов в полиплоидных рядах. У шелковицы в ряду от 2х до 22х не обнаружено существенных различий ни в объеме, ни в структуре хлоропластов [131]. Даже в тех случаях, когда в ряду 2х, 4x, 6x возрастал размер хлоропласта, оказывалось, что это происходит за счет накопления крахмала, а не объема стромы или мембран, как, например, в гаметофите папоротника [132]. В результате, полиплоидизация ядра ведет не к полиплоидизации хлоропластов, а к увеличению числа их копий в клетке. Для пшеницы наблюдаются сходные зависимости между структурными характеристиками фотосинтетического аппарата и степенью плоидности. Увеличение числа хромосом сопровождается увеличением размеров вегетативных органов и общей площади ассимиляционной поверхности [96;112;113;118], уменьшением числа устьиц в единице листовой поверхности (96; 133], увеличением объема и площади поверхности клеток и уменьшением их количества в площади листа [6;9; 11; 118; 119; 124]. В то же время существуют некоторые особенности, обусловленные строением мезофилла листа, свойственного злакам. Последний имеет гомогенный тип строения и представлен клетками сложной ячеистой формы. Одним из проявлений эффекта полиплоидии в данном случае является усиление разветвленности клеточной оболочки и разнообразие типов хлорофиллоносных клеток при увеличении числа хромосом [6;9;11], что подтверждается и нашими исследованиями [134;135]. Итак, полиплоидия является важным явлением в эволюции растительного мира. В результате различных форм полиплоидии происходило образование видов, наиболее приспособленных к внешним условиям среды и отличающихся большими возможностями адаптации к экстремальным условиям существования. Примером такого видообразования является большое разнообразие видов такого хозяйственно значимого для человечества растения как пшеница. В связи с этим интересным является исследование изменений, произошедших в растениях, при полиплоидизации, и выяснение механизмов, обеспечивающих возможность лучшей адаптации полиплоидных растений к внешним условиям. Адаптация растения происходит на всех уровнях его организации, в том числе и на уровне организации фотосинтетического аппарата, имеющего непосредственное отношение к формированию урожая. В литературе сведения об особенностях количественной анатомии фотосинтетического аппарата видов пшеницы с различной степенью плоидности достаточно разрознены. В настоящее время мы не имеем целостной картины структурно-функциональной организации фотосинтетического аппарата, формирующегося у разных видов пшеницы под влиянием того или иного геномного набора. Нет и полного понимания взаимосвязей и взаимозависимостей внутри всей совокупности генетико-морфофизиологических признаков, обеспечивающих общую биологическую продуктивность вида, что является необходимым для поиска возможных путей дальнейшего влияния на продукционный процесс растения в интересах человека. Поэтому кажется очевидной актуальность исследования изменений структуры фотосинтетического аппарата, вызванных увеличением плоидности и изменением геномного набора растений пшеницы в результате естественного и искусственного отборов.
Взаимосвязь продукционных и структурно-функциональных показателей фотосинтетического аппарата листа
Ранее было показано, что все параметры мезоструктуры фотосинтетического аппарата листа растения взаимосвязаны. При адаптации разных видов, родов, семейств к неблагоприятным факторам во внешней среде они изменяются скоординировано, достигая оптимальных значений разными путями [109,110]. Как, в таком случае, изменяется внутренняя структура фототрофных тканей листа у эволюционно и систематически близких видов? В связи с этим интересно исследование взаимосвязей структурных характеристик фотосинтетического аппарата в пределах одного рода - Triticum L.
Для изучения взаимосвязей структурно-функциональных признаков фотосинтетического аппарата листа с продукционными параметрами нами был проведен корреляционный анализ значений анатомических и ростовых показателей фотосинтетического аппарата всей совокупности изученных видов. Данные приведены в приложении, табл. 1, и на рис. 9 (указаны только значимые коэффициенты корреляции (г)).
Результаты анализов выявили (Рис. 9а) отрицательную связь между интенсивностью фотосинтеза единицы сухой массы листа и площадью листа и массой колоса (г = -0,57). Такая корреляция, как уже было отмечено ранее, известна в литературе [7;85;113;114;144;145].
Показана положительная взаимосвязь массы колоса с наружной (г = 0,45) и внутренней (г = 0,47) ассимиляционной поверхностью листьев, которые определяют размеры ассимилирующей углекислый газ поверхности. Найдена также корреляция массы колоса с абсолютной (г = 0,64) и относительной (г = 0,34) скоростями роста, как максимальными, так и средними за сезон. Совокупность этих показателей характеризует особенности роста и развития фототрофных тканей растения и структуру фотосинтетического аппарата в целом. Полученные корреляции являются вполне закономерными и также известны из литературы [4; 106; 150].
Такой показатель как размеры ассимиляционной поверхности побега коррелировал в большей степени с площадью флаговых листьев растений изученных видов (г = 0,70), чем с количеством листьев на растении (г = 0,43) и продолжительностью роста (г = 0,27). Площадь листьев на побеге также имела высокий коэффициент корреляции с абсолютной скоростью ее роста (г = 0,87) (Рис.9а). Эти закономерности свидетельствуют в пользу высказанного ранее предположения о том, что достижение культурными видами пшеницы большей, по сравнению с дикими и эгилопсами, суммарной площади листьев на растении осуществляется в основном за счет увеличения размеров отдельных листьев и скорости прироста листовой поверхности за сутки. Одновременно интенсификация роста привела к уменьшению сроков формирования наружной ассимиляционной поверхности листьев у культурных пшениц. Об этом свидетельствует отрицательная связь между продолжительностью роста АП и скоростью ее роста, как абсолютной (г = -0,25), так и относительной (г = -0,51).
Положительная корреляция между массой колоса и внутренней ассимилирующей поверхностью листа свидетельствует о важности этого параметра в определении общей продуктивности растения. Этот показатель характеризует суммарную поверхность клеток и хлоропластов единицы площади листа и связан с удельной поверхностной плотностью листьев (г = 0,31) - интегральной характеристикой листа, зависящей от количества элементов мезофилла в единице площади листа и их размеров (Рис.9б).
Если говорить о взаимосвязях между УППЛ и структурами, составляющими внутреннюю ассимиляционную поверхность, то наши данные подтверждают зависимости, отмеченные в статье Пьянкова, Кондрачук и Шипли в 1999 году [ПО] (Рис. 2): формирование УППЛ может осуществляться за счет изменения либо количества, либо объема клеток. Такие параметры, как объем и количество клеток взаимно компенсируют друг друга в определении величины удельной поверхностной плотности листьев. Поэтому коэффициенты корреляции составили между УППЛ и объемом клеток г = 0.55, между УППЛ и количеством клеток г = -0.40, и между УППЛ и количеством хлоропластов в клетке г = 0,42. Корреляция между удельной поверхностной плотностью листьев и количеством хлоропластов в данном случае является скорее косвенной, поскольку число хлоропластов, в первую очередь, определяется размерами клеток (г = 0,64). Увеличение размеров клеток приводит к увеличению толщины листа (г = 0,52) и его площади (г = 0,66).
В отличие от данных, приведенных Пьянковым, Кондрачук и Shipley [ПО], у изученных видов рода Triticum нами не было обнаружено корреляции удельной поверхностной плотности листьев с толщиной листа. В случае дикорастущих растений Восточного Памира существенный вклад в УППЛ вносила кутикула, которая формируется у растений для защиты от ультрафиолета и других стрессорах высокогорья. Происхождение и эволюция рода Triticum не связаны со столь крайне неблагоприятными условиями, следовательно, роль кутикулы в определении величины УППЛ у него не должна быть большой, а может определяться числом и размерами эпидермальных и, главным образом, мезофилльных клеток. Влияние толщины листа на УППЛ было косвенным и осуществлялось через долю мезофилла в листе (г = 0,50). Низкие коэффициенты корреляции между УППЛ и показателями мезоструктуры, вероятно, могут быть объяснены тем, что при их определении не были учтены парциальные объемы сосудисто-волокнистых пучков. Интенсивность фотосинтеза в расчете на единицу сухой массы и площади листа была отрицательно связана с массой колоса (г = -0,57), вышеупомянутый «парадокс Эванса» [7; 113; 114; 144]. Показательным является тот факт, что интенсивность фотосинтеза, рассчитанная на единичный хлоропласт, с массой колоса была связана положительно (г = 0,30), хотя и не сильно (Рис. 9а).
Варьирование параметров мезоструктуры фотосинтетического аппарата у разновидностей Т. dicoccum
Пшеница, возделываемая человечеством с незапамятных времен, распространена по всему земному шару и поражает обилием форм. Адаптация к самым разнообразным условиям произрастания часто приводит к появлению значительных различий в морфологии и функциональной анатомии растений из разных мест обитания. В связи с этим важно знать, как изменяются параметры роста и мезоструктуры в разных условиях произрастания одного и того же вида и их изменчивость у разновидностей в пределах самого вида.
Для изучения данного вопроса нами был выбран Triticum dicoccum (Schrank) Schuebl., как вид, обладающий достаточным разнообразием форм, но не подвергавшийся такому значительному селекционному давлению, как твердая или мягкая пшеница. Изменчивость показателей в пределах вида изучали на образцах пяти разновидностей Т. dicoccum полевого сезона 1999 года: volgense, serbicum, rufum, haussknechtianum и смешанная популяция aeruginosum и haussknechtianum (Табл.3).
Сравнение образцов этого вида по разным характеристикам фотосинтетического аппарата с помощью критерия Манна-Уитни показало недостоверность различий между разновидностями практически по всем показателям. Полученный результат был ожидаемым, поскольку свидетельствует о том, что изученные структурные и функциональные параметры фототрофных тканей листа обладают видоспецифичностью и использование их для сравнения разных видов достаточно правомерно. В тоже время, интерес представляет и определение того, по каким из изучаемых параметров разновидности отличаются друг от друга в большей степени, а какие из показателей являются стабильными и варьируют мало. Для этого нами были высчитаны коэффициенты вариации (Cv) и проведен дискриминантный анализ исследуемых образцов.
В ходе пошагового дискриминантного анализа показателей роста и мезоструктуры фотосинтетического аппарата всех образцов вида Т. dicoccum было выявлено, что разбиение их на группы по принадлежности к той или иной разновидности произошло в основном за счет ростовых параметров (Рис. 23). Наибольшую дискриминантную нагрузку несли суммарная ассимиляционная поверхность листьев и площадь отдельных листьев (Су =0,30), абсолютная скорость роста (Су =0,28), толщина листовой пластинки (Су =0,14) и мезофилла (Су =0,20), удельная поверхностная плотность листа (Су =0,10), число клеток в 1см2 листа (Cv= 0,17) и их размеры (Су= 0,47-0,56) (Рис. 24). Расчетные параметры, производные от этих показателей, не влияли на результаты дискриминантного анализа и имели высокий коэффициент вариации (Су = 0,35-88).
Малой изменчивостью в пределах вида характеризовались так же такие параметры, как RGR (Су =0,23), доля хлоренхимы в листе (Су =0,31) и количество хлоропластов в клетке (Су = 0,24-0,41). Последнее свидетельствует о том, что число пластид в клетке, вероятно, является устойчивым видовым показателем, тогда как стабильность величин относительной скорости роста и доли мезофилла уже были отмечены ранее и характерны для всего рода Triticum L.
Таким образом, изучение изменчивости параметров роста и структуры фототрофных тканей листа у разновидностей в пределах одного широко распространенного вида, выращенных в одинаковых условиях, позволило выяснить следующее. Расчетные параметры структуры фототрофных тканей, такие как внутренняя ассимиляционная поверхность и число пластид в единице площади листа, могут варьировать в широких пределах, поэтому их использование для изучения влияния условий произрастания на структуру не является целесообразным, так как сложно провести границу между изменениями, возникшими в результате воздействия среды и собственной вариабельностью признака. Наиболее удобным для использования в этом случае являются такие параметры, как абсолютная и относительная скорость роста и суммарная ассимиляционная поверхность листьев, а из параметров структуры листа - число и размеры клеток, поскольку размах изменчивости значений этих показателей в одинаковых условиях невелик.
Для изучения влияния условий произрастания на параметры роста и мезоструктуры фотосинтетического аппарата также использовали образцы Triticum dicoccum (Schrank) Schuebl., выращенные в полевые сезоны 1999, 2000, 2002 и 2003 гг. Условия вегетационного периода изученных лет значительно различались по количеству осадков за сезон и среднесезонным температурам (Рис. 25). По условиям увлажнения, 2000 г. можно отнести к влажным (гидротермический коэффициент ГТК был равен 1,74), 1999 к засушливым (0,85), 2002 к очень засушливым (0,44) и 2003 - к оптимальным (1,37) годам [158,С.184-187].
Было отмечено, что изученные параметры всех разновидностей Triticum dicoccum этих лет изменялись скоординировано, в соответствии с условиями произрастания (Рис. 26). Наиболее значительными были изменения таких показателей, как ассимиляционная поверхность и площадь флагового листа, число клеток в единице листовой поверхности, объем мезофилльных клеток и суммарная поверхность клеток в 1см листа.
В результате корреляционного анализа были выявлены отрицательные взаимосвязи между сроками достижения растением максимальной ассимиляционной поверхности листьев и количеством осадков за сезон (г = -0,72), а также среднесезонной температурой (г = -0,72). Среднесезонная температура также была отрицательно связана с долей хлоренхимы в листе (г = -0,70). Количество осадков за сезон положительно коррелировало с размерами флагового листа (г = 0,77), толщиной листовой пластинки (г = 0,56), толщиной мезофилла (г = 0,60) и долей хлоренхимы в листе (г = 0,50).
