Содержание к диссертации
Введение
Глава 1. Возникновение основных признаков организации и онтогенеза цестод 13
1.1. Основные признаки организации и онтогенеза цестод 13
1.2. Причины и механизмы упрощения свободноживущей расселительной личинки цестод 17
1.2.1. Архитектоника гексаканта - свободноживущей расселительной личинки 17
1.2.2. Дезэмбрионизация и проблема гомологии стадий онтогенеза эндопаразитических церкомерофор 23
1.2.3. Преобразование организации свободноживущей расселительной личинки в филогенезе цестод 31
1.3. Становление паразитической личинки - церкоида 35
1.3.1. Гомология церкомера цестод 35
1.3.2. Причины преобразования экскреторной системы в процессе становления цестод 49
1.3.3. Церкоид - интеркалярная паразитическая личинка цестод 53
1.4. Причины возникновения стробилярной формы метамерии цестод 58
1.4.1. Подходы к объяснению метамерии цестод и основные гипотезы 58
1.4.2. Морфо-экологические причины перехода к стробиляции 61
1.4.3. Происхождение метагенеза 74
1.4.4. Морфогенез метацестоды -бесполого поколения ленточных червей 79
1.5. Особенности эволюционных перестроек организации в процессе становления и эволюции цестод 87
Глава 2. Эволюция метацестод
2.1. Классификация метацестод как система жизненных форм 92
2.1.1. Церкоиды 98
2.1.2. Метацеркоиды 117
2.1.3. Постларвы 120
2.2. Эквифинальность и архаичная поликсения жизненных циклов цестод 124
2.3. Основные этапы и направления эволюции метацестод 135
2.3.1. Роль рационализации онтогенеза в перестройке организации метацестод 136
2.3.2. Вторичность диксенных жизненных циклов циклофиллидных цестод 146
2.3.3. Возникновение лакунарных метацестод 149
2.3.3.1. Возникновение цистицерков 152
2.3.3.2. Становление цистицеркоидов 156
Глава 3. Эволюция стробиляции . 166
3.1. Разнообразие морфологических типов стробил цестод 166
3.1.1. Классификация стробил цестод по степени
интеграции проглоттид 166
3.1.2. Основные способы стробиляции 173
3.1.3. Степень полимеризации стробилы 194
3.1.4. Соотношение внешней и внутренней сегментации стробилы 198
3.1.5. Морфология проглоттид 203
3.2. Основные направления эволюции кормуса цестод 206
3.2.1. Становление стробилы 206
3.2.2. Причины сохранения гипераполизии проглоттид 209
3.2.3. Становление анаполизических цестод 213
3.2.4. Эволюция формы проглоттид 216
3.2.5. О причинах полиморфизма проглоттид псевдаполизических стробил 220
3.2.6. Возникновение криптометамерных цестод 224
3.2.7. Реверсия аполизии циклофиллид 228
3.2.8. Причины вторичной олигомеризации стробилы 230
3.2.9. Причины интенсификации стробиляции 237
3.2.10. Происхождение серийной стробиляции 239
Глава 4. Основные направления структурной трансформации полового аппарата в филогенезе цестод 247
4.1. Гетеротопии органов репродуктивной системы в филогенезе цестод 247
4.1.1. Гетеротопии гонад 247
4.1.2. Гетеротопии копулятивного аппарата
2 4.2. Роль гетерохронии в эволюции полового аппарата цестод 263
4.3. Трансформации репродуктивной системы, связанные с изменением форм копуляции
4.3.1. Основные формы гермафродитизма цестод 268
4.3.2. Адаптации к групповой копуляции проглоттид 273
4.3.3. Возникновение протандрических цестод 279
4.3.4. Возникновение протогинических цестод 284
4.3.5 Становление раздельнополых цестод 289
4.3.6. Причины сохранения эугермафродитных цепней 292
4.4. Возникновение матки в эволюции цестод 294
4.4.1. Независимое возникновение матки в различных филумах первичноводных цестод 294
4.4.2. Генезис замкнутой матки циклофиллидей 301
4.5. Морфологическая эволюция гонад 307
4.5.1. Эволюционные преобразования гермовителлярия, обусловленные изменением плодовитости проглоттид 307
4.5.2. Эволюционные преобразования числа семенников 316
Глава 5. Эволюция фиксаторного аппарата цестод 319
5.1. Гомология сколекса 319
5.2. Проморфология сколекса 321
5.3. Становление и эволюция хоботковых аппаратов 325
5.3.1. Возникновение субапикального хоботкового аппарата Trypanorhyncha 325
5.3.2. Становление и филогенез апикального хоботкового аппарата Сyclophyllidea 338
5.3.2.1. Морфологические типы хоботкового аппарата 339
5.3.2.2. Возникновение и преобразование апикального хоботка в филогенезе цепней 358
5.3.2.3. Редукция хоботкового аппарата 364
Глава 6. Основные пути и направления эволюции церкомерофор 368
6.1. Критерии паразитизма и относительные размеры адаптивной зоны паразитических животных 369
6.2. Расширение адаптивной зоны при переходе экзопаразитов к эндопаразитизму 379
6.3. Алломорфный путь возникновения цестод 382
Заключение 388
Выводы 391
Литература
- Архитектоника гексаканта - свободноживущей расселительной личинки
- Эквифинальность и архаичная поликсения жизненных циклов цестод
- Соотношение внешней и внутренней сегментации стробилы
- Основные формы гермафродитизма цестод
Введение к работе
Ленточные черви (Cestoda) - класс эндопаразитических платод, полностью лишенных рта и кишечника на всех стадиях онтогенеза. Эта уникальная среди Eumetazoa организация ставит их вместе с Amphiiinida и Gyrocotylida особняком среди Plathelminthes, порождая противоречивые взгляды на генезис таксона и становление основных его признаков. На одном полюсе их спектра представления о независимом возникновении цестод от Placozoa, явно или по умолчанию признающее полифшгаю платод (К.В. Беклемишев, 1976; Malmberg, 1984), на другом, - церкомерная концепция, трактующая цестод, как вторично утративших рот и кишечник под влиянием адаптации к эндопаразитизму онкофорных эктопаразитических плоских червей (Janicki, 1921; Быховский, 1937; Llewellin, 1965; 1986). От того, является ли простота организации вышедшей из яйца личинки унаследованной от предковых форм или же она возникла вторично, зависят выводы по другим важным аспектом морфологии цестод, - судьбе морфологической оси (протаксонны или плагиаксонны цестоды), гомологии аппарата перфорации расселительных личинок и церкомера метацестод, генезисе метамерии Eucestoda, природе онтогенеза, являющихся базовыми для анализа преобразования организации, онтогенеза и жизненных циклов в филогенезе этой группы платод.
Недостаток знаний о становлении организации цестод приводит к неопределенности морфологических критериев класса, что отражается в итогах более чем столетней дискуссии о таксономическом положении и статусе Gyrocotilida и Amphilinida, которых либо числят в составе класса цестод (Fuhrmann, 1931; Wardle, MacLeod, 1952; Yamaguti, 1959; Schmidt, 1986; Jones, Bray, Khalil, 1994), либо считают самостоятельными классами платод (Быховский, 1937; 1957; Дубинина, 1974; 1982; Спасский, 1991; Brooks, 1984). Аналогичная картина наблюдается в отношении критериев и состава основных крупных таксонов цестод. Приоритетность морфологических исследований по отношению к таксономии цестод определяет их актуальность.
Умозрительность большинства основных филогенетических гипотез, объясняющих возникновение и эволюцию цестод показывает, что нерешенность основных проблем морфологии цестод связана не столько с объективной сложностью реконструкции их происхождения, сколько со слабым проникновением методологии эволюционной морфологии и разнообразных ее инструментов в морфологию и филогенетику цестод. Рассмотрение филогенеза как адаптивного процесса, базирующееся на познании морфобиологической специфики таксона, предполагает изучение морфо-функциональных и морфо-экологических особенностей организации на всех стадиях онтогенеза, раскрытие функциональной и экологической значимости ведущих преобразований его организации (Шмаль-гаузен, 1961; Юдин, 1974; Соколов, Воробьева, 1979; Суханов, Гамбарян, 1979; А.С. Северцов, 1992). Комплексность такого подхода, объединяющего данные сравнительной морфологии, экологии и эмбриологии, обеспечивает высокую
достоверность филогенетических построений. Этот подход является основным в настоящей работе.
Особое внимание в данном исследовании уделено проблеме эволюции онтогенеза цестод, одной из центральных в исследовании их филогенеза и систематики. Для цестод, группы животных полностью лишенной палеонтологических данных, эколого-эмбриологический подход является единственным способом оценить адаптивные возможности и направления их эволюции. Этот подход, почти не применяющийся в цестодологии кроме наших исследований (Гуляев, 1983) очень важен, поскольку не только позволяет оценить адекватность реконструкций филогенетических линий развития цестод, полученных на основе изучения половозрелых червей, но и дает ценную дополнительную информацию о степени преобразования их онтогенеза.
Данное исследование базируется на представлении о метацестодах как интер-калярных стадиях онтогенеза, вторично возникших в результате изменения онтогенеза гирокотилидных предков цестод (Гуляев, 1983; 19966, в, г), которое развивает церкоиерную концепцию происхождения цестод (Llewellin, 1986; Brooks, 1982-1992). Основанием для них являются данные о морфогенезе экскреторной системы цестод (Гуляев, 1983;Malmberg, 1971;Xilander, 1988). Цель н задачи исследования.
Целью работы является изучение факторов и механизмов становления морфо-биологического облика цестод и закономерностей их морфологической эволюции. Это предопределило решение следующих основных блоков задач. Исследование проморфологии и архитектоники цестод на различных стадиях онтогенеза." объяснение причин отсутствия рта и кишечника, полярности морфологических осей, гомологии аппарата перфорации расселителъной личинки и церко-мера метацестод, генезиса метамерии Eucestoda.
Изучение причины усложнения жизненного цикла цестод (переход к гетерок-сении) и онтогенеза Eucestoda (становление метагенеза) и основных тенденций эволюции их жизненных циклов.
Анализ структурных трансформаций основных морфо-функциональных систем - репродуктивной и фиксаторной - в филогенезе цестод: формообразующего влияния различных форм копуляции и гетерохронных изменений в морфологической эволюции полового аппарата и стробилы; основных этапов и направлений преобразования хоботковых аппаратов цестод.
Уточнение существующих представлений о главных направлениях эволюции паразитических червей.
Основные положения, выносимые на защиту
Новый фактический материал по морфологии и развитию паразитических личинок и половозрелых форм цестод.
Оригинальная концепция становления основных признаков организации и онтогенеза цестод, базирующаяся на представлениях о филогенетических связях цестод с гирокотилидами и церкомере ках ауталоморфном признаке таксона, -
гомологе части тела личинок гирокотилидных предков, лежащей каудальнее их экскреторных пор.
Эволюционно-морфологические концепции структурных трансформаций стробилы, полового и фиксаторного анаратов в филогенезе цестод.
Реконструкция этапов и направлений филогенетических преобразования паразитических личинок цестод.
Представление о паразитах как одной основных жизненных форм таксона, возникающей в процессе его адаптивной радиации. Доказательство возможности аллогенной эволюции таксона от специализированных предковых форм.
Научная новизна
Становление цестод впервые связывается с изменениями палеозойской био-ты, - проникновением рыбообразных в пелагиаль, возникновением желудочных рыб и освоением их переходной к цестодам группой гирокотилид. Оригинальные представления о гомологии церкомера позволили впервые установить причинную обусловленность основных черт их морфо-биологического облика (появление интеркалярной паразитической личинки; терминализацию экскреторной поры; замену каудального фиксаторного аппарата передним; сгробиляцию половозрелых червей) перестройкой экскреторной системы. Выявлена роль де-зэмбрионизации онтогенеза как эписелекционного механизма изменения плана строения животных.
Получены новые для морфологии цестод выводы: о архаичности заднего положения яичника и долихоморфное проглоттид. Впервые исследованы формообразующая роль способов копуляции и гетерохронии полового аппарата в эволюции стробилы и форм гермафродитизма цестод. Выяснены причины пространственной перестройки копулятивного аппарата, гонопоров, отверстия матки в процессе становления стробилы. Выявлены параллелизмы гетеротопиче-ских трансформаций гонад у олигонхных и полионхных цестод. Сформулирована новая гипотеза о субапикальных хоботках Trypanorhyncha как трансформированных стебельчатых ботридиях тетрафнллид. Реконструированы этапы и пути преобразования хоботкового аппарата в филогенезе цепней.
Выявлен феномен внутрипопуляционного разнообразия жизненных циклов цестод. Впервые разработана классификация паразитических личинок цестод как система жизненных форм и обоснована вторичность диксенных жизненных циклов.
Впервые доказана возможность аллогенной эволюции таксона от специализированных предковых форм. Эволюционируя, церкомерофоры прошли те же фазы адаптациоморфоза, что и свободноживущие животные: аллогенная эволюция паразитических моногеней через фазу теломорфной специализации эндопа-разитических гирокотилид привела к алломорфному становлению цестод. Теоретическое и практическое значение
Работа отличается целенаправленным применением методологии экологического направления эволюционной морфологии при анализе становления и эволюционных преобразований организации цестод. Этот подход позволил пред-
ставить происхождение и эволюцию цестод в виде адаптивного процесса. В теоретическом отношении исследование представляет собой анализ эволюции организации и онтогенеза цестод в связи со сменой и расширением круга хозяев. Выявлены направления и модусы эволюции в основных системах органов цестод.
В практическом отношении работа закладывает основы для построения филогенетической системы цестод. Новые данные по морфологии и развитию цестод, происхождению и эволюции стробиляции, фиксаторного и полового аппаратов могут использоваться в университетских курсах общей и частной паразитологии, сравнительной анатомии беспозвоночных животных и теории эволюции.
Апробация работы
Материала диссертации докладывались на конференциях Всесоюзного общества гельминтологов (Москва, 1983 г.; Тбилиси, 1986 г.), IV и VI Всесоюзном симпозиумах по паразитам и болезням водных беспозвоночных (Москва, 1986 г.; Борок, 1996 г.), II всесозной конференции по проблемам эволюции (Москва, 1988 г.), Всесоюзной конференции посвященном памяти М.Н. Дубининой в Зоологическом институте АН СССР (Ленинград, 1991 г.), Всесоюзной конференции по таксономии, систематике и фауне паразитов (Москва, 1996 г.), I Международном симпозиуме « Эволюция жизни на Земле» (Томск, 1997), II научной конференции Новосибирского отделения Паразитол. общ-ва РАН (Новосибирск, 1997), годичных научных сессиях Института систематики и экологии животных СО РАН (Новосибирск).
Публикации
Основное содержание диссертации отражено в 52 печатных работах.
Объем н структура диссертации Диссертация изложена на 448 страницах и состоит из введения, 6-ти основных глав, выводов и списка литературы. Она включает также 60 рисунков и 1 схему.
Архитектоника гексаканта - свободноживущей расселительной личинки
В рамках церкомерной концепции причины упрощения организации гексакантов цестод обсуждались Ивановой-Казас (1977), впервые связавшей этот процесс с дезэмбрионизацией онтогенеза. Под дезэмбрионизацией принято понимать укорочение эмбрионального развития и рождение морфологически недоразвитого . организма (Захваткин, 1953) . При этом стадии развития не вошедшие в эмбриогенез оказываются постэмбриональными и, как это будет показано ниже, измененными.
Общей причиной эволюции онтогенеза паразитических плоских червей в направлении дезэмбрионизации, по мнению Ивановой-Казас (1977), является необходимость резкого повышения плодовитости при переходе к эндопаразитизму, что хорошо согласуется с законом "большого числа яиц" у паразитов (Догель, 1947). Увеличение числа продуцируемых яиц у эндопаразитичес-ких церкомерофор, кмеюших сложные яйца, достигается . за ссче уменьшения количества желточных клеток, расходуемых на развитие эмбриона. В условиях дефицита пластического и энергетического материала возникает отбор на минимизацию и упрощение организации вылупляющихся из яйца личинок. В результате из эмбриогенеза выходят мелкие и упрощенные, по сравнению с эктопаразитическими предками, личинки. Эволюция эмбриогенеза Сегсomerophora являет собой яркую иллюстрацию дезэмбрио-низации онтогенеза (рис. 1))
Расселительная личинка эктопаразитических моногеней (онкомирацидий) практически тождественна половозрельм червям. Из яйца вылупляется покрытая ресничками продольновытя-нутая личинка размером 0,060-0,50 мм (обычно 0,1-0,2 мм) с дифференцированным прикрепительным диском, вооруженным 10-16 краевыми и 2-6 срединными крючьями. Помимо рта, глотки и кишечника, у личинки развиты сложная протонефридиальная система из 8 и более циртоцитов, нисходяших и восходящих экскреторных протоков, фронтальный железистый аппарат, а также 1-2 пары глаз (Быховский, 1957).
Из яйца гирокотилид, у которых плодовитость на несколько порядков выше, чем у моногеней, вылупляется ресничная личинка размером менее 0,2 мм и не имеющая прикрепительного диска, ее 10 эмбриональных крючьев расположены венчиком на заднем полюсе (Хylander, 1990; 1991) (рис. 2а). У ликофор, как и у онкомирацидиев, есть фоторецепторы (Xy1ander, 1984), но у них отсутствует рот и кишечник, а экскреторная система образована лишь 6-8 протонефридиями, связанными только с восходящими латеральньми экскреторными протоками (Xylandeг, 1987) . Однако упрощение ликофоры было бы неправильным связывать с отсутствием у нее рта и кишечника, поскольку у гирокотилид произошла замена энтодермальной пищеварительной системы на мультифункциональньм тегумент, вьшоляюший среди прочих и функцию пищеварения. Упрощение эмбриогенеза ликофоры Рис.1. Гомология стадий онтогенеза Cercomerophога: онкомирацидий Monogenea (7); ликофора (2) и постларва (3) Gyrocotylida; ;ексакант т4) и церкрид (5) Cestoda. (А - эмбриогенез; Б - постэмбриональное развитие). Стрелками указаны гомологичные стадии онтогенеза (оригинал). наиболее отчетливо проявляется в приостановке морфогенеза прикрепительного диска. Этот орган формируется в процессе постэмбрионального развития на стадии постлярвы (Malmberд, 1974). При этом одновременно усложняется ее протонефридиаль-ная система. Таким образом, уровень морфологической организации, возникающий у моногеней в эмбриогенезе, гирокотилида-ми достигается в процессе постэмбрионального развития. Очевидно, что ликофора вылупляется из яйца на более ранних стадиях онтогенеза, чем онкомирацидий (рис. 1).
Если отсутствие ротового отверстия и кишечника у половозрелых гирокотилид вполне объяснимо и происходит по тем же причинам, что и у многих групп животных, перешедших при эн-допаразитизме к абсорбции пиши всей поверхностью тела (Догель, 1947), то отсутствие кишечника у свободноживущей лико-форы изменением механизма питания на следующей паразитической стадии онтогенеза не объяснить. Дело в том, что личинки всех церкомерофор не питаются до тех пор пока не осядут на подходящего хозяина. Поэтому отсутствие рта и кишечника у ликофор по сути дела является выпадением из эмбриогенеза не-функционирующего признака, против которого не действует отбор. Дезэмбрионизации онтогенеза, по нашему мнению, как раз и является эволюционньм механизмом редукции в эмбриогенезе закладок органов функционируюших на постэмбриональных стадиях онтогенеза. Причиной тому является дефицит пластических и энергетических веществ, доступных развивающемуся эмбриону, инициирующий эволюцию онтогенеза в этом направлении. При этом может происходить либо его общая минимизация, либо редукция зачатков зачатков органов не функционирующих на постэмбриональных стадиях онтогенеза. В процессе дезэмбрионизации онтогенеза церкомерофор в роли последних у эмбрионов ги-рокотилид оказались закладки рта и кишечника. Выпадение морфогенезов этих органов не затрагивает адаптивности последующих стадий онтогенеза: расселительные личинки всех церкомерофор не питаются до тех пор пока не осядут на хозяина, а паразитирующие в кршечнике позвоночных половозрелые черви поглощают пишу всей поверхностью тела. Поэтому из укороченного эмбриогенеза у гирокотилид выходят не только более мелкие, но более упрощенные, по сравнению с онкомирацидиями мо-ногеней, личинки.
При этом обнаруживается, что дезэмбрионизация путем простого укорочения эмбриогенеза вряд ли осуществима, так как общее недоразвитие может привести только к снижению адаптивности последующих постэмбриональных стадий развития и, следовательно, - либо к возрастанию неизбирательной гибели, либо к невозможности продолжения развития во внетней среде. В то же время материалы по сравнительной эмбриологии церкомерофор показывают, что при эволюции онтогенеза в направлении дезэмбрионизации происходит опережающее формирование структур, обеспечивающих выживание организма во внешней среде. Поэтому отдельные органы личинок эндопаразитических Сегсо-merophorа, такие как аппарат перфорации, железа проникновения, ресничная оболочка (или защитные эмбриональные оболочки) , испытывают ускоренное формообразование, в то время как другие находятся на стадии зачатков или вообще выпадают из эмбриогенеза.
Эквифинальность и архаичная поликсения жизненных циклов цестод
Взаимосвязь между образованием церкомера и морфогенезом экскреторной системы позволяет обнаружить принципиальное сходство экскреторных систем эндопаразитических церкомеро-фор, хотя, на первый взгляд, у цестод она кажется построенной по совершенно иному плану, чем у моногеней и гирокоти-лид. У цестод экскреторные сосуды впадают в каудальный экскреторный атриум (который не следует путать с мочевым пузырем) , в то время как у последних выделительные поры открываются в передней части тела. Эти различия в строении экскреторных систем моногеней и цестод в свое время послужили Нибелину (Nybelin, 1922) главным аргументом для отрицания родства между этими таксонами плоских червей. Однако оказалось, что в процессе развития ретикулярной экскреторной системы у псевдофиллидных (Malmberg, 1974) циклофиллидных цестод (Гуляев, 1983) каждый из латеральньк экскреторных каналов церкоида, также как и у моногеней и гиркотилид, открывается самостоятельной выделительной порой на боковой поверхности тела. Только не в передней части тела, а в церкомер-ной борозде членения дифференцирующейся метацестоды. После инвагинации церкомерной борозды членения образуется экскреторный сфинктер или экскреторньм атриум. Только после отделения церкомера, экскреторные поры в онтогенезе цестод вторично становятся терминальными (рис. 3) . При этом экскреторная система цестод представлена, как и у гирокотилид, вторичньм экскреторным ретикулюмом - сложной сетью распределительных каналов, выстланных микровильным тегументом, идентичным ларвальному тегументу покровов развивающегося церкоида (Куперман, 1988). Именно эта особенность их экскреторной системы, по нашему мнению, а не положение экскреторных кана 46 лоВ, позволяет говорить о приициальном ее сходстве с таковой гирокотилид.
Однако решающим доказательством исходно переднего положения экреторных пор у анцестральной группы церкомерофор является сам процесс образования экскреторного сфинктера цер-коидов. При заднем их положении происходила бы инвагинация всего заднего отдела тела, подобно тому, как это имеет место в онтогенезе акаудатных метацестод (рис. 36). Напротив, при переднем положении экскреторных пор, инвагинация более крупного заднего отдела в переднюю часть тела личинки становится невозможной. В то же время платоды, благодаря стенки тела, способны к инвагинации кольцевых перетяжек в любом участке тела, причем первоначально роль экскреторного сфинктера мог выполнять недифференцированный слой кольцевой мускулатуры кожно-мускульного мешка.
Убедительное подтверждение предложенной нами концепции гомологии церкомера получено в процессе изучения организации монозоичных Archigetes (Поддубная, Давыдов, Куперман, 1984), являющихся наиболее примитивными формами среди известных цестод (Дубинина, 1980; Спасский, 1988). В паренхиме церкомера Archigetes, не имеющего ко всему прочему признаков морфологической редукции, обнаружены элементы половой системы (желточники) . Причем последние, не имея желточных протоков, не связаны с половой системой паразита (Поддубная, Да-вьщов, Куперман, 1984), и, следовательно, являются рудиментарными, не функционирующими органами.
Данная гомологизация церкомера позволяет объяснить причины заднего положения яичника в теле монозоичных и проглот-тидах большинства полизоичных цестод, которое Дубинина (19746) охарактеризовала как консервативное, сопряженной пе 47 рестройкои экскреторной и половой систем в процессе становления группы. Если у моногеней и гирокотилид, сохранивших анцестральное (переднее и латеральное) положение экскреторных пор, яичник находится рядом с последними в передней части тела, то у цестод оно оказывается каудальным в следствии редукции задней части тела их гирокотилидных предков (рис. 4) . Если бы церкомер цестод был гомологом прикрепительного диска моногеней, яичник был бы расположен в переднем отделе тела, как это имеет место у гирокотилид, несмотря на происходящую в их онтогенезе редукцкю прикрепительного диска.
Таким образом, рассмотренные выше сравнительно-морфологические, эмбриологические данные позволяют сделать выводы, важные для понимания морфологии цестод: церкомер цестод является гомологом задней, лежащей каудальнее экскреторных пор, части тела личинок их гирокотилидных предков; эта рудиментарная часть тела личинок не гомологична какому-либо конкретному органу предковых форм: ни прикрепительному диску моногеней, ни прикрепительной розетке гирокотилид; образование церкомера является новообразованием, связанным с перестройкой эскреторной системы гирокотилидных предков цестод и поэтому отсутствует у представителей других таксонов церко-мерофор, являясь важнейшей аутапоморфией ленточных червей. По этой причине ускоренное развитие эмбриональный: крючьев гексакантов нельзя трактовать как акселерацию церкомера, -оно является акселерацией морфогенеза аппарата перфорации.
Соотношение внешней и внутренней сегментации стробилы
Ранее позвоночных, в кишечнике или полости тела которых обнаруживали метацестод триксенных цестод, считали либо ре-зервуарными (Фрезе, 1965; Авдеев, /Авдеева, 1986), либо дополнительными (вторыми промежуточными) (Freeman, 1973; Jarecka, 1975) их хозяевами. Однако, категория резервуарных хозяев в понимании различных авторов, оказалась сборной, объединяя хозяев, выполняющих различные экологические функции в жизненных циклах гельминтов (Савинов, 1955; Рышавы, 1968; Шульц, Гвоздев, 1972). По определению, характерным признаком настоящих резервуарных хозяев (паратенических) является факультативность их в жизненном цикле паразита: онтогенез последних успешно завершается и без их участия (Догель, 1947; Шульц, Гвоздев, 1972). Причем развития паразитов в них не происходит, чем они отличаются от облигатных промежуточных и дополнительных хозяев (Шульц, Гвоздев, 1972). Выполняя функции аккумуляции и распространения инвазионных личинок, они существенно усложняют структуру жизненного цикла паразитов. Типичные резервуарные хозяева, так же как и промежуточные, находятся вместе с последними на одном трофическом уровне , являясь, тем самым, обычными кормовыми объектами для дефинитивных хозяев. Их роль в поддержании устойчивого положения популяций цестод в биоценозе подчас очень существенна. Таким образом, под факультативностью резурвуарных хозяев следует понимать лишь необязательность их для продления онтогенеза цестод.
Однако статус хозяев, в которых паразитируют постларвы цестод, иной. Впервые данную категорию хозяев выделил Савинов (1955), рассматривавший облигатных резервуарных хозяев в качестве особой трансмиссивной группы. Однако в последствии понимание специфики ее в жизненных циклах гельминтов было, к сожалению, утрачено. Как особая группа, трансмиссивные хозяева характерны для жизненных циклах гельминтов, у которых дефинитивные хозяева на всех стадиях онтогенеза существуют в неперекрываюшихся экологических нишах с животными, выпюлняющими роль промежуточных хозяев. В качестве примера приведем Gryporhynchidae, паразитируюших у рыбоядных птиц, не питающихся веслоногими рачками, в которых развиваются их личинки. Благодаря паразитированию в планктоноядных рыбах (трансмиссивных хозяевах), постларвы грипоринхид проникают в экологическую нишу дефинитивных хозяев. Доказательством облигатнос-ти трансмиссивных хозяев цестод служат жизненные циклы некоторых протеоцефалид, одновременно используюших позвоночных как трансмиссивных и как дефинитивных хозяев. Амфицисты Р. ambloptilis при заражении молоди хищных рыб (обычных дефинитивных хозяев цестоды) мигрируют из кишечника в полость тела. Однако по мере взросления рыб постларвы Р. ambloptilis осуществляют обратную миграцию в кишечник хозяина, где развиваются в метамерную цестоду (Fischer, 1972). Подобная миграция постларв описана также в онтогенезе офиотенииды Coral-lotaenia (Befus, Freeman, 1973). При заражении постларвами взрослых хищных рыб, в кишечнике последних сразу развиваются половозрелые цестоды.
Экологическим признаком постларв Tetraphyllidea, Trypa-norhyncha, Tetrabothriata в подавляющем большинстве случаев служить их энтеральная локализация. Однако постларвы некоторых псевдофиллид (Diphyllobothriidae), имеющих плероцеркоид-ную организацию или протеоцефалид (Proteocephaiddae), являющихся амфицистами, мигрируют в полость тела трансмиссивных хозяев (Гнездилов, Талызин, 1936; Freeman, 1964; Fischer, 1972; Befus, Freeman, 1973). Пассажирование постларв в трансмиссивных хозяевах происходит до тех пор пока ими не заразится дефинитивной хозяин.
Категория трансмиссивных хозяев не является исключительной прерогативой цестод. При таком подходе становится понятным, что различные беспозвоночные и позвоночные животные, в которых инцистируются метацеркарии Trematoda, в некоторых случаях являются не дополнительными (вторыми промежуточными), а трансмиссивными хозяевами (Рышавы, 1968). Иными словами, трансмиссивные хозяева в жизненных циклах паразитических червей являются универсальным явлением. Внешне эта группа хозяев экологически оказывается близкой к группе дополнительных (паратенических) хозяев, но легко отличается от нее тем, что в последних, являющихся по терминологии Савинова (1955) стадиообеспечиваюшими, метацестоды претерпевают сложные процессы морфогенеза.
Основные формы гермафродитизма цестод
Олигомерные стробилы первичноаполизических цестод образованы долихоморфными и акраспедотными проглоттидами. Брахиморфные и краспедотные проглоттиды имеют лишь анаполизичес-кие цестоды, хотя среди последних Proteocephalidea сохраняют анцестральную акраспедотность и долихоморфность члеников. Это, по нашему мнению, указывает на то, что утрата аполизиг, и связанная с ней пролиферация проглоттид стробилы этих цестод является главной причиной, вызвавшей в филогенезе части анаполизических цестод данное изменение формы проглоттид. Дело в том, что сохранение долихоморфности проглотитд при существенном росте полимерности стробилы инадаптивно: тонкое и длиное (нитевидное) тело кормуса, расчлененное на долихоморфные проглоттиды легко может бьть травмировано. При этом обрывы стробилы чаще будут возникать не в задней части стробилы, а в ее переднем, недифференцированном отделе, бо-JIQе тонком и менее ПРОЧНОМ, но испытывающем наибольшие нагрузки при увеличении размеров. Оторванные фрагменты, не имея фиксатного аппарата и не способные противостоять перистальтике кишечника хозяина, будут элиминироваться. Кроме того нельзя не учитавать и то обстоятельство что длина стробилы лимитиол/ется также и длиной кишечника хозяина. По-сTCоTTF-ITCу т тестоды ттокализл/ются как правило в определенном отттртгр КТ/ГТТТЁ Ч НТ/ТК Г ФО очет т/гттно что этот (Ъактор накладывает еше больїіме оргаыичения на возможность увеличения размеров тела цестод при увеличении числа члеников их стробилы. В чатсно-сти, если бы проглоттиды Diphyllobothrium latum были бы до-лихоморфны, длина паразита в несколько раз превысила бы длину кишечника его хозяев. Поэтому в эволюции анаполизических цестод цестод разнообразные приспособления ведущие к сокрашению длины кормуса, с одной стороны, и к усилению фиксатор-ных функций проглоттид, позволяющих снизить нагрузки на ско-лекс и начальную часть стробилы.
Наиболее универсальным приспособлением такого рода является брахиморфность проглоттид. Благодаря ей, во-первых, при одном и том же количестве проглоттид многократно уменьшается длина стробилы, а во-вторых, увеличивается прочность соединения проглоттид. Причем отбором при становлении брахи-морфии проглоттид будут поддерживаться кормусы, изменение формы проглоттид у которых не будет приводить к уменьшению поверхности абсорбции, а следовательно и к уменьшению индивидуальной плодовитости проглоттид. Поэтому в филогенезе анаполизических цестод очевидное преимущество будут иметь стробилы образованные менее дойными, но более пмрокими и плоскими, проглоттидами. Рост брахиморфии члеников одновременно ведет к увеличению площади межпроглоттидного контакта, и следовательно, и к увеличению прочности стробилы на разрыв т
Однако увеличение ширины стробилы, т.е. поперечного сечения паразита, существующего в условиях противотока, неизбежно приводит к возрастанию нагрузок, оказаваемых на него перистальтикой кишечника хозяина. При этом возрастают нагрузки не только на сколекс, но и на стробилу. В этих уело 218
Виях изменившаяся форма кормуса стимулирует отбор на интенсификацию фиксаторной и локомоторной функций кормуса, что приводит в филогенезе анаполизических цестод к возникновению полимиарных и гипермиарных стробил с мощно развитой мускулатурой типа Lgula или Anoncocephalus (Гуляев, Ткачев, 1989), способных противостоять перистальтате кишечника хозяина, а также краспедотности проглоттид. В последнем случае членики приобретают трапециевидную форму, а латеральные края стробилы, в следствии этого пильчатый профиль. Задний край проглоттид, выступаюший за края стробилы, возникает как дополнительная опорная структура, обеспечивающая отталкивание кормуса при его перистальтическом сокращении от стенки кишечника хозяина, являясь, тем самым, аналогом параподий ан-нелид.
Таким образом, краспедотность проглоттид первоначально не связана с формированием паруса, который является наиболее развитой формой краспедотности проглоттид и появляется в процессе эволюции последней. Это хорошо иллюстрирует эволюция краспедотности проглоттид Bothriocephalata. Первоначально задний край трапециевидных проглоттид ботриоцефалят не имеет паруса (Anoncocephalus; Ancystrocephalidae). В процессе усиления краспедотности его выступаюшие латеральные края утолщаются, формируя эполетовидные опорные структуры, отсутствующие в средней части членика (Paratelemerus; Paraboth-riocephalidae). Затем внутри этого трансформационного ряда выделяются формы, у которых эполетовидные выросты отразуют сильмышечные, уплощенные складки (эполетовидные парные парусы) (Oncodiscus). На заключительно этапе становления, парус распространяется на весь задний краю членика и становится практически сплошным (Echinophalus) . На этой стадии в кортекс паруса проникают желточники, что доказывает усиление его трофической функции.
Таким образом, очевидно, что формообразующей функцией при становлении краспедотности проглоттид была опорная функция, что подтвержается развитием на заднем крае эполетовид-ных выростов проглоттид паработриоцефалид многорядного вооо-ружения из шипов. Это противоречит представлению о парусе, как о структуре выполняющей обменную (в первую очередь трофическую) функцию (Спасский, 1963). Но это не исключает того, что в процессе эволюции различных таксонов цестод (Cloa-cotaenia, Hymenolepididae; Anoplocephala, Anoplocephalidae) первоначально опорная функция паруса может замещаться трофической.
