Введение к работе
Актуальность. Видообразование, как одна из центральных проблем в биологии, существует не одну сотню лет Основным достижением в данном научном направлении является возникновение теории эволюции, существовавшей изначально в виде теории естественного отбора Ч. Дарвина и преобразовавшейся в современную синтетическую теорию эволюции (СТЭ) Однако все еще остается проблема критерия вида, которая привела к кризису в современной систематике и эволюционной теории. Поэтому многие из современных исследований, подкрепленных новыми методами, направлены в основном на изучение процессов, происходящих в природных популяциях, признанных единицами эволюции, так как понимание механизмов микроэволюционных процессов может пролить свет на решение одной из основных биологических проблем вида и видообразования Одной из наиболее удобных групп организмов для изучения молекулярной эволюции является семейство мышевидных грызунов Mvmdae, в частности - широкоареальные виды, где наиболее полно могут быть отображены мультифакторные процессы становления вида Эта особенность является одной из основных причин, по которым в качестве объекта исследования были выбраны два вида грызунов малая лесная мышь Sylvaemus uralerms Pallas, 1811 и полевая мышь Apodemus agrartus Pallas, 1771
Малая лесная мышь - один из широкоареальных видов грызунов, обитающих в разных высотных и зоогеографических частях, что делает его удобным для исследования закономерностей географического видообразования Внутри вида существуют таксономические проблемы, связанные с неоднозначной интерпретацией кариологических различий популяционных групп и требующие новых, более точных и информативных методов исследования Полевая мышь - не менее интересный вид мелких грызунов Ее ареал пролегает по всему евразийскому континенту от Центральной Европы вплоть до тихоокеанского побережья Дальнего Востока с дизъюнкцией в районе озера Байкал Данные о популяционной генетике полевой мыши на уровне ДНК крайне скудны и ограничены локальными исследованиями Вместе с тем такая информация необходима для решения существующих вопросов внутривидовой систематики и изучения становления современного ареала этого вида Молекулярно-генетические исследования внутривидовой изменчивости полевой мыши только начинаются, причем наблюдается полное отсутствие данных из некоторых районов
Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - исследование молекулярных механизмов эволюции на разных стадиях географического видообразования на примере широкоареальных видов мышевидных грызунов. Для этого быж поставлены шедующиезадачЕГ
1 Выяснить систематическое положение трех хромосомных форм и двух географических рас малой лесной мыши Sylvaemus uraknsis, а также двух географических изолятов полевой мыши Apodemus agrartus по данным маркеров ядерной и митохондриальной ДНК
Провести анализ филогенетических связей малой лесной и полевой мышей с родственными видами по данным маркеров яДНК и мтДНК с таксономической интерпретацией данных
С помощью маркеров яДНК и мтДНК дать оценку генетического разнообразия и характеристику поігуляциошо-генетичесжй структуры 5. uralensisviA, agranus
4 Дать сравнительный анализ генегико-географической ирукгурированносш и
эволюционных историй . uralensis vlA agrartus
Научная новизна. Впервые выполнено сравнительное исследование генетической изменчивости двух видов группы лесных и полевых мышей Sylvaemus walensis и Apodemus agranus на обширной части их видовых ареалов с использованием молекулярных маркеров ядерного и митохондриального геномов Практически все полученные в работе результаты являются новыми и приоритеїньши Впервые секвенированы последовательности гена цитохрома b мтДНК трех хромосомных форм малой лесной мыши и двух изолированных популяционных группировок полевой мыши Впервые на базе молекулярных данных проведен демографический анализ поггуляций и разработаны биогеографические и фшюгеографические концепции для малой лесной и полевой мышей. Сравнительный популяционно-генетический анализ двух видов позволил выявить особенности их разнообразия, реконструировать филогенетические связи с родственными видами, уточнить систематическое положение ряда исследованных форм Результаты не поддерживают видовую самостоятельность 5 ciscaucasicus, S mosquensis, S palhpes и S kastschenkoi, предполагают конспецифичность видов S julvipectus и S hermonensis, и позволяют считать географические расы S. uralensis видами на стадии становления. Малая лесная мышь из Горно-Алтайска, морфологически мышь Кащенко, имеет гибридное происхождение по ядерным маркерам она занимает промежуточное положение между географическими расами S uralensis, а по митохондриальным - принадлежит азиатской расе Дифференциация двух географически изолированных группировок полевой мыши, дальневосточно-китайской и европейско-сибирско-казахстанской, укладывается в рамки внутривидовых популяционных отличий Молекулярно-генетическими данными поддерживается выделение двух подвидовых форм A a. agranus и A a mantchuncus
Теоретическая и практическая значимость работы Полученные результаты генетической изменчивости двух широкоареальных видов важны для понимания эволюционных процессов, происходящих на разных этапах видообразования Уточнение систематического положения ряда форм западно-палеарктической группы лесных мышей является вкладом в разработку систематики и филогении группы лесных и полевых мышей Поскольку лесные и полевые мыши широко распространены, являются основным компонентом многих биоценозов, вредителями сельского хозяйства, природными носителями инфекционных заболеваний человека и животных, исследование их
внутривидовой генетической изменчивости и систематики важны для решения задач практической эпидемиологии и паразитологии
Апробация работы. Результаты были представлены на международной научной конференции "Современные проблемы генетики" (Минск, 2005), на международной научной конференции "Эволюция жизни на Земле" (Томск, 2005) на съезде Всесоюзного Териологического Общества (Москва, 2006), на конференции-конкурсе молодых ученых Биолого-почвенного института ДВО РАН (Владивосток, 2006), на международной научной конференции "Современные проблемы биологической эволюции" (Москва, 2007), на международном симпозиуме Modem Achievements m Populaton, Evolutionary and Ecological Genetics (MAPEEG) (Владивосток, 2007) и на совместном заседании отделов зоологии и эволюционной биологии и генетики БПИ ДВО РАН в 2007году
Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 3 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Список литературы включает 188 наименований, из них Шнаиностранныхязыках. Работа изложенана 258 страницах и содержит44 таблицы и 74 рисунка.
