Содержание к диссертации
Введение
ГЛАВА 1. Экологическая пластичность как основа устойчивости видов рода Salix к аэротехногенному загрязнению окружающей среды 7
1.1 Эколого-биологические особенности видов рода Salix 7
1.2 Влияние аэротехногенного загрязнения на состояние древесных растений 10
1.2.1 Изменчивость обмена веществ
1.2.2 Повреждаемость растений 16
ГЛАВА 2. Условия, объекты и методы исследований 19
2.1 Краткая характеристика аэротехногенного загрязнения г. Новосибирска 19
2.2 Организация исследований 21
2.3 Объекты исследований 27
2.4 Методы биохимического анализа растений 32
2.4.1 Определение содержания различных форм серы 32
2.4.2 Определение содержания различных форм азота 33
2.4.3 Определение содержания аминокислот 33
2.4.4 Определение содержания фенольных соединений 34
2.5 Методы статистической обработки данных 34
ГЛАВА 3. Влияние аэротехногенного загрязнения на повреждаемость и обмен веществ видов рода Salix 35
3.1 Повреждаемость растений 35
3.2 Оводненность листьев растений 38
3.3 Состояние азотного обмена листьев растений 39
3.4 Состояние серного обмена листьев растений 51
ГЛАВА 4. Влияние аэротехногенного загрязнения на динамику веществ фенольной природы видов рода Salix в связи с их устойчивостью 58
4.1 Фоновое содержание основных групп фенольных соединений 58
4.2 Динамика содержания фенольных соединений в условиях аэротехногенного загрязнения среды 60
4.3 Изменение содержания фенольных соединений и устойчивости видов к филлофагам и возбудителям болезней листвы в условиях аэротехногенного загрязнения 66
ГЛАВА 5. Повреждаемость и динамика азотного и серного обменов видов рода Salix в условиях действия низких доз сернистого газа 68
5.1 Визуальные признаки повреждения 68
5.2 Изменения метаболизма серы 71
5.3 Изменения метаболизма азота 89
Заключение. Сравнительный анализ характера взаимосвязи устойчивости и экологической пластичности видов рода Salix в условиях аэротехногенного загрязнения 101
Выводы 110
Список литературы 111
Приложение 127
- Влияние аэротехногенного загрязнения на состояние древесных растений
- Краткая характеристика аэротехногенного загрязнения г. Новосибирска
- Состояние азотного обмена листьев растений
- Динамика содержания фенольных соединений в условиях аэротехногенного загрязнения среды
Введение к работе
Актуальность темы.
Городские растения подвержены хроническому воздействию поллютантов во все возрастающих дозах, на фоне расширения их спектра, вследствие увеличения количества и разнообразия сочетания заргязняющих веществ. Это приводит к нарушению обменных процессов (в том числе серного и азотного, а также соединений фенольной природы), с чем связана повреждаемость растений (Барахтенова, 1993; Фуксман, 2002).
Большая часть древесных растений, используемых для озеленения города Новосибирска, представлена интродуцентами, такими как клен ясенелистныи (Acer negundo L), ель сибирская (Picea obovata Ledeb.), сосна сибирская кедровая (Pinus sibirica Du Tour), липа мелколистная (Tilia cordata Mill.), дуб черешчатый (Quercus robur L), тополь бальзамический (Populus balsamifera L.) и др. (Встовская, 1985, 1986,1987). Перспективными в этом отношении также являются интродуцированные виды рода ива (Salix L) - растения неприхотливые к почвам, быстрорастущие, легко размножающиеся вегетативно и прекрасно композиционно сочетающиеся с другими видами (Субоч, 1969; Кулагин, 1983; Коропочинский и др., 1990; Кулагин и др., 1997).
Успешность интродукции зависит от экологической пластичности видов, так как их адаптация в экстремальных условиях идет в направлении расширения диапазона изменчивости основных физиологических показателей. При этом адаптивные реакции, возникающие в ответ на действие факторов окружающей среды, характеризуют изменчивость метаболизма и устойчивость растений в городских условиях. В этой связи представляет интерес изучение изменений интенсивности и направленности обменных процессов у аборигенных и интродуцированных видов рода Salix L, обладающих различной экологической пластичностью и произрастающих в условиях г. Новосибирска, атмосфера которого загрязнена пылью, выхлопными газами автотранспорта, газообразными выбросами многих промышленных производств (оксидами азота и серы, сероводородом и т.д.) (Состояние ..., 1998, 1999, 2002). Полученные результаты позволят полнее раскрыть механизмы толерантности растений к аэротехногенному загрязнению окружающей среды, а также могут быть использованы при составлении ассортимента видов, рекомендуемых для озеленения города.
-5-Цель и задачи исследований.
Цель - изучить влияние аэротехногенного загрязнения на состояние серного, азотного и фенольного обменов видов рода Satix в связи с их устойчивостью и экологической пластичностью.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи.
Изучить изменения серного и азотного обменов аборигенных и интродуцированных видов рода Salix в условиях аэротехногенного загрязнения среды.
Выявить изменения метаболизма фенольных соединений аборигенных и интродуцированных видов рода Salix в условиях аэротехногенного загрязнения среды.
Определить характер влияния изменений обмена веществ в условиях аэротехногенного загрязнения среды на устойчивость аборигенных и интродуцированных видов рода Salix.
Выявить взаимосвязи устойчивости видов рода Salix к аэротехногенному загрязнению среды с их экологической пластичностью.
Защищаемые положения:
Действие аэротехногенного загрязнения среды на растения сопровождается изменением интенсивности и направленности серного и азотного процессов, что согласуется с экологической пластичностью видов рода Salix. В условиях аэротехногенного загрязнения атмосферы направленность первичного обмена веществ у видов рода Salix с высоким уровнем экологической пластичности (аборигены) изменяется в сторону интенсификации реакций азотного, а у видов с меньшим уровнем экологической пластичности (интродуценты) - серного обмена.
Изменения обмена веществ фенольной природы в условиях аэротехногенного загрязнения среды связаны с устойчивостью видов рода Salix, в том числе к влиянию биотических факторов.
Научная новизна работы.
Проведено изучение характера ответных реакций аборигенных и интродуцированных видов рода Salix на действие аэротехногенного загрязнения среды. Установлено, что интенсивность и направленность обменных процессов (азотного, серного, соединений фенольной природы) зависит от уровня аэротехногенной нагрузки и связана с экологической пластичностью видов рода Salix. Виды с высоким уровнем экологической пластичности (аборигены) характеризуются изменением направленности обменных процессов в сторону
интенсификации реакций азотного, а виды с меньшим уровнем экологической пластичностью (интродуценты) - серного обмена. Показано, что нарушения азотного обмена (ароматические аминокислоты) вызывают изменения состояния метаболизма фенольных соединений, что реализуется на уровне динамики содержания состава фенольного комплекса, положительно коррелирует с устойчивостью растений к аэротехногенному загрязнению, а также с повреждением от влияния биотических факторов (филлофаги, возбудители болезней листьев).
Теоретическая значимость.
Результаты работы позволяют полнее раскрыть механизмы толерантности растений к аэротехногенному загрязнению среды, характеризуют взаимосвязи между устойчивостью и экологической пластичностью аборигенных и интродуцированных видов рода Salix.
Практическая значимость.
Полученные результаты могут быть использованы для расширения ассортимента видов, рекомендуемых для озеленения г. Новосибирска и других городов, имеющих схожий характер загрязнения атмосферы.
Апробация работы.
Основные результаты были представлены на XI съезде Русского ботанического общества (Новосибирск, 2003), VIII Международной экологической конференции «Экология России и сопредельных территорий.» (Новосибирск, 2003), VII Международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2003).
Публикации.
По теме диссертации опубликовано 8 печатных работ.
Структура и объем диссертации.
Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, заключения, списка литературы и приложения; изложена на J176 страницах, включая 60 таблиц и!56 рисунков Приложение содержит 50 страниц, в том числе 17 таблиц и 35 рисунков Список литературы включает 219 наименований, в том числе 37 - иностранных.
Влияние аэротехногенного загрязнения на состояние древесных растений
Под действием аэротехногенного загрязнения в растительном организме происходит изменение интенсивности и направленности как первичного, так и вторичного обменных процессов.
Рассмотрим изменчивость метаболизма растений под действием поллютантов, являющихся приоритетными и наиболее распространенными среди аэротехногенных загрязнителей - сернистого газа и свинца (см. разд. 2.1, табл. 2).
Среди первичных обменных процессов особая роль отводится метаболизму азота, о состоянии которого можно судить по динамике содержания различных азотистых соединений - белков, аминокислот, нитратов, аммиака, аммонийных солей, аминов и др.
Азотный обмен. Действие слабоповреждающих доз SO2 на растения, как правило, вызывает незначительное повышение содержания общего азота в тканях листьев в результате усиленного поглощения азота корнями и притока его к поврежденным органам (Илькун и др., 1971; Тарабрин и др., 1986). При этом у устойчивых видов в условиях загрязнения окружающей среды сернистым газом происходит активация биосинтетических процессов, что проявляется в повышении содержания белкового азота и снижении уровня небелкового азота, а у неустойчивых видов - распад биополимеров и, как следствие, накопление небелковых азотистых соединений (Илькун, 1978; Николаевский, 1979; Тарабрин и др., 1986; Сергейчик, 1994; Сергейчик и др., 1998; Krishnamuzthy et al., 1986; Manderscheid et al., 1993; Polle et al., 1994).
Характер действия SO2 на белки разнообразен (Кунина и др., 1979): поллютант может окислять реакционноспособные сульфгидрильные группы ферментов, разрушать дисульфидные связи, влияя на третичную структуру молекул, конкурировать с истинным субстратом за активный центр фермента; образовывать комплекс с изоферментом или субстратом, изменяющим ферментативную активность. Инактивация ферментных систем азотного обмена приводит к накоплению аммиака и свободных аминокислот (Тарабрин, 1974; eger et al., 1980). Снижение белкового азота объясняется также усилением гидролитической направленности протеаз (Илькун, 1978), что обеспечивает возможность оттока азотсодержащих соединений из поврежденных участков листа. Изменение фракционного состава белков в процессе вегетации в условиях промышленно загрязненной среды направлено в сторону уменьшения легкорастворимых и увеличения труднорастворимых белков древесных растений (Гетко, 1989; Шацкая, 1983; Perez-Soba et al., 1994).
Сведения о влиянии высоких (повреждающих) концентраций сернистого газа на азотный обмен различны: согласно результатам одних исследователей содержание общего азота возрастает (Сергейчик, 1997), по данным других -снижается до уровня контроля и ниже (Илькун, 1978; Сазонова и др., 1999). И в том, и в другом случаях в составе белка поврежденных растений возрастает содержание пролина и оксипролина (Karolewski, 1991). Накопление полиаминов и триптофана предлагается использовать как биохимический индикатор дымогазовых выбросов (Villanueva et al., 1989).
Данные об изменении азотного обмена растений в условиях повышенного содержания в окружающей среде тяжелых металлов (свинца) также противоречивы: у разных видов растений происходит либо увеличение (Ильин, 1991), либо уменьшение содержания белкового азота (Косицин, 1983; Balsberg-Paohlsson, 1989).
При более детальном изучении белкового обмена показано (Ильин, 1991), что увеличение содержания тяжелых металлов в тканях растения влияет на фракционный состав белка: при постоянстве содержания глобулинов возрастает количество проламинов, глютелинов и белков нерастворимого остатка, несколько уменьшается содержание альбуминов. В ответ на воздействие тяжелых металлов в клетках растений возрастает интенсивность синтеза металлсвязывающих белков -металлотионинов, фитоалексинов, фитохелатинов (Феник и др., 1995; Ильин и др., 2001; Masarovicova, 2002; Cobbet et al., 2002). Следует отметить, что большим сродством к металлсвязывающим белкам обладают кадмий и медь, в отличие от свинца и цинка.
В большинстве работ, посвященных влиянию техногенного загрязнения на древесные растения, отмечается увеличение содержания суммы и свободных аминокислот (Тарабрин и др., 1986; Барахтенова и др., 1991; Массель, 1991; Сергейчик, 1994; Sarkar, 1979; Schmeink et al., 1990; Nashlom, 1991; Kudashova, 1995), в том числе аланина (Тарабрин и др., 1986; Массель, 1991; Brunold et al., 1983; Kudashova, 1995), аргинина (Тарабрин и др., 1986; Барахтенова и др., 1991; Jager et al., 1980; Schmeink et al., 1990; Nashlom, 1991; Manderscheid et al., 1993), валина (Kudashova, 1995), глицина (Тарабрин и др., 1986; Manderscheid et al., 1993) и пролина (Массель, 1991; Бабушкина и др., 1992, 1993; Jager et at., 1980; Bode et al., 1985; Ivanova et al., 1990; Karolewski, 1991; Kudashova, 1995); а также амидов -глутамина (Тарабрин и др., 1986, Jager et al., 1980 Nashlom, 1991) и аспарагина (Тарабрин и др., 1986). Следует отметить, что содержание серина по результатам одних исследований возрастает (Тарабрин и др., 1986; Manderscheid et al., 1993), по результатам других - снижается (BrunoJd et al., 1983).
Единого мнения о роли отдельных аминокислот в процессе адаптации растений к техногенному стрессору нет. Повышение устойчивости древесных растений при аэротехногенном загрязнении атмосферы связывают, прежде всего, с накоплением пролина (Биохимические..,, 1997), который служит биохимическим показателем нарушений в азотном обмене и является неспецифическим индикатором стрессового состояния растений.
Таким образом, анализ вышеизложенных данных позволяет предположить, что виды с высоким адаптивным потенциалом, связанным с широким диапазоном изменчивости азотного обмена, будут проявлять большую устойчивость к аэротехногенному зафязнению окружающей среды.
Изменения азотного обмена тесно сопряжены с метаболизмом серы. Последняя обладает уникальным свойством образовывать соединения с различной валентностью, для которых характерны лабильность в присутствии кислорода и высокая реакционная способность (Шевякова, 1979; Барахтенова, Кузнецова, 1998).
Серный обмен. Анализ литературных данных показывает, что существуют серьезные разногласия о том, какие показатели серного обмена можно считать критериями устойчивости растений к аэротехногенному зафязнению, в частности, к сернистому газу. Так B.C. Николаевский (1979), С.А. Сергейчик (1997), О.В. Чернышенко (1988, 1996, 1999, 2001) считают, что газоустойчивые виды древесных растений характеризуются меньшим фоновым содержанием в тканях листа общей серы по сравнению со средне- и слабоустойчивыми видами (на 33-37 %). При этом последние способны поглощать SO2 и накапливать больше серы в листьях, чем устойчивые, что и определяет разную повреждаемость растений сернистым газом. В.Г. Антипов (1970), Г.М. Илькун (1971), Ю.З. Кулагин (1974) и В.П. Тарабрин с соавторами (1986) высказывают противоположную точку зрения, согласно которой способность растений к накоплению серы проявляется тем сильнее, чем большее количество ее соединений содержится в тканях листа в естественных условиях.
Краткая характеристика аэротехногенного загрязнения г. Новосибирска
Район с низким уровнем загрязнения атмосферы (ИЗА = 8). 2. Средний уровень загрязнения - ул. Большевистская (Октябрьский район). При северо-восточном направлении ветра насаждения подвергаются действию выбросов ТЭЦ-5 (расположена на расстоянии 9-10 км от пробной площадки), при северо-западном - выбросов заводов «Труд» и «Инструментальный» (находятся от пробной площади на расстоянии 3-4 км). Вблизи от насаждений проходит крупная автомагистраль (на расстоянии 50-100 м), что и обуславливает более высокий уровень загрязнения на данной территории. Район со средним уровнем загрязнения атмосферы (ИЗА = 15).
На каждой из пробных площадей выбирали по 6 модельных деревьев, жизненное состояние которых определяли по характеристике состояния кроны (Алексеев, 1989,1990; Уфимцева и др., 2000). Выделяли 4 категории состояния: 1. Здоровое дерево. Деревья не имеют внешних признаков повреждений фоны и ствола. Мертвые и отмирающие ветви сосредоточены в нижней части кроны; в верхней ее половине крупных отмерших и отмирающих ветвей нет (или они единичны и по переферии кроны не видны). Закончившие рост листья зеленого или темно-зеленого цвета. Любые повреждения листьев незначительны (менее 10 %) и не сказываются на состоянии дерева. 2. Ослабленное (поврежденное) дерево. Обязателен хотя бы один из следующих признаков: а) снижение густоты кроны на 30 (25-40) % за счет преждевременного опадения и недоразвития листьев или изреживания скелетной части кроны; б) наличие 30 (25-40) % мертвых и (или) усыхающих ветвей в верхней половине кроны; в) повреждение (объедание, скручивание, ожог, хлорозы, некрозы и т.д.) 30 % всей площади листьев вредителями, атмосферным загрязнением или по неизвестным причинам. К данной категории относятся также деревья с одновременным наличием признаков «а», «б», «в» и иными повреждениями, проявляющимися в меньших размерах, но приводящих к суммарному ослаблению жизненного состояния дерева на 30 %. 3. Сильно ослабленное (сильно поврежденное) дерево. В верхней половине кроны обязателен хотя бы один из следующих признаков: а) снижение густоты облиствления кроны на 60 % за счет преждевременного опадения листьев или изреживания скелетной части кроны; б) наличие 60 % мертвых и (или) усыхающих ветвей; в) повреждение (объедание, скручивание, ожог, хлорозы, некрозы и т.д.) 60 (50-70) % всей площади листьев вредителями, атмосферным загрязнением или по неизвестным причинам. К этой категории также относятся деревья с одновременным наличием признаков «а», «б», «в» и иными повреждениями, проявляющимися в меньших размерах, но приводящих к суммарному ослаблению жизненного состояния дерева на 60 %. 4. Отмирающее дерево. Основные признаки отмирания деревьев: крона разрушена, ее густота менее 15-20 % по сравнению со здоровой; более 70 % ветвей кроны, в том числе верхней ее половины, сухие или усыхающие. Оставшиеся на деревьях листья хлоротичны: они бледно-зеленого, желтоватого, желтого или оранжево-красного цвета. Некрозы имеют белесый, коричневый или черный цвет. В комлевой и средней частях ствола возможны признаки заселения стволовыми вредителями.
Дана сравнительная характеристика почв каждой из пробных площадей (располагаются в зоне с преобладанием серых лесных почв), позволяющая судить о комплексе эдафических условий произрастания ивы (табл. 3). Средние пробы почв отбирали на глубине 0-15 см, в которых посредством полуколичественного эмиссионного спектрального анализа (Калинин, 1969) определяли содержание тяжелых металлов1. Согласно данным таблицы 3, содержание тяжелых металлов в почве исследуемых пробных площадей не превышает 1 ПДК (за исключением хрома, концентрация которого в районе с очень низким уровнем загрязнения атмосферы (контроль) составляет 2 ПДК, в районах с низким и средним уровнями загрязнения атмосферы - 3 ПДК). Анализ полученных результатов позволяет охарактеризовать уровень загрязнения почвы на всех пробных площадях как низкий.
Для изучения физиолого-биохимических механизмов устойчивости видов рода Salix к действию приоритетных аэротехногенных поллютантов г. Новосибирска была осуществлена искусственная фумигация облиствленных побегов SO2 в токе воздуха с использованием полиэтиленовой камеры объемом 125 л. Моделировали загрязнение атмосферы SO2 концентрацией 0,5; 1; 1,5 и 2 ПДК (0,25; 0,5; 0,75 и 2 мг/м3 соответственно), для чего проводили химическую реакцию между сульфитом натрия и концентрированной серной кислотой в необходимом количественном соотношении, рассчитанном по соответствующему уравнению: МагБОз + H2SO4 = Na2S04 + Н2О + БОгТ. Выбор концентрации действующего газа обусловлен задачами эксперимента - влияние неповреждающих (сублетальных) доз поллютанта позволяет судить об изменении направленности адаптивных процессов растений, что является одним из факторов их устойчивости.
Для фумигации с растений, произрастающих на контрольной площади, брали побеги текущего года, средней части кроны, южной экспозиции на стадии начала пожелтения (конец августа-начало сентября) (Елагин и др., 1979; Юркевич, 1980). Растения на данной стадии развития являются достаточно уязвимыми к газообразному загрязнению, вследствие оттока ассимилятов из надземной части побега. Следовательно, есть основания полагать, что растительные организмы, проявившие высокую толерантость к действию S02 на стадии начала пожелтения, будут устойчивы на протяжении всей вегетации. Срезанные с деревьев побеги немедленно помещали в полиэтиленовые пакеты и доставляли в лабораторию. Срезы обновляли под водой и помещали растения в камеру, где обрабатывали SO2 в течение 30 минут. Биологическая повторность равнялось 5. Контрольные побеги находились в аналогичных условиях, но без газации. После окончания фумигации растения выставляли на рассеяный свет на 24 часа для более полного проявления повреждений.
Для аналитических исследований использовали средние пробы листьев, так как именно они поглощают и осаждают из атмосферы наибольшее количество примесей и, соответственно, подвергаются более других органов повреждениям. Кроме того, листья являются самыми чувствительными к действию атмосферных токсикантов, что, по мнению Р. Гудериана (1979, с. 84), связано с тем, что «большинство важных физиологических процессов осуществляется в листе, который служит как бы центром вариабельности или пластичности организма».
Повреждаемость листьев определяли по потере тургора, площади хлорозов и некрозов (%), а также по наличию объеденных, скелетированных и свернутых листьев (повреждения, наносимые филлофагами2), налету грибницы беловато-серого цвета (признак поражения листьев мучнистой росой, возбудителем которой является Unicinula salicisWmt) (Югасова, 1988; Пищальникова и др., 2001).
Состояние азотного обмена листьев растений
Таким образом, в ответ на действие аэротехногенного загрязнения г. Новосибирска аборигенный вид S. alba, обладающий высокой экологической пластичностью, характеризуется увеличением интенсивности биосинтетических процессов по сравнению с контролем, а интродуцированный вид S. ledebouriana, обладающий низкой экологической пластичностью, - снижением (о чем можно судить по динамике величины соотношения No6/N6). При этом выявлено, что у первого на фоне повышения уровня аэротехногенной нагрузки происходит изменение направленности реакций азотного обмена в сторону преобладания реакций синтеза над реакциями распада, в то время, как у второго соотношение между данными процессами не зависит от индекса загрязнения атмосферы (о чем можно судить по динамике величины соотношения N6/NH6). ИЗ вышеизложенного можно предположить, что аборигенный вид S. alba характеризуется лабильностью азотного обмена в условиях хронического действия техногенных поллютантов, а интродуцированный вид S. ledebouriana - стабильностью.
Интенсивность и направленность биосинтетических процессов видов рода Salix в условиях аэротехногенного загрязнения среды определяется не только изменением содержания N6, но и аминокислот, динамика которых отражает состояние азотного обмена в целом.
Влияние хронического техногенного загрязнения проявляется в увеличении суммы аминокислот, что становится более заметным по мере ослабления состояния дерева. Однако достоверной корреляционной зависимости между содержанием в тканях листьев суммы аминокислот и площадью повреждения листовой поверхности видов рода Salix в условиях аэротехногенного загрязнения не обнаружено (прил. табл.46). Для интродуцированных растений можно отметить более высокую подвижность аминокислотного обмена. Это выражается в увеличении суммы аминокислот у интродуцентов по сравнению с аборигенами в среднем на 6-10 % (табл. 7, прил. табл/47,48 рис!28).
Согласно данным таблицы 7, по мере возрастания уровня аэротехногенной нагрузки содержание алифатических, ароматических, диаминомонокарбоновых и гетероциклических аминокислот у аборигенного вида S. alba возрастает, а у интродуцированного вида S. ledebouriana - убывает. Кроме того, установлено, что увеличение содержания ароматических аминокислот, уменьшение содержания оксиаминокислот и моноаминодикарбоновых кислот сопровождается повышением площади повреждения листовой поверхности у аборигенного вида S. alba; в то время, как у интродуцированного вида S. ledebouhana аналогичные визуальные изменения сопровождаются уменьшением содержания оксиаминокислот, алифатических, ароматических, диаминомонокарбоновых и гетероциклических аминокислот, а также увеличением содержания моноаминодикарбоновых и иминокислот (см. прил. табл 24. При этом доля гидрофильных (Агфи) и гидрофобных (Агфо) аминокислот в общей сумме практически остается постоянной у аборигенного вида, но варьирует у интродуцента (доля Агфи - возрастает, Агфо - понижается) (см. табл. 7). Однако содержание вышеперечисленных групп аминокислот изменяется по сравнению с контрольным значением (прил. рис,29), что отражается на величине соотношения Агфи/Агфо (табл. 8). Согласно приведенным данным, величина соотношения Агфи/Агфо у S. alba при слабом повреждении растений повышается, при сильном - падает ниже контрольного уровня; у S. ledebouhana данный показатель увеличивается с возрастанием уровня техногенного загрязнения. Высокое содержание Агфи приводит к увеличению водоудерживающей силы клетки, что опосредованно способствует повышению устойчивости растений. Следует отметить, что выявлена положительная корреляционная связь между индексом загрязнения атмосферы и величиной соотношения Агфи/Агфо у интродуцированного вида S. ledebouhana (рис. 7а). Более того, уменьшение степени оводненности листьев у данного вида сопровождается увеличением величины вышеуказанного соотношения (см. рис. 76). Для аборигенного вида S. alba достоверной корреляционной взаимозависимости между данными показателями выявлено не было. Есть основания полагать, что уровень оводненности листьев в большей мере зависит от состояния устьичного аппарата растений. Вероятно, уменьшение содержания воды в тканях листа инициирует изменение реакций азотного обмена в сторону повышения гидрофильности белковых коллоидов протоплазмы, что способствует сохранению тургора клетки. Динамика величины соотношения Агфи/Агфо у интродуцента в условиях аэротехногенного загрязнения во многом определяется изменением содержания иминокислоты пролина (рис. 8, см. прил. табл47, рис]28). Согласно данным рис. 8, возрастание индекса загрязнения атмосферы и снижение оводненности листьев сопровождается накоплением пролина в тканях листьев интродуцированного вида. Есть основания полагать, что пролин, как осмотически активное органическое вещество, благоприятствует удержанию воды в клетке. Кроме того, благодаря своим гидрофильным группам данная аминокислота может образовывать агрегаты, которые, связываясь с поверхностными гидрофильными остатками белков, повышают их растворимость, защищая от денатурации (Бирюкова, 1986). Изменение водного, азотного обменов растений в условиях аэротехногенного загрязнения среды отражается на величине соотношения кислые / основные аминокислоты (Акисл/Аосн) (см. табл. 8). Последняя при слабом повреждении растений у S. alba резко уменьшается, у S. ledebounana -возрастает. При сильном повреждении растений данный показатель у S. alba повышается, у S. ledebounana - снижается, однако остается ниже фонового значения у обоих видов. Уменьшение содержания аминокислот, обладающих кислыми свойствами (в частности моноаминодикарбоновых) (прил. рис.30), способствует повышению значения рН протоплазмы, что можно рассматривать в качестве защитной реакции растений на действие кислых газов.
Динамика содержания фенольных соединений в условиях аэротехногенного загрязнения среды
Следует отметить, что выявлена отрицательная корреляционная зависимость между индексом загрязнения атмосферы и содержанием растворимых фенолов, дубильных веществ, суммы катехинов и лейкоантоцианов в листьях интродуцированного вида S. ledebouriana (прил. табл. 154, рис. 35).
Динамика содержания фенольных соединений в листьях исследуемых видов в условиях аэротехногенного загрязнения окружающей среды, вероятно, обусловлена изменением метаболизма их предшественников, в частности, ароматических аминокислот (см. разд. 1.2.1) (Запрометов, 1964, 1988, 1993). В пользу данного предположения свидетельствует выявленная положительная корреляционная связь между содержанием фенольных соединений и ароматических аминокислот в листьях аборигенного вида S. alba и интродуцированного вида S. ledebouriana, произрастающих в условиях аэротехногенного загрязнения (табл. 9). Согласно приведенным данным, содержание дубильных веществ и растворимых фенолов зависит в равной степени от содержания как фенилаланина, так и тирозина; в то время, как содержание флавонолов, катехинов и лейкоантоцианов в большей мере зависит от содержания в тканях листьев тирозина. Выявленная закономерность характерна для обоих видов.
Таким образом, изменение содержания дубильных веществ, катехинов, лейкоантоцианов, флавонолов и их суммы у исследуемых видов в сторону повышения или уменьшения зависит от содержания ароматических аминокислот. Последнее в условиях аэротехногенного загрязнения среды у аборигенного вида S. alba возрастает на 35-57 %, а у интродуцированного вида S. ledebouriana убывает на 22-25 % относительно фонового значения (см. прил. рисДО), что и обуславливает соответствующие изменения содержания вышеуказанных фенольных соединений. Следовательно, динамика ароматических аминокислот видов рода Salix в условиях аэротехногенного загрязнения среды является одним из факторов изменчивости обмена таких групп соединений фенольной природы, как катехины, лейкоантоцианы, флавонолы, дубильные вещества.
Следует отметить, что динамика содержания групп соединений фенольного комплекса в условиях аэротехногенного загрязнения среды обусловлена не только изменением содержания ароматических аминокислот, но и белковых форм азота и серы, о чем свидетельствует выявленная корреляционная зависимость (табл. 10).
Согласно данным, представленным в таблице 10, взаимозависимость между содержанием N6 и содержанием групп фенольных соединений у аборигенного и интродуцированного вида имеет различную направленность, а именно: у S. alba -обратную, а у S. ledebouriana - прямую. Учитывая тот факт, что на фоне повышения уровня аэротехногенной нагрузки содержание N6, ароматических аминокислот и различных групп фенольных соединений у аборигенного вида возрастает, а у интродуцированного вида убывает, можно предположить, что динамика фенолов в большей мере определяется изменением содержания ароматических аминокислот, и что их долевое участие в N6 невелико.
Наряду с вышеперечисленным, анализ данных таблицы 10 позволяет утверждать, что динамика содержания фенольных соединений в условиях действия поллютантов у аборигенного вида зависит только от содержания N6, в то время, как у интродуцированного вида - как от N6, так и от S6. При этом увеличение содержания S6 у интродуцента на фоне повышения уровня аэротехногенной нагрузки сопровождается снижением содержания различных групп фенольных соединений (см. табл. 10). Это свидетельствует о том, что связь между первичным (азотным, серным) и вторичным обменными процессами растения осуществляется преимущественно посредством азотсодержащих интермедиатов.
Содержание фенольных соединений в листьях видов рода Salix в условиях аэротехногенного загрязнения, вероятно, связано не только с динамикой ароматических аминокислот, но и с состоянием водного режима листьев (см. разд. 3.2). Установлено, что уменьшение содержания воды в листьях интродуцированного вида S. ledebouriana на фоне повышения индекса загрязнения атмосферы сопровождается снижением содержания растворимых фенолов (г= +0,98).
Таким образом, анализ приведенных данных позволяет заключить, что изменения водного режима и аминокислотного обмена листьев видов рода Salix, вызванные действием аэротехногенного загрязнения отражаются на состоянии метаболизма фенольных соединений. В частности, на фоне повышения уровня аэротехногенной нагрузки в тканях листьев аборигенного вида S. alba, характеризующегося высокой экологической пластичностью, содержание ароматических аминокислот возрастает, в то время, как у интродуцированного вида S. ledebouriana, обладающего низкой экологической пластичностью, - убывает; что положительно коррелирует с содержанием соединений фенольной природы и отражается на устойчивости растений (см. разд. 3.1, табл. 5), в том числе к действию филлофагов и возбудителей болезней, о чем было упомянуто выше (см. разд. 1.2.1).
Динамика соединений фенольного комплекса видов рода Salix, произрастающих в условиях г. Новосибирска, отражается на устойчивости растений к действию биотических факторов, о чем свидетельствует выявленная отрицательная корреляционная связь между содержанием суммы основных групп фенольных соединений (дубильных веществ, катехинов, лейкоантоцианов и флавонолов) и площадью повреждения листовой поверхности филлофагами и болезнями (r(S. alba) = -0,57; r(S. ledebouriana) = -0,95).
Особая роль в формировании устойчивости растений к действию филлофагов и возбудителей болезней (в частности, микромицетов) принадлежит дубильным веществам (см. разд. 1.2.1). Следует отметить, что в условиях среднего уровня аэротехногенного загрязнения окружающей среды наблюдается уменьшение содержания дубильных веществ в тканях листьев обоих видов, однако у аборигенного вида S. alba только на 14 % по сравнению с фоновым значением, а у интродуцированного вида S. ledebouriana - на 41 % (см. прил. рис. 35), что, вероятно, обуславливает более высокую чувствительность интродуцента к действию филлофагов (см. табл. 2). В пользу данного предположения свидетельствует выявленная взаимозависимость между содержанием дубильных веществ и площадью повреждения листовой поверхности у интродуцированного вида S. ledebouriana насекомыми (рис. 17).
Согласно приведенным данным, уменьшение содержания дубильных веществ у интродуцированного вида 5. ledebouriana на фоне повышения уровня аэротехногенного загрязнения сопровождается увеличением площади повреждения листовой поверхности филлофагами (см. рис. 17). Для аборигенного вида корреляционная связь между указанными показателями не обнаружена. Можно предположить, что в тканях листьев интродуцированного вида, обладающего низкой экологической пластичностью, содержание дубильных веществ падает ниже порогового уровня, что ведет к ослаблению защитных функций растения и, как следствие, увеличивает его повреждаемость.
