Введение к работе
Актуальность проблемы. Ленточные черви - наиболее специализированная группа среди обширного типа плоских червей, в морфологии, биологии и жизненных циклах которых можно проследить глубокую адаптацию к паразитическому образу жизни.
Морфологические исследования цестод на разных этапах их онтогенеза способствуют выяснению формообразовательных механизмов их развития и взаимоотношений с организмом хозяев. Результаты подобных исследований имеют большую теоретическую значимость, способствуя выяснению филогенетических отношений в типе плоских червей. Изучение лентецов современными методами гистологии, авторадиографии и электронной микроскопии важно также в практическом отношении, поскольку многие виды цестод являются патогенными паразитами животных и человека.
Исходя из современных представлений об организации плоских
червей, особый интерес представляет вопрос о трактовке понятия
паренхимы, в особенности паренхимы цестод, как наиболее
специализированной группы среди паразитических Plathelminthes.
Данная проблема важна для понимания процессов эволюции тканей
внутренней среды, ответственных за поддержание гомеостаза,
обеспечение структурных и опорных функций, наряду с
распределением метаболитов. Как известно, у большинства
представителей животного мира ткани внутренней среды состоят из
клеточных компонентов и внеклеточных структур (Албертс и др., 1987;
Горышина, Чага, 1990). В противоположность мезоглее
кишечнополостных, у паразитических червей наблюдается слабое
развитие межклеточных структур. До сих пор не дано
общепринятого определения паренхимы, что затрудняет
интерпретацию имеющихся данных. В.Н. Беклемишев на основе
теоретических представлений определил паренхиму как структуру, где
"... клетки различных систем равномерно перемешаны между собой, не
собраны в однородные комплексы и лишены структурных
правильностей в своем расположении" (Беклемишев, 1964). В современных исследованиях мнения о том, что считать паренхимой, расходятся. Как разновидность соединительной ткани, паренхима, по мнению Педерсена (Pedersen, 1966; 1983), состоит из клеток, способных к синтезу межклеточного вещества, либо, в случае отсутствия специализированных соединительно-тканных клеток, паренхиму составляют элементы еще не определенной тканевой принадлежности. В результате сравнительного анализа ульграструкгурных данных
.-)
паренхима плоских червей рядом авторов интерпретируется как
совокупность "мезенхимных" клеток (Conn, 1993), либо межклеточного
вещества и особых паренхимных клеток аналогичных
фибробластическому ряду высших беспозвоночных (Корнакова,
1989). Спорным остается вопрос о существовании
специализированной паренхимной клетки (Lumsden, Hildreth, 1983; Conn, 1993).
В пределах класса цестод одной из самых многочисленных и широко распространенных групп являются представители отряда Pseudophyllidea, которые и послужили объектами нашего исследования.
Цепи и задачи работы. Целью нашего исследования явилось выяснение гистологического статуса паренхимы, для чего был изучен клеточный состав четырех видов псевдофшшидных цестод (Triaenophorus nodulosus, Ligula intestinalis, Diphyllobothrium latum и Eubothrium rugosum) на разных стадиях их онтогенеза, а также кинетика обновления камбиальных элементов у Т. nodulosus.
Поставленные задачи сводились к следующему:
-
Изучить ультраструктуру клеточных элементов и организацию паренхимы Т. nodulosus на всех стадиях жизненного цикла (онкосфера, процеркоид, плероцеркоид, взрослый).
-
Выяснить вопрос о существовании специализированной паренхимной клетки.
-
Сравнить ультраструктуру паренхимы четырех видов псевдофиллидных цестод на стадии плероцеркоида (в период наиболее интенсивного накопления запасных питательных веществ).
-
Изучить особенности дифференцировки и кинетики популяции камбиальных элементов Т. nodulosus.
-
Оценить эволюционное состояние тканей внутренней среды у цестод, как крайне специализированных паразитических плоских червей.
Научная новизна работы. Впервые детально описана
ультраструктурная организация корацидия Т. nodulosus с
характеристикой всех типов слагающих его специализированных
клеточных элементов. Изучено строение выделительной системы
онкосферы ленточных червей и поэтапное формирование
протонефридиальной системы процеркоида. Выявлена
последовательность процессов дегенерации гистологических
сі рук і ур и дифференциации специализированных систем паразита из
камбиальных элементов на начальных этапа* развития процеркоида.
Показано, что первоначальное накопление запасных питательных
веществ происходит в мускулатуре кожно-мышечного мешка.
Установлено, что в депонировании утлеводов на всех стадиях
онтогенеза Т. nodulosus принимают участие все
специализированные системы паразита (кроме нервной), а
"паренхимная" клетка отсутствует. Сравнительный анализ
ультратонкого строения паренхимы четырех видов псевдофиллидных цестод на стадии плероцеркоида показал принципиальное сходство их морфофункционалыгой организации. Получены ряд параметров кинетики обновления популяции камбиальных элементов у плероцеркоида и взрослого Т. nodulosus. Установлено, что популяция камбиальных элементов состоит из субпопуляции мультииотентных стволовых клеток и нескольких субпопуляций полустволовых клеток, вступивших на путь дифференциации и специализации. Впервые приводятся данные о наличии у каждой субпопуляшга полустволовых элементов собственных параметров митотического цикла. Утверждается, что цестоды находятся на начальных этапах становления тканевой организации.
Научная и практическая значимость работы. Материалы диссертации могут быть использованы в научных учреждениях, изучающих морфологию и физиологию цестод, а также организациями, разрабатывающими меры профилактики и борьбы с цесгодоіами промысловых рыб. Результаты исследования могут быть использованы в ВУЗах при чтении курсов по гистологии и зоологии беспозвоночных Ж1ГВОТНЫХ.
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на ежегодных отчетных сессиях Института биологии внутренних вод РАН (1991-1995), на VIII Всесоюзной конференции молодых ученых "Естественные процессы в экосистемах внутренних водоемов" (1987г.), на семинаре кафедры зоологии беспозвоночных ЛГУ ;Ленинград, 1989г.) и на совместном семинаре кафедры зоологии беспозвоночных животных и кафедры цитологии и гистологии СПбГУ (Санкт-Петербург, 1995г.).
Публикации. По теме диссертации опубликовало 4 работы.
Объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав и выводов общим объемом 122 страницы машинописного текста. Список литературы включает 136 наименований . работ, из них 88 зарубежных авторов. Работа иллюстрирована 3 таблицами. 9 рисунками и 124 микрофотографиями, вынесенными в "Приложение"'.
