Введение к работе
АКТУАЛЬНОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЯ. Последняя ревизия системы панцирных моллюсков, проведенная R. N. Van Belle была опубликована в 1975 году, а в 1985 — вышел окончательный вариант системы данного класса моллюсков. По сути дела, система Van Belle мало отличается от созданной в 1955 году системы J. R. М. Bergenhayn. За двадцать прошедших лет интенсивного изучения хитонов, накопилось много новой информации. Описаны десятки новых видов, новых родов и новых семейств. Обнаружены и описаны необычные глубоководные представители панцирных моллюсков. Применение новых технических средств, таких как сканируюііпш электронный микроскоп, и новых методик позволили описать тонкую структуру раковины и найти целый ряд новых морфологических особенностей. Система, предложенная в 1975 году Van Belle стала давать сбои. Попытки включить новые таксоны в рамки старой системы привели в некоторых случаях к появлению таксономических монстров, таких, например, как семейство Hanleyidae, в которое были помещены представители из трех других семейств, потому что в диагнозе только этого семейства хитонам "разрешалось" иметь неразрезанные инсерционные пластинки. К такой ситуации привела абсолютизация этого показателя. Инсерционные пластинки составляют существенный компонент артикуламентума — слоя раковины, имеющего большое значение в эволюции хитонов. Вместе с тем принципы системы хитонов, связанные с развитием этого слоя раковины, заложенные еще в конце прошлого века, могли объяснить эволюцию хитонов максимум до юры, когда развитие артикуламентума в основном закончилось. А, насколько известно, большинство современных семейств появилось уже после юры, когда другие части тела, например жабры, продолжали подвергаться значительным изменениям. Игнорирование таких существенных морфологических признаков как тип расположения жабр также приводило к абсурдным ситуациям, когда родственные таксоны помещались в разные семейства. Можно сказать, что в системе панцирных моллюсков наступила кризисная ситуация.
ЦЕЛЬ И ОСНОВНЫЕ ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Преодо
ление этого кризиса, то есть установление новых принципов для построения системы хитонов стало главной целью данной работы. Для ее осуществления были поставлены следующие задачи:
провести ревизию имеюихся представлений о решающих, ключе
вых эволюционных моментах в истории развития хитонов и опре
делить основные этапы эволюции панцирных моллюсков;
на основе оценки значимости различных признаков хитонов, разработать комплексный подход в таксономии этого класса моллюсков, при котором будут использоваться все доступные анатомические, морфологические и экологические признаки;
используя данные о современных и вымерших видах хитонов, вы
яснить происхождение различных групп них распространение
в Мировом океане.
НАУЧНАЯ НОВИЗНА. В результате детального сравнительно-морфологического и экологического анализов в корне пересмотрены представления о строении, развитии и расположении раковинных слоев, жабр и эстетов, а также основных жизненных функций панцирных моллюсков. Создана иерархическая схема приоритетных признаков для определения места новых таксонов в системе Polyplacophora от подкласса до семейства. Впервые в таксономии хитонов использованы комплексы признаков, включающие анатомические, морфологические и экологические, что позволило исправить множество ошибок. Предложен новый подход к эволюции панцирных моллюсков, основанный на выделении этапов и определении ведущих направлений. Разработана тектоническая концепция происхождения дизъюнктивных ареалов родов, согласно которой разрьшы в распространении некоторых родов произошли в результате перемещения материков в геологическом прошлом Земли. Описано 3 новых отряда и подотряда, 10 новых семейств и подсемейств, 7 новых родов и более 20 новых видов. Описана новая группа эндо - и эктопара-зитических копепод, поселяющихся в жаберной борозде хитонов и в полости их тела и подтверждающая родственные отношения между видами хитонов.
ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ. Обновленная система панцирных моллюсков послужит определенной методологической основой для расширения малакологических исследований. Предложенная новая тектоническая концепция появления дизъюнктивных ареалов родов хитонов позволит объяснить их наличие в других группах морских животных. Новые морфологические данные могут использоваться при составлении практических определителей хитонов. Данные по системе, экологии и эволюции хитонов могут использоваться при преподавании в университетских курсах по общей и частной зоологии, палеонтологии, сравнительной анатомии животных и гидробиологии.
На защиту выносятся следующие положения:
Нопая система панцирных моллюсков, основанная на новых комплексах признаков и на новом подходе к выделенным ранее ведущим признакам, включая жабры, хорион, радулу, фенестральную железу.
Представление о неоднократном и независимом появлении инсерцион-ных пластинок раковины на ранних этапах эволюции панцирных моллюсков.
Гипотеза о трех этапах эволюции хитонов: 1. уплощение раковины и тела (конец кембрия-девон); 2. развитие и усложнение артикуламентума (карбон-юра); 3. усложнение системы эстетов, скульптуры тегментума и вооружения перинотума (юра-ныие).
Тектоническая концепция происхождения дизъюнктивных ареалов.
АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные положения и материалы работы доложены на Конференции по экологии морских организмов (Москва, 1971), III Конференции по механизмам биологических процессов (Ленинград, 1972), Советско-Японском симпозиуме по морской биологии (Владивосток, 1974), Пятом Всесоюзном совещании по изучению моллюсков (Ленинград, 1975), Шестом Всесоюзном совещании по изучению моллюсков (Ленинград, 1979), Восьмом Всесоюзном совещании по изучению моллюсков (Ленинград, 1987), Пятой конференции по тектонике плит памяти Л. П. Зоненшайна (Москва, 1995) и Отчетной сессии Зоологического института (Санкт-Петербург, 1997).
ГГУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликовано 54 работы, общим объемом более 25 печатных листов.
ОБЪЕМ И СТРУКТУРА РАБОТЫ. Диссертация состоит из введения, раздела с общими сведениями об использованных материалах и методах изучения, четырех глав и выводов. Сведения об изученности вопроса приведены в каждой главе. Основная часть диссертации содержит 276 страниц машинописного текста, 78 рисунков и 20 таблиц. Список литературы включает 326 названий (из них 263 иностранных).
